Životni oblici biljaka ukratko. Koncept životnih oblika
Životni oblik (biomorf)- ovo je izgled biljaka (habitus), koji odražava njihovu prilagodljivost uslovima sredine. U procesu individualnog razvoja (ontogeneze) izgled biljke se mijenja. Na ove promjene utiču vanjski faktori(okruženje), i unutrašnje, ugrađeno u genetski kod. Doktrina o oblicima života glavna je grana morfologije.
Po prvi put termin "životni oblik" uveo je danski botaničar Johannes Eugenius Warming (1884), osnivač ekološke geografije biljaka. Pod ovim pojmom je mislio na "oblik u kojem je vegetativno tijelo biljke u harmoniji sa vanjskim okruženjem tokom cijelog života, od sjemena do smrti."
Po izgledu (habitusu) i očekivanom trajanju života razlikuju se sljedeći oblici života:
drveće- višegodišnje biljke sa drvenastim nadzemnim dijelovima, sa dobro izraženim jednim deblom, visine ne manje od 2 m;
grmlje- višegodišnje biljke sa drvenastim nadzemnim dijelovima, za razliku od drveća, imaju nekoliko debla, jer grananje počinje od osnove stabljike;
grmlje- slično grmlju, ali ne više od 50 cm;
grmlje- razlikuju se od grmova po tome što se samo donji dijelovi izdanaka odrvene, a gornji dijelovi godišnje odumiru;
puzavice- biljke sa kovrčavim, prianjajućim, penjajućim stabljikama;
sukulenti- višegodišnje biljke sa sočnim izdancima koje sadrže zalihe vode;
bilje- nadzemni dio odumire svake godine; kod višegodišnjih trava pod zemljom ostaju rizomi, lukovice i gomolji, a kod jednogodišnjih odumire i podzemni dio.
1903. danski naučnik K. Raunkier, sumirajući raspoloživo znanje, stvorio je sistem životnih oblika kritosjemenjača, koji je još uvijek rasprostranjen. Zasnovan je na slijedeći principe. Morfološki - položaj pupoljaka obnavljanja u odnosu na površinu tla i načini njihove zaštite u nepovoljnoj sezoni.
Fiziološke - reakcije biljaka na sezonu mirovanja. U skraćenom obliku, klasifikacija životnih oblika prema Raunkieru je sljedeća:phanerophytes- biljke sa pupoljcima za obnavljanje koji se nalaze iznad 25 cm iznad površine tla;
chamephites- biljke sa niskim pupoljcima obnavljanja (ne više od 25 cm iznad površine tla);
hemikriptofiti- biljke sa pupoljcima za obnavljanje smještene u nivou površine tla, zaštićene mrtvim pokrivačem ili gornjim slojem samog tla;
kriptofiti- biljke čiji su pupoljci za obnavljanje pod zemljom ili pod vodom;
terofiti- jednogodišnje biljke koje podnose nepovoljnu sezonu u obliku sjemena.
K. Raunkierov sistem je univerzalan, pokriva sve oblike života koji se nalaze u različitim ekološkim i geografskim regijama svijeta. Ovaj sistem ne samo da klasificira životne oblike kritosjemenjača, već pokazuje njihovu evoluciju od drveća do trave. Sastav životnih oblika može biti indikator (indikator) klimatskih uslova u zemlji. K. Raunkier je razvio i primijenio metodu statističke analize u proučavanju obrazaca distribucije i distribucije životnih oblika.
Godine 1962. ruski botaničar I.G. Serebryakov je predložio klasifikaciju zasnovanu na strukturi i životnom vijeku nadzemnih skeletnih osovina biljaka, u kojoj se izdvajaju najveće podjele (odjeljci i tipovi) prema strukturi i vijeku trajanja nadzemnih skeletnih osa (drveća sa deblom koje živi desetine i stotine godina, grmlje - sa sjekirama, živi 20-30 godina, grmlje - 5-10 godina, bilje sa jednogodišnjim izdancima). I.G. Serebrjakov naziva oblik života osebujnim habitusom određenih grupa biljaka, koji nastaju u ontogenezi kao rezultat rasta i razvoja u određenim uslovima sredine i istorijski razvijana u datim zemljišno-klimatskim i cenotskim uslovima kao izraz prilagodljivosti ovim uslovima.
0Životni oblici, ili biomorfi, nazivaju se određeni tip prilagođavanja različitih organizama glavnim faktorima zajedničkog staništa, što dovodi do razvoja neke sličnosti u izgledu, strukturi i funkcijama (konvergencija). Istovremeno, u definiciji jednog od specifičnih pojmova ekologije, a to je "životni oblik", postoji velika neslaganja u literaturi, kao i u ocjeni njegovog značenja (neki ga smatraju veoma važnim). , drugi ga smatraju beskorisnim).
Botaničari su ovaj koncept počeli koristiti ranije, a kasnije (zahvaljujući D.N. Kashkarovu) - zoolozi.
Koncept biljnih oblika života razvio se na osnovu botaničke geografije. A. Humboldt (1807) i Grisebach (1872) kada opisuju vegetacijski pokrivač identifikovane grupe biljaka koje definišu pejzaž. Ove grupe su nazvane fizionomskim oblicima biljaka. Reuter (1885) je dao sistem ovih oblika. Warming (1895), koji je formulisao koncept životnih oblika biljaka, shvata ih kao grupe biljaka, čije je vegetativno tijelo „u skladnoj kombinaciji sa okolnim svijetom, među kojima se odvija životni proces biljke od sadnice do sadnice. plodonosne i do smrti."
Zagrijavanje je klasificiralo životne oblike prema adaptaciji biljaka na režim vlage, Raunkier (1905) - prema prilagođavanju doživljaju nepovoljnog godišnjeg doba. Posljednji sistem je revidirao I. Braun-Blanque (1928), koji je razlikovao: 1) terofite (pustinjske jednogodišnje biljke), 2) hidrofite (vodene), 3). geofiti (skriveni u tlu), 4) hemikriptofiti (preživjeli izdanci imaju na samoj površini zemlje), 5) kamefiti (površinske biljke, puzave trave i žbunje), 6) fanerofiti (grmlje, drveće), 7) epifiti.
Botaničari su predložili mnoga poboljšanja ove klasifikacije.
B. A. Keller (1933) preporučuje razumijevanje oblika života kao „određenog sistema ekoloških adaptacija usko povezanih sa organizacioni tip biljke, sa svojom pripadnošću određenoj klasi, porodici, a često i rodu. Napominjući da je na različitim evolucijskim putevima priroda biljke došla do različitog rješenja istih ekoloških problema (na primjer, žitarice i mahunarke razvile su različite sisteme za borbu protiv suše), B. A. Keller preporučuje da se oblici života razlikuju prema dva zajednička principa. - pripadnost određenoj sistematskoj grupi i ekološka svojstva.
M. V. Kultiasov (1950) shvata životni oblik „kao skup biljaka sličnih po svojim istorijskim prilagođavanjima uslovima postojanja, uz pomoć kojih se ove biljke uspostavljaju u životu i, umnožavajući se, napreduju“, ali ne daje nikakve specifične klasifikacija. Da bi se izgradio sistem životnih formi, potrebno je preduzeti monografsko proučavanje morfologije vegetativnih organa sa stanovišta njihovog filogenetskog razvoja i sa stanovišta ekogeneze, kaže ovaj autor.
D. N. Kaškarov je, uvodeći pojam životnog oblika u zooekologiju, imao u vidu vrstu životinje koja je u skladu sa okolnim uslovima. Pod pretpostavkom da je u svijetu biljaka životni oblik prvenstveno određen klimom, a ovo drugo od manjeg značaja za životinje, D.N. Kashkarov je predložio da se pri klasifikaciji životinjskih biomorfa uzme u obzir način kretanja, mjesto razmnožavanja i vrsta hrane. Kao rezultat toga, predložio je nekoliko klasifikacija životinjskih oblika:
I - u odnosu na klimu (hladnokrvne i toplokrvne životinje);
II - prema uređajima za kretanje (plutajući, kopajući, zemljani, penjući, leteći);
III - u odnosu na vlažnost (ljubi vlagu i suvoljublje);
IV - prema vrsti hrane (biljojedi, svejedi, grabežljivci, lešojedi);
V - prema mjestu razmnožavanja (pod zemljom, na površini zemlje, u sloju trave, u žbunju, na drveću, u pukotinama i udubljenjima).
Moguće su i podjele životinja prema nekim drugim ekološkim karakteristikama, N.P. Naumov (1955) smatra da se može govoriti o životnom obliku "sisarac", "ptica", "riba", "insekt" itd. Ali to nije život forme, forme, već morfo-fiziološke grupe životinja. Jedan životni oblik dobrog plivača, karakteriziranog aerodinamičnim tijelom u obliku torpeda, pripada morskim psima, ihtiosaurusima i delfinima, odnosno predstavnicima tri različite klase kralježnjaka, koji stoje na različitim stepenicama filogenetskih ljestvica. A kakav je životni oblik „ptica“ kada u klasi ptica imamo širok spektar adaptacija za život u specifičnim uslovima (prisjetimo se, na primjer, karakterističnih osobina vodenih, močvarnih i mnogih drugih grupa ptice). Općeprihvaćeni koncept "životnog oblika" N. P. Naumov zamjenjuje "ekološki tip", koji uključuje predstavnike različitih sistematskih grupa sa zajedničkim ili sličnim prilagodbama na uslove života.
U posebnim radovima o ekologiji pojedinih grupa životinja i biljaka date su odgovarajuće parcijalne klasifikacije životnih oblika, koje su prilično specifične i omogućavaju bolje razumijevanje prirode date grupe organizama.
Značaj ovakvih klasifikacija je u tome što one omogućavaju da se po opštem spoljašnjem izgledu organizma proceni njegov način života i njegove potrebe u odnosu na faktore sredine. Međutim, već pokušaji klasifikacije životnih oblika čitavog biljnog ili životinjskog svijeta, dati u relevantnim priručnicima iz biljne ekologije i ekologije životinja, izgledaju blijedo, apstraktno i gube svoj praktična vrijednost. To, po svemu sudeći, objašnjava negativan stav pojedinih botaničara i zoologa prema samom pojmu „životnog oblika“, kao i nesklad u njegovoj definiciji i pokušajima da se pronađe praktični smisao u njegovom očuvanju i primjeni.
„Prije svega, još jednom se mora naglasiti da je mišljenje, koje je vrlo rašireno među stručnjacima, o izuzetnom značaju životnog oblika za ekologiju, da je oblik života glavni predmet ekoloških istraživanja, u suštini lišeno ozbiljnog osnove. Uopšte ne poričemo pozitivan značaj rada na identifikaciji životnih oblika (tj. slučajeva ekološke konvergencije biljaka) za razvoj ekologije. Međutim, glavni zadatak ove nauke treba da bude komparativno ekološko proučavanje sistematskih jedinica-vrsta jednog roda, rodova jedne porodice itd., drugim rečima, u rasvetljavanju adaptivne suštine evolucionog procesa. Takve komparativne studije bit će od velike važnosti, ne samo za ekologiju kao takvu, već i za taksonomiju. Poređenje taksonomskih jedinica ne samo po morfološkim karakterima, ponekad bez adaptivnog značaja, već i po vitalno važnim adaptivnim karakterima svakako će dati mnogo za razumijevanje procesa evolucije, a posebno za rasvjetljavanje filogenije biljaka. Gotovo da ne može biti sumnje da jedan od glavnih uslova za istinsku promociju taksonomije biljaka leži upravo u maksimalnoj ekologizaciji ove grane botanike.
Uzimajući u obzir sve navedeno, možemo doći do zaključka da doktrina o životnim oblicima organizama u modernoj ekologiji doživljava određenu krizu.
Smatramo da je pri razvoju problematike koja se razmatra potrebno poći od sljedećih tačaka: 1) razmatranje životnih oblika kao adaptacija za čitav niz životnih uslova, što se manifestuje prvenstveno u prilagođavanju vodećim faktorima sredine, 2) razlikovanje između klasifikacije životnih oblika i raznih ekoloških klasifikacija organizama (koje je pobrkao D.N. Kaškarov) i 3) podjele na životne oblike cijele biocenoze u cjelini, a ne na pojedinačne sistematske grupe organizama (što se dešava u većini radova) .
Doktrina o životnim oblicima je ekološki aspekt biološke pojave rasprostranjene među organizmima, koja se naziva konvergencija i izomorfizam, paralelni razvoj, paralelizam, homološki niz, itd. Svi ovi fenomeni su zasnovani na činjenici da u sličnim uslovima različiti organizmi imaju slične promjene u strukturnom i funkcionalnom poretku, neraskidivo povezani i odražavaju rezultat uticaja spoljni uslovi.
Kako ispravno primjećuje M. P. Akimov (1954), oblici života nastaju selekcijom u procesu borbe za život i asimilacijom od strane organizma uslova svog postojanja. Rezultirajuće adaptacije pokrivaju cjelokupnu organizaciju i način života životinje. Općenito, treba razlikovati četiri kategorije adaptacija: morfološke, fiziološke, biološke i cenotičke. U svakoj vrsti životinje oni su prisutni istovremeno i karakteriziraju je u svojoj ukupnosti kao određeni životni oblik. Stoga se u najopćenitijim kartama životni oblik životinja može okarakterizirati kao jedan ili drugi tip prilagodbe životinje određenom staništu i određenom načinu života u njemu.
Svrstavanje životinje u ekološke studije u odgovarajuću kategoriju životnih oblika ukratko otkriva njenu ekološku fizionomiju: stanište, način života, način ishrane, ulogu i mjesto u biocenozi,
Spektri životnih oblika biocenoza su indikatori staništa i omogućavaju nam da identifikujemo njegov uticaj na strukturu biocenoza kada ih uporedimo.
Zanimljiv je prijedlog A. K. Rustamova (1955) o tumačenju životnih oblika u širokom opsegu u okviru učenja K. V. Dokuchaeva i L. S. Berga o pejzažno-geografskim zonama. „U ovom shvatanju, svaka pejzažna zona – u širokom biološkom i pejzažnom aspektu – u prirodi, po svemu sudeći, odgovara određenom životnom obliku; stoga je ispravno na kraju prihvatiti stvarno postojanje takvih životnih oblika kao što su arktički, šumski, stepski, pustinjski, planinske životinje, itd.” Na primjer, životni oblik "pustinjske životinje" karakteriziraju štedljivost u troškovima energije i relativno nizak nivo ukupne vitalne aktivnosti.
V. M. Sdobnikov (1957) također prepoznaje da se svaka geografska zona, zbog specifičnosti njenih ekoloških uvjeta, odlikuje karakterističnim životnim oblicima životinja, od kojih se svaka odlikuje svojim zajedničkim adaptivnim karakteristikama. U zoni tundre utvrđeno je prisustvo najmanje tri životna oblika: a) beskičmenjaka kičmenjaka, b) zemljanih i plitkovodnih beskičmenjaka, c) selica.
Međutim, bilo bi pogrešno pretpostaviti da je takav pristup pitanju životnih oblika primjenjiv samo na životinje. Naprotiv, ništa manje nije moguće govoriti o karakterističnim kompleksima tundre, stepe, pustinje itd. biljke Stoga je moguće postaviti opća načela za uspostavljanje životnih oblika životinja i biljaka na širokoj ekološko-geografskoj osnovi predstava o životnim sredinama i pejzažnim zonama. Organizmi svakog staništa ili krajobrazne zone mogu se dalje podijeliti u više podijeljenih grupa prema njihovim karakterističnim staništima. Tako se može razviti višestepeni sistem životnih oblika biljnih i životinjskih organizama. "Vodeni organizam" se bitno razlikuje od života u njemu vazdušno okruženje, jezero - od rijeke itd.
Koncept "životnog oblika" pomoći će da se identificira ekološka sličnost organizama određene biocenoze i istovremeno uporedi ekološki bliski oblici povijesno udaljenih biocenoza (ihtiosaur-delfin). Sličnost životnih uslova unutar biotopa određuje sastav biocenoze, čiji su organizmi ekološki bliži jedni drugima nego organizmima druge biocenoze (stanovnici drugog biotopa).
U skladu sa životnim sredinama i pejzažnim zonama treba uspostaviti velike podjele i biocenoza i životnih oblika. Odgovarajuću paralelnu klasifikaciju oba treba dovesti do elementarnih biotopa i faza. Međutim, u ovom slučaju, koncept biocenoze će ostati širi od oblika života. U biocenozi (i grupama biocenoza) uvijek postoji nekoliko životnih oblika biljaka i životinja (ili njihovih grupa), što zahtijeva odgovarajuću biomorfnu analizu biocenoza.
Ekološke klasifikacije unutar pojedinih sistematskih grupa organizama (na primjer, ribe - prema prirodi razmnožavanja ili načina života, žitarice - u odnosu na vlagu tla ili salinitet, itd.) u suštini nisu povezane s doktrinom o životnim oblicima, iako dopunjuju ovo drugo..
Osnovni zakon biologije, kao što vidimo, omogućava plodno rješavanje najtežih problema teorije i prakse. Ideja o jedinstvu organizma i uvjetima potrebnim za njegov život, koju su praktičari poljoprivrede dugo intuitivno predviđali, dobila je čvrstu naučnu osnovu u osobi Michurinovog učenja. Stoga je Mičurinova agrobiologija naučna osnova za dalji razvoj naše socijalističke poljoprivrede. Borba naprednih zadrugara za svakodnevno unapređenje agro- i stočarstva je praktična realizacija glavnog ekološko pravo biologije, koja osigurava kontinuirano povećanje produktivnosti polja i stočarstva.
Adekvatna varijabilnost nasljednosti organizama koja se javlja prije selekcije, i svrsishodna adaptacija organizama na uslove života koji nastaju kao rezultat toga - takav je novi pogled materijalističke biologije na fenomene adaptacije, koji bi trebao biti osnova moderne ekologije. Istovremeno, nije isključena mogućnost neusmjerene varijabilnosti organizama pod uticajem faktora koji nisu uslovi života, kao i zbog složenosti korelacija između nasljeđa i vanjskih morfoloških osobina.
Postojanje vrste u obliku varijeteta, koje ne moraju nužno biti odskočna daska za nastanak novih vrsta, još je jedna progresivna ideja koju bi ekolozi trebali prepoznati i čvrsto prihvatiti.
Specifična priroda različitih organizama – bakterija, biljaka i životinja – ogleda se u prirodi njihovih interakcija sa okolinom. Odraz ovih međuodnosa na opšti izgled organizama manifestuje se kao znaci njihovog životnog oblika.
Korištena literatura: Osnovi ekologije: Proc. lit./B. G. Johansen
Ispod. urednik: A. V. Kovalenok, -
T.: Štamparija br. 1, -58
Preuzmi sažetak: Nemate pristup preuzimanju datoteka sa našeg servera.
Bibliografija
Voronov A.G. Geobotanika. Proc. Dodatak za visoke krznene čizme i ped. drug. Ed. 2nd. M.: Više. škola, 1973. 384 str.
Stepanovskikh A.S. Opća ekologija: udžbenik za univerzitete. M.: UNITI, 2001. 510 str.
Krylov A.G. Životni oblici šumskih fitocenoza. L.: Nauka, 1984. 184 str.
Kultiasov I.M. Ekologija biljaka. M.: Izdavačka kuća Moskovskog državnog univerziteta, 1982. 384 str.
Serebryakov I.G. Ekološka morfologija biljaka. M., 1962.
Pitanja
1. Koncept "životnog oblika"
a) K. Raunkierova klasifikacija
b) Biomorfološki spektar
4. Ekobiomorfi mongolskog hrasta u Primorju
5. Koncept konvergencije
1. Koncept "životnog oblika"
Šta je "oblik života"? U tumačenju I.G. Serebrjakov (1964), najpoznatiji od ruskih naučnika koji je ikada proučavao građu biljaka, „životni oblik je neka vrsta spoljašnjeg oblika organizama, zbog biologije razvoja i unutrašnje strukture njihovih organa, nastaje u određenim zemljišnim i klimatskim uslovima, kao prilagođavanje života tim uslovima, „tj. to je oblik organizama koji su se pod dugotrajnim uticajem kompleksa faktora prilagodili svom okruženju. Njegova definicija, ali kraća: „Životni oblik biljke je njen habitus (spoljni oblik vrste), povezan sa ritmom razvoja i prilagođen savremenim i prošlim uslovima životne sredine.“
Nauka o oblicima života biljaka je biomorfologija. Nastala je na razmeđu morfologije, ekologije, taksonomije, razvojne biologije i evolucione teorije i omogućava da se iz jednog ugla sagleda struktura pojedinca, fitocenoze i flore u celini.
Proučavanje životnih formi i njihove dinamike izuzetno je važno za razumijevanje obrazaca adaptacije populacija i organizama na različite uvjete okoline. Zajednice biljaka i životinja su stabilnije i produktivnije ako se sastoje od vrsta s različitim životnim oblicima. Takva zajednica potpunije koristi resurse okruženja i ima raznovrsnije unutrašnje veze. Bez proučavanja životnih oblika, nemoguće je proučavati cenotičku strukturu - jedan od glavnih aspekata strukturne i funkcionalne organizacije biogeocenoze.
2. Klasifikacije biljnih životnih oblika
|
a) K. Raunkierova klasifikacija
Phanerophytes(Ph) - pupoljci za obnavljanje, otvoreni ili zatvoreni, smješteni na okomito rastućim izdancima visoko iznad tla (iznad 30 cm). Drveće, grmlje, puzavice, sukulenti sa stabljikom i začinsko bilje. Ovaj oblik života podijeljen je na 15 podtipova.
1. Zeljasti fanerofiti rastu u stalno vlažnoj tropskoj klimi. Podsjećaju na visoke trave umjerenog pojasa, ali njihovi izdanci žive nekoliko godina bez odrvenjavanja, a stabljike su obično slabije od drvenastih biljaka. Tu spadaju begonija i mnoge vrste iz porodica kopriva, balzam, euforbija, biber, aroid, commeline itd.
2. Zimzeleni megafanerofiti - biljke preko 30 m visine sa nezaštićenim pupoljcima.
3. Zimzeleni mezofanerofiti - biljke visine 8-30 m sa nezaštićenim pupoljcima.
4. Zimzeleni mikrofanerofiti - biljke visine 2-8 m sa nezaštićenim pupoljcima.
5. Zimzeleni nanofanerofiti - biljke ispod 2 m sa nezaštićenim pupoljcima.
Grupe 2-5 kombinuju drvenaste biljke tropskih prašuma.
6. Epifitski fanerofiti - cvjetni i paprati slični epifiti tropskih i suptropskih šuma.
7. Zimzeleni megafanerofiti sa zaštićenim pupoljcima.
8. Zimzeleni mezofanerofiti sa zaštićenim pupoljcima.
9. Zimzeleni mikrofanerofiti sa zaštićenim pupoljcima.
10. Zimzeleni nanofanerofiti sa zaštićenim pupoljcima.
Grupe 7-10 obuhvataju drvenaste biljke suptropskog lovora i tvrdolisnih šuma, kao i crnogorično drveće i grmlje. U 10. grupu spadaju i zimzeleni grmovi umjerenih i hladnih geografskih širina (brusnica, medvjed itd.).
11. Sočni fanerofiti na stabljici - kaktusi, kaktusolike mločice itd.
12. Megafanerofiti sa opadajućim lišćem i zaštićenim pupoljcima.
13. Mezofanerofiti sa opadajućim lišćem i zaštićenim pupoljcima.
14. Mikrofanerofiti sa opadajućim lišćem i zaštićenim pupoljcima.
15. Nanofanerofiti sa opadajućim lišćem i zaštićenim pupoljcima. Grmlje umjerenih i hladnih geografskih širina s lišćem koje opada zimi (borovnica, patuljasta breza, itd.).
Hamefites(Ch) - pupoljci obnavljanja blizu površine, ne viši od 20-30 cm.U umjerenim geografskim širinama izdanci ovih biljaka hiberniraju pod snijegom i ne umiru. Zeljaste biljke, grmlje (borovnice, sjeverna linnaea, brusnice, divlji ruzmarin, bobice morske bobice, kanadski deren).
1. Polužbune kamefite, čiji gornji dijelovi izdanaka odumiru do kraja vegetacije, tako da samo njihovi donji dijelovi izdržavaju nepovoljan period. Vrste ovog podtipa potječu dijelom od zeljastih fanerofita, a dijelom od nanofanerofita. Posebno su karakteristične za mediteransku klimu. Tu spadaju vrste iz familija labijales, karanfilić, mahunarke, itd. Isti podtip uključuje i kamefite sa izdancima koji se dižu prema gore koji na krajevima ne odumiru, ali imaju ograničen rast.
2. Pasivne kamefite, čiji su vegetativni izdanci negativno geotropni i ostaju nepromijenjeni na početku nepovoljnog perioda. Slabi su, nemaju dovoljno razvijeno mehaničko tkivo i stoga ne mogu da stoje uspravno, padaju i leže na tlu. Na krajevima se dižu, jer rast krajeva izdanaka uzrokuje negativan geotropizam. Ovaj podtip uključuje zimzelene i listopadne vrste sa i bez zaštite pupoljaka. Neke od ovih biljaka su zeljaste, druge su drvenaste. Posebno ih ima u alpskom području planina. Tu spadaju vrste rezuha (Arabis), kamenjara (Sedum), kamilica (Saxifraga), žitarica (Draba), a od ravničarskog bilja tvrdolisna piletina (Stellaria holostea) itd.
3. Aktivne kamefite, čiji vegetativni izdanci ostaju nepromijenjeni na početku nepovoljnog perioda. Ovi izdanci leže na površini zemlje jer su transverzalno (poprečno) geotropni. Stoga, za razliku od izdanaka pasivnih kamefita, izdanci ovih biljaka ne uzdižu se na krajevima. U ovom podtipu, kao i u prethodnom, kombinuju se vrste zimzelene i sa opadajućim lišćem, sa i bez zaštite bubrega, zeljaste i drvenaste. Tu spadaju vrste zimzelenice (Vipca), majčine dušice (Thytus), kao i veronica officinalis (Veropica officipalis), medvjeđica (Arctostaphylos), sjeverna linnaea (Hipnaea borealis), crna vrana (Empetrum nigrum), livadski čaj (Lysitachia put), itd.
4. Jastučnice. Njihovi izdanci su negativno geotropni, poput onih kod pasivnih kamefita, ali rastu toliko blisko da ne dopuštaju jedni drugima da padaju, čak i ako je mehaničko tkivo slabo razvijeno. Trke su kratke. Rast u obliku jastuka štiti od nepovoljnih uslova okoline. Ova grupa potječe od pasivnih Chamephites. Čak i više od grupe pasivnih hamefita, karakterističan je za alpsko područje planina. Uključuje neke alpske vrste zaborava (Myosotis), kamilice (Saxifraga), Saussurea (Saussurea) itd.
Hemikriptofiti(Hk) - pupoljci za obnavljanje na površini tla ili u samom površinskom sloju, ispod stelje. Nadzemni izdanci koji formiraju busen do zime odumiru. Mnogo livadskog i šumskog bilja (maslačak, žitarice, šaš, ranunculus Franchet, peterolista, čokot bleda, božuri, papuče, kopriva).
1. Protohemikriptofiti. Ovaj podtip uključuje hemikriptofite, kod kojih se zračni izdanci koji nose lišće i cvijeće uklanjaju iz baze. Većina veliki listovi nalaze se u srednjem dijelu izdanka, a njihova veličina se smanjuje prema dolje i prema gore od srednjeg dijela. Od vrha do dna listovi postaju ljuskavi i služe za zaštitu bubrega u nepovoljnom periodu. Godišnje formiraju izdužene necvjetajuće zračne izdanke, koje pod povoljnim uvjetima mogu preživjeti zimu, u tom slučaju biljka se ponaša kao polu-žbunasti kamefit.
Ovaj podtip se javlja kada je nepovoljno razdoblje uzrokovano sušom ili hladnoćom.
Nekim protohemikriptofitima nedostaju stoloni (St. Thalictrum mipus, nekima krastača - Linaria).
Stoloni su podzemni ili nadzemni kratkotrajni izdanci sa dugim internodijama koji puze po površini tla i služe za razmnožavanje.
Vrste iz roda malina (Rubus) odlikuju se time što prve godine daju vegetativne izdanke, koje nakon prezimljavanja razvijaju bočne cvjetne grane. Nakon plodovanja, izdanci odumiru. Tako se na nadzemnom dijelu vegetativnih izdanaka nalaze samo pupoljci iz kojih se razvijaju cvjetni izdanci, a vegetativni pupoljci, od kojih ovisi nastavak individualnog života biljke, nalaze se na podzemnom dijelu izdanka. To daje osnov da se rod malina (uključuje i običnu malinu - Rubus idaeus) klasifikuje kao protohemikriptofit.
2. Djelomično rozeta hemikriptofiti. Autor se poziva na ovaj podtip hemikriptofita, kod kojih su zračni izdanci koji nose i listove i cvjetove karakteriziraju činjenicu da se najveći listovi i obično u najvećem broju nalaze u donjem dijelu izdanka, gdje su internodije manje ili više skraćene. , tako da listovi formiraju rod rozete. Ove biljke pretežno žive u umjerenim klimatskim područjima gdje ljeta nisu previše sušna i gdje je tlo prekriveno snijegom duže ili manje.
Osim trajnica, u ovu grupu spadaju i mnoge dvogodišnje biljke. Ogromna većina biljaka ove grupe ne tvori stolone (kao što su mnogi karanfili, ljutići, rosaceae, kišobrani, zvončići, kompoziti, travnate trave i druge biljke). Neki imaju zračne (puzajuće žilave - Ajuga repiaps) ili podzemne (obični giht - Aegopodium podagraria) stolone.
3. Rozeta hemikriptofiti. Ovaj podtip uključuje hemikriptofite, kod kojih izduženi nadzemni dio izdanka nosi samo cvjetove, a listovi su koncentrirani u dnu izdanka. U većini slučajeva ove biljke u prvoj godini razvijaju rozetu listova, a tek u drugoj godini daju bezlisni okomiti nadzemni izdanak. Žive uglavnom u područjima sa snježnim pokrivačem. Mnogi od njih imaju zimzeleno lišće. Rozetni hemikriptofiti ne formiraju stolone rose (Drosera), kermeka (Statice), jaglaca (Primula), tratinčice (Bellis), maslačka (Taraxacum), kulbaba (Leoptodop) itd. Ima stolone podbela (Petasites).
Protohemikriptofiti i rozeta hemikriptofiti su dva oštro razne vrste biljke: plastične i konzervativne. Protohemikriptofiti su plastične biljke. Do jeseni razvijaju veliki broj lisnatih izdanaka različite dužine i pupoljaka koji se nalaze kako na vratu korijena, tako i iznad i ispod njega. U zavisnosti od jačine zime, zadržavaju samo pupoljke, zatim pupoljke i izdanke sa listovima, koji su u različitim fazama razvoja i nalaze se na različite visine iznad korenovog vrata. Prilagođene su meteorološkim karakteristikama zime koje se mijenjaju iz godine u godinu, ali u teškim zimama gube dio klica i izdanaka. Rozetni hemikriptofiti su konzervativne biljke. Imaju jedan ili dva pupa na korijenskom vratu, dobro zaštićeni od zimske hladnoće i prilagođeni najtežim zimskim uslovima ovog područja. Ove biljke ne gube smrznute izdanke i klice, ali se u proljeće razvijaju sporije od protohemikriptofita.
Cryptophytes(Cr) - pupoljci za obnavljanje na podzemnim organima (gomolji, rizomi), skriveni u tlu (geofiti) ili pod vodom (hidrofiti i gedatofiti). Najbolje zaštićeni od isušivanja. Višegodišnje začinsko bilje sa odumirućim nadzemnim dijelovima (đurđevak, amurski adonis, kukolj rasprostranjen i sumnjiv, različak, vjetrovke, luk, tulipani, ljiljani, neven, takla, kala)
Ovaj oblik života podijeljen je u tri podtipa:
1. Geofiti. Ovaj podtip uključuje biljke kod kojih se pupoljci i završeci izdanaka, prilagođeni da izdrže nepovoljnu sezonu, razvijaju na podzemnim izbojcima na određenoj dubini. Posebno su tipične za stepe, mada ih ima iu drugim zonama, kako u nepovoljnom periodu zbog suše, tako i kod mraza. Obično biljke ovog podtipa imaju rezerve hranljivih materija.
Među geofitima ih ima sledeće grupe biljke:
Geofite rizoma sa manje ili više izduženim, obično horizontalnim rizomima (vrsta Kupena - Polygonatum, šparoge - Asparagus, vranje oko- Pariz, rogoz - Juncus, neki šaš - Carex, trave, kao što je puzavica - Agropyrop repens i trska - Phragmites communis, anemones - Anemone, itd.).
Gomoljasti geofiti koji imaju gomolje koji služe i za skladištenje hranljivih materija i za podnošenje nepovoljnih uslova. Gomolji mogu biti stabljika, na primjer, kod ciklame - Cyclamen, corydalis hollow - Corydalis cava, stonecrops od najvećih - Sedum maksimum, krompir - Solanim tuberosum, mljevena kruška - Helianthus tuberosus i dr.), korijen (npr. kod livade sa šest latica - Filirendula hexapetala, finolisnog božura - Paeonia tenuifolia, neke vrste ljutika - Ranunculus) i dual (u ovom slučaju, pored korena, koji formira veći deo gomolja, ulazi i bubreg; primeri su mnoge orhideje, prolećni čistak - Ficaria verna itd.).
Geofiti kukuruza (Raunkier nije razlikovao ovu grupu geofita) koji imaju kukuljicu (Klum je modifikacija gomolja koja u gornjem dijelu nosi rudimente asimilirajućih listova i obavijena je opnastim i vlaknastim bazama osušenih listova); primjeri: šafran (Crocus), ražanj (O ladiolus).
Bulb geophytes. zalihe hranljive materije u ljuskavim listovima koji formiraju lukovice. Lukovica nosi i bubrege, dizajnirane da izdrže nepovoljan period. Ova grupa geofita uključuje luk (Allium), živinu (Ornithogalum), guščji luk (Gagea), gloksiniju (Gloxinia), tulipan (Tulira), narcis (Narcissus) itd.
korijenske geofite. Nepovoljan period podnose uz pomoć pupoljaka koji se nalaze na preostalim dijelovima korijena, dok ostali organi biljke, uključujući i gornje dijelove korijena, odumiru početkom nepovoljnog perioda. Tu spadaju poljski vijun (Copvolvulus arvepsis), čekinjasti i poljski neven (Cirsium setosum, C. arvepse) itd.
Prijelaznu skupinu od hemikriptofita do korijenskih geofita predstavljaju biljke kao što su obični lan (Iparia vulgaris), kiseljak (Rumex acetosella), žuta poljska krmača
(Sopchus arvepsis) itd., koji, budući da su hemikriptofiti, "in loših godina, kada odumru ne samo nadzemni organi, već i gornji dijelovi korijena, oni se čuvaju zahvaljujući pupoljcima na korijenu koji se nalaze na određenoj dubini u tlu.
2. Helofiti. Ovaj podtip uključuje vrste koje rastu u tlu zasićenom vodom, ili u vodi iznad koje se izdižu njihovi listovi i izbojci koji nose cvijeće. To uključuje kalamus (Acorus calamus), mitesere (Spargapium), cattail (Typha), trsku (Scirpus), chastukha (Alisma), vrh strijele (SagUtaria) itd.
3. Hidrofiti. Ovaj podtip uključuje biljke koje žive u vodi i podnose nepovoljan period uz pomoć pupoljaka na rizomima ili pupoljaka koji slobodno leže na dnu rezervoara. Listovi ovih biljaka su potopljeni ili plutajući; samo se cvjetovi ili cvatovi uzdižu iznad površine vode (pa čak i tada ne kod svih vrsta).
Među njima se razlikuju:
a) biljke sa rizomima na dnu akumulacije, na kojima se nalaze zimski pupoljci (lokvanj - Nytphaea, mahuna jajeta - Nuphar, mnoge ribnjake - Potatogetop, kanadska elodea - Elodea capadepsis itd.).
b) biljke koje potpuno odumiru za zimu, osim pupoljaka ili kratkih izdanaka koji padaju na dno rezervoara
(pemfigus - Utricularia, ribnjak - Potatogetop, telorez Stratiotes aloides, itd.).
Terofiti (Th) - obnavljanje samo sjemenkama. Nepovoljan period u godini doživljava se u fazi sjemenja. Svi terofiti - jednogodišnje biljke(mak. maryannik roze).
Relativno su bogate stepama, polupustinjama i pustinjama. U ovu grupu, pored običnih jednogodišnjih, spadaju i prezimljujuće jednogodišnje biljke koje, počevši s razvojem u jesen, prezimljuju u vegetativnom stanju i završavaju svoj razvojni ciklus sljedećeg proljeća ili ljeta, dajući sjeme.
b) Biomorfološki spektar
Od pet nabrojanih glavnih oblika života, najprimitivnijim, pradjedovskim oblikom treba smatrati onaj koji je dominirao Zemljom u vrijeme kada klimatske zone i zone još nisu bile izražene. U to vrijeme, klima Zemlje se, po svemu sudeći, vrlo malo razlikovala od klime modernih tropskih prašuma i stoga primarnim oblikom treba smatrati fanerofite sa nezaštićenim pupoljcima, koji sada dominiraju u ovim šumama. Postepeno su se uslovi za postojanje biljaka na kugli zemaljskoj počeli razlikovati u pogledu količine vlage, trajanja sušnog i vlažnog perioda i temperaturnog režima.
U različitim geografskim uslovima, fanerofiti su razvili različite adaptacije na nepovoljno razdoblje. Mnogi od njih su razvili uređaje koji štite listove u pupoljcima. U težim uslovima, jedan broj fanerofita je izgubio svoju zimzelenost, a listovi biljaka ove grupe počeli su da opadaju u sušnoj ili hladnoj sezoni. Unutar grupe fanerofita nastali su nanofanerofiti, zatim niski kamefiti i na kraju hemikriptofiti, koji su u nepovoljnom periodu zadržali samo donje dijelove izdanaka, zaštićene zemljom ili opalim lišćem. Pojavu grupa geofita i terofita olakšali su uslovi vrućih, suhih zemalja, gde biljke imaju vremena da donesu plod u kratkom periodu uz povoljne uslove. Terofiti se ovdje šire zbog slabe gustine vegetacijskog pokrivača.
Postotak vrsta koje imaju različite životne oblike u području istraživanja naziva se biomorfološki spektar. Služi kao svojevrsni indikator ekoloških i klimatskih uslova. U različitim dijelovima i zemljama svijeta, spektri se jako razlikuju (tabela 1).
| Područje | Količina vrste | Ph | Ch | hk | Cr | Th |
| Sejšeli (vlažni tropski krajevi) | 258 | 61 | 6 | 12 | 5 | 16 |
| Argentina (suhi subtropi) | 866 | 12 | 6 | 29 | 11 | 42 |
| Danska (hladna umjerena zona) | 1084 | 7 | 3 | 50 | 22 | 18 |
| Baffinovo ostrvo (arktički pojas) | 129 | 1 | 30 | 51 | 16 | 2 |
| Spektar cijelog svijeta | - | 47 | 9 | 27 | 4 | 12 |
Kao što slijedi iz tabele, u vlažnim tropima većina vrsta pripada fanerofitima (i epifitima), u sušnoj i vrućoj klimi suptropa, terofitima, u hladnoj klimi umjerenog pojasa, hemikriptofitima i na Arktiku , do chamephytes. Ali, unatoč činjenici da je jasno izražena korespondencija tipova životnih oblika s geografskim regijama, oni su previše opsežni i heterogeni, čak i ako se uzme u obzir podjela na podsekcije.
U klasifikacijskim konstrukcijama sovjetske geobotanike, ekološki smjer je najpopularniji. Zasniva se na uzimanju u obzir životnih oblika (ekobiomorfa) biljaka koji dominiraju u određenim strukturnim dijelovima fitocenoza.
c) Klasifikacija prema I.G. Serebryakova
Složeni poredak podređenih klasifikacionih obeležja sredinom 20. veka predložio je I.G. Serebrjakov (1964).
Sva biljna raznolikost sažeta je u 4 odjeljenja i 8 tipova životnih oblika (tabela 2), a svaki tip je pak podijeljen na oblike.
tabela 2
Na osnovu ekološko-morfološkog principa razvijena je klasifikacija životnih oblika kritosjemenjača (sl. 3). Upravo je ona prepoznata kao najuspješnija za opisivanje biljnih zajednica.
 |
|
Polikarpijsko bilje- Većina njih donosi plodove više puta. Oni se uvelike razlikuju po strukturi korijenskog sistema, što odražava njihovu prilagodljivost različitim uvjetima tla. Na osnovu toga, sa česnim korenom (plava trava), sa dugim korenom (lucerna, žalfija), sa kratkim korenom (pospana trava, ambrozija), sa četkim korenom (močvarski neven, ljutika), sa kratkim korenom (kupena, vetrovočnik), dugi rizom (šparoge), travnjak (gusti žbun, rastresiti grm) ), stolonotvorni (dvolisni različak, jagoda, srce bijelog cvijeta, pšenična trava), puzavi (veronica officinalis, bijela djetelina, različak), gomoljasti (Amur arizema, gomoljasti različak, šumska zvjezdica), lukovičasta (lukovi, corydalis razmaknuta, sumnjiva, Bush).
U obliku jastuka- među višegodišnjim zeljastim i drvenastim biljkama u posebno teškim uslovima uzgoja. Čisto ekološka adaptacija na hladnoću i sušu (žigavica, vrijesak, čukčija vrba, drijade, rododendron s malim cvjetovima itd.)
Među biljem je uobičajeno razlikovati grupe koje se fizionomski razlikuju, jer imaju različitu ekološku ulogu.
Gruba trava i paprati - rastu na najvlažnijim, ali na plodnim, dobro dreniranim tlima, uglavnom otpornim na sjenu. Visina od 1,0 do 2,0 m ili više. Za biljke su tipični veliki, složeni listovi, kod cvjetnih vrsta razvijene su snažne stabljike. Najtermofilniji u odnosu na druge vrste. Karakteristično za širokolisne i četinarsko-širokolisne, posebno poplavne šume. Vrste ove grupe posebno su rasprostranjene u okeanskoj zoni: u južnom Primorju, na jugu Kamčatke, na ostrvima Japanskog mora.
Šumske vrste: anđelika, akoniti, božuri, kopriva, livada, crni kohoš, stabljika, obična čupava, azijska volžanka, kuzer, red Davidov od paprati - štitaste, cornopteris, nodule, osmund ili čistousti, itd. Pogled na livadu: kineski kupaći kostim, columbine, perunike, smrdljivi različak, Fischerov buzulnik, Saussurea, prava slamarica itd.
Forbs je ekološki sličan prvoj grupi, ali otporniji na hladnoću, napredovanjem ka sjeveru zamjenjuje prvu grupu. Po biljnoj strukturi, ne razlikuje se od velikih trava, samo je inferioran u veličini - ne prelazi 0,5 m, obično 30-40 cm.
Tipične trave: crvenocvjetni podrast, zamotava kupena, Bungeov zvjezdar, ružičasti marijanik, niski čin, komarov mlječik, jednoparna grahorica, gluva kopriva, zeleni disporum, kineska smilacina.
Niska trava - najviše male biljke- visok do 20 cm, češće 10-15 cm Najtolerantniji na sjenu, karakterizira visoka vegetativna pokretljivost. Čak iu dubokoj hladovini mogu formirati grupe. trigonotis korejski, obična kiselica, šumska morska zvijezda, mahniki, septenar, corydalis, anemone, ussuri lobanja. Mnoge vrste začinskog bilja su čisto borele vrste i rastu u sjevernim šumama, ali na sjeveru preferiraju i toplije ekotope s vlažnim plodnim tlom: europsku sedmolisnu, dvolisnu, anemonu mršavu, mesocrvenu i male zimzelene.
Trave i šaš se oštro razlikuju od tipičnih trava po jednostavnim linearnim, uglavnom uskim listovima. U uslovima dovoljnog osvetljenja, tla su jako natopljena. Neke vrste djeluju kao dominante prizemnog pokrivača u rijetkim šumama širom Dalekog istoka: Langsdorfova trska trava, crvenkasti miskant, bledi šaš, povratni šaš, Van-Hurk, itd. U ovoj grupi su oba izražena kserofita (niski šaš, ovčji vijuk , bluegrass) i mezohigrofiti (šiplji, šuplji šaš, tankonogi, krivonosni šaš).
3. Koncepti "ekobiomorf" i "ontobiomorf"
Ecobiomorphs. Koncepti "životnog oblika" i koncepta "ekobiomorfa" su sadržajno vrlo bliski i mogu se koristiti kao sinonimi. Istovremeno, u različitim uslovima životne sredine, čak i u blisko srodnim organizmima, spoljašnje ili morfološke osobine mogu uveliko varirati.
Na primjer, u kamenoj brezi M.A. Shemberg (1986) je otkrio različit stepen pubescencije pokrivnih pupoljaka i mladih izdanaka unutar iste padine u blizini Petropavlovsk-Kamčatskog. To odražava visoku, ali ipak promjenjivu težinu zimskih vremenskih uslova. U gornjem dijelu padine, gdje je jači vjetar, pubescencija je znatno veća nego u donjem dijelu i duž jaruga.
Ne samo struktura pojedinih organa, već i oblici rasta u različitim ekotopima mogu se vrlo značajno razlikovati. I tada se životni oblik vrste može predstaviti različitim ekobiomorfima. Dakle, u primorskim područjima, zbog jakih vjetrova, drveće raznih vrsta (smreka, ariš, hrast, itd.) obično ima krošnje u obliku zastave i uvijena debla. Posljedica nejednake vlažnosti, osvijetljenosti i plodnosti tla je raznolikost ekobiomorfa mongolskog hrasta, prikazanih na sl. četiri.
 |
|
Ontobiomorfi. U različitim periodima života, stanište biljke može se jako razlikovati. U procesu starenja biljaka iz jednih uslova uzgoja u druge (iz jednog sloja u drugi), mijenja se i životni oblik biljke. Oblik rasta karakterističan za vrstu u određenim periodima njenog životnog ciklusa (ontogeneza) naziva se ontobiomorf.
Promjena ekobiomorfa najčešće se uočava kod drveća, kao i kod biljaka koje počinju svoj život na otvoreni prostor, a završavaju u fitocenozi - okruženi biljkama i različitim životnim oblicima. Dakle, pojava selekcije, čiji razvoj počinje na šljunčanoj podlozi ispod užarenog sunca, odgovara izgledu kserofitne biljke - sadnicu karakteriziraju debeli listovi kotiledona prekriveni plavkastim cvatom, za mlade biljke - ne samo listovi, već i izdanci su prekriveni plavičastim voštanim cvatom. Budući da prve godine Chozenia živi u uvjetima aktivnog režima poplava, u početku je karakterizira rozetasti, a zatim grmovski oblik rasta. Izlaskom iz uticaja poplava Chosenia u početku postaje žbunasto drvo, koje osim grmoličnosti zadržava i kserofilna svojstva u vidu voštanog premaza na mladim izbojcima. AT odrasloj dobi Selectia je tipično mezofitsko drvo prve veličine.
5. Koncept konvergencije
Životni oblik se razvija tokom sekularne evolucije vrsta i karakterizira prilagođavanje vrste određenom načinu života. Vanjska sličnost životnih oblika organizama koji se razvijaju u sličnom staništu naziva se konvergencija. Slične adaptacije su, prije svega, slični načini izdržavanja najtežih uvjeta koji su izvan optimalnih.
U sličnim uslovima uzgoja, čak i nepovezane vrste mogu poprimiti sličan oblik rasta (u vodi kod riba, dupina (sisara), pingvina (ptica), peraja (sisara) - aerodinamična tijela, peraja i peraja koja obavljaju slične funkcije; u šuma - crnogorično i listopadno drveće; u zraku sve ptice imaju krila, perje, cjevaste kosti itd.). Vanjska sličnost krije duboke razlike u građi unutrašnjih organa i metabolizmu.
PRIMJER KONVERGENCIJE među širokolisnim listopadnim suptropskim drvećem. Ovdje se jasno izdvaja grupa biljnih vrsta sa zajedničkim kompleksom biomorfoloških karakteristika. Ovo su obično zrela stabla:
srednja visina,
Prosječna energija rasta,
Malo razgranate, sa debelim granama,
Veoma veliki listovi
Glatka, prilično tanka kora.
Karakterizirani životni oblik predstavljaju vrste iz rodova Castsnea, Quercus, Catalpa, Ficus itd.
Sa grupom životnih oblika umjerenog širokolisnog drveća, ova grupa pokazuje prijelaze na različite načine. Svijetle morfološke razlike očituju se u povećanju ukupne veličine biljaka, stanjivanju izdanaka i smanjenju veličine listova.
Među širokolisnim drvećem umjerenih geografskih širina postoje vrste slične suptropskim širokolisnim vrstama po nizu uobičajenih karakteristika, na primjer, javor sa zelenom korom (Acer tegmentosum) na Daleki istok. Za razliku od drugih autohtonih vrsta, odlikuje se posebnim krupnim listovima i glatkog tijela. Ovi znakovi nisu pokazatelji njihovih ekoloških karakteristika.
U umjerenoj monsunskoj klimi, mnoga stabla imaju debla sa debelom, ispucanom korom od plute, što je adaptacija za izdržavanje kontrastnih vremenskih uslova tokom zimskih mjeseci.
ŽIVOTNI OBLIK, skup morfoloških osobina, odraz karakterne osobine način života i prilagođavanje vrste određenim uslovima sredine. Sinonimima koncepta "životnog oblika" mogu se smatrati termini kao što su "epimorf", "biomorf", "ekomorf", "ekobiomorf", "morfoekološki tip" (forma), "morfoadaptivni tip". Teorijska osnova za izbor životnog oblika je ideja da je kompleks faktora sredine koji čine specifičnosti ovog tipa stanište, zahtijeva slične adaptacije od organizama koji ga nastanjuju, što se izražava u formiranju sličnog izgleda kod nepovezanih vrsta kao rezultat konvergentne evolucije. Životni oblik se može smatrati najopštijom ekološkom karakteristikom taksona (ili stadijuma ontogeneze), povezanom sa uticajem na organizam čitavog kompleksa najvažnijih faktora životne sredine. Ovo je opći biološki koncept i, unatoč određenim specifičnostima životnog oblika biljaka i životinja, nema temeljnih razlika u njegovom tumačenju u botanici i zoologiji.
Životni oblici mnogih vrsta, posebno životinja, dramatično se mijenjaju u toku ontogeneze (npr. odrasle jedinke i ličinke insekata koji se razvijaju metamorfozom pripadaju različitim životnim oblicima). Kako se nezavisni oblici života mogu smatrati kastama društvenih insekata(uključujući mrave, termite), podvrste nekih polimorfnih vrsta, pa čak i mužjake i ženke iste vrste, koje karakteriše jasan polni dimorfizam. Starostne promjene u životnom obliku biljaka su manje izražene; obično mijenjaju životni oblik iste vrste u različitim dijelovima područja. Na primjer, mnoge vrste drveća (hrast, bukva, smreka, kleka, itd.) u šumskoj zoni ili šumskom pojasu planina su visoka stabla, a na sjevernim i visinskim granicama raspona - žbunje ili vilenjaci. Plastičnost životnog oblika u biljkama nije beskonačna i svaka vrsta odgovara na to spoljni uticaji u granicama svojih nasledno utvrđenih mogućnosti.
Životni oblik je jedinica ekološke klasifikacije zasnovana na konvergentnoj sličnosti adaptivnih osobina organizama, koje nisu nužno direktno povezane. Dakle, i crnogorične i cvjetnice različitih porodica imaju životni oblik drveta; puzavice - penjanje i kovrdžave vrste iz porodice grožđa, aroida, bundeve; sukulenti stabljike - kaktusi i spurge. U stvari, klasifikacija oblika života je alternativa sistematici zasnovanoj na principima filogenetske blizine. Njegov cilj je da se raznovrsnost spoljašnjeg izgleda vrsta bilo koje velike taksonomske grupe svede na konačan broj osnovnih tipova strukture. Feature od svih klasifikacija oblika života, postoji i uslovljenost njihove hijerarhije, što je povezano sa promjenom i subjektivnošću izbora kriterija podjele na različitim nivoima hijerarhije.
Pejzažnu ulogu različitih "oblika" biljaka prvi je cijenio A. Humboldt (početak 19. stoljeća). On je izdvojio "osnovne oblike" biljaka, na osnovu sličnosti njihovog izgleda. Na prijelazu iz 19. u 20. stoljeće pojavili su se i drugi sistemi botaničara, uključujući: “osnovne forme” A. Kernera (Austrija) i “biljne forme” A. Grisebacha. Termin "životni oblik" uveo je J. Varmit (kraj 19. vijeka), jedan od osnivača ekologije biljaka.
Najčešća klasifikacija životnih oblika biljaka K. Raunkiera (početak 20. stoljeća). Sistem koji je predložio zasniva se na jednoj važnoj osobini – položaju pupoljaka obnavljanja u odnosu na površinu tla u nepovoljnom hladnom ili sušnom periodu, odnosno glavni kriterijum je način zaštite meristema koji je namenjen za nastavak rasta i obezbeđivanje kontinuitet postojanja pojedinca u promenljivom okruženju. Biljke čiji se pupoljci obnavljanja nalaze visoko iznad zemlje klasifikuju se kao fanerofiti (drveće, žbunje, loza, epifiti); niske višegodišnje biljke sa obnavljajućim pupoljcima na visini od 20-30 cm, često zimuju pod snijegom, - do kamefita (grmlje, polugrmlje, neke višegodišnje bilje); višegodišnje trave, čiji pupoljci hiberniraju u površinskom sloju, prekriveni snijegom, steljom i steljom (sve kopnene uspravne stabljike odumiru), - do hemikriptofita; višegodišnje trave sa godišnjim odumiranjem nadzemnih dijelova i pupoljcima koji zimuju u tlu - do geofita, zimovanje pod vodom - do hidrofita; jednogodišnje biljke koje izdrže nepovoljan period u obliku sjemena nazivaju se terofiti. Raunkier tipovi - velike i montažne kategorije. Autor ih je podijelio prema različitim kriterijima, posebno na fanerofite - po veličini (mega-, mezo-, nano-, mikro-fanerofiti), po prirodi bubrežnih pokrivača, na zimzelene ili listopadne, ističući sukulente i lijane; za podelu hemikriptofita i geofita koristio je strukturu njihovih " ljetni izbojci i prirodu podzemnih organa. On je primijenio svoj sistem da razjasni odnos između oblika života biljaka i klime. Na osnovu ove analize, klima vlažnih tropa nazvana je klima fanerofita, klima umjereno hladnih krajeva - klima hemikriptofita, pokazalo se da su terofiti dominantna grupa u pustinjama mediteranskog tipa, a kamefite posebno su aktivni u tundri i pustinjskoj vegetaciji. Analiza fosilnih biljaka pokazala je da su ove grupe neravnopravne u istorijskom pogledu. Redoslijed njihovog pojavljivanja i najmasovniji razvoj odražava promjenu klimatskih uvjeta u raznim geoloških perioda. Najstariji su bili mega- i mezofanerofiti, koji su svoj maksimalni razvoj dostigli u kredi. U paleogenu su dominirali mikrofanerofiti i lijane, u neogenu su se razvili uglavnom nanofanerofiti i hemikriptofiti. Najmlađi oblici života - kamefiti, geofiti i terofiti - široko rasprostranjeni u kvartarnom periodu. Najpotpuniji i detaljniji domaći sistem biljnih životnih oblika razvio je ruski botaničar I. G. Serebryakov (1962). Zasniva se na trajanju postojanja biljke i njenih nadzemnih skeletnih osa, što jasno odražava uticaj spoljašnjih uslova na morfogenezu i rast.
U odnosu na životinje, termin "životni oblik" prvi put je upotrijebljen početkom 20. stoljeća, iako su činjenice o morfološkoj sličnosti nepovezanih životinjskih vrsta koje vode sličan način života bile dobro poznate (npr. sisari koji se ukopavaju - krtice i krtice pacovi; skakači - jerboas i kenguri, drvni sisari - vjeverica, veverica i samur; australski tobolčari i placente Starog svijeta). Zbog velike složenosti i raznolikosti organizacije različitih grupa životinja, stvaranje jedinstvene klasifikacije životnih oblika (kao kod viših biljaka) očigledno je neprikladno sa praktična tačka viziju. Mnogi privatni sistemi životnih oblika razvijeni su za različite grupe životinja - od primitivnih zemljišnih artropoda do sisara; na njima se zasnivaju različiti kriterijumi i principi (načini kretanja, reprodukcije, dobijanje hrane i njena priroda, stepen aktivnosti, ograničenost na određenu ekološku nišu, pejzaž, sloj vegetacije, horizont tla, itd.) i omogućavaju nam da procenimo karakteristike staništa kao sistema indikatora, u dobro poznatom najmanje nezavisnom od taksonomskog sastava regionalne faune.
U mikrobiologiji sistem životnih formi nije posebno razvijen, međutim, tradicionalno izdvojeni morfološki oblici bakterija (koke, štapići, itd.) su upravo ekomorfološke grupe. Analiza odnosa organizama zasnovana na sličnosti njihovog genetskog materijala (genosistematika) dovela je do radikalne revizije hijerarhijskog sistema mikroorganizama i do zaključka da su većina tradicionalnih velikih taksona jednoćelijskih organizama čisto ekološke grupe i nisu. direktno povezane. Sopstveni sistemi klasifikacije životnih oblika dostupni su u mikologiji i lihenologiji.
Poznati su pokušaji stvaranja jedinstvenog sistema životnih formi za cijeli organski svijet. Oni su važni u smislu proučavanja procesa morfogeneze, evolucije i adaptogeneze, međutim, oni praktična upotreba teško, jer su izdvojene grupe životnih oblika preopširne.
Proučavanje životnih oblika neophodno je za rješavanje teorijskih i praktičnih problema biologije. Dakle, komparativne morfogenetske studije formiranja životnog oblika u toku individualnog i istorijski razvoj organizmi omogućavaju bolje razumijevanje općih zakona evolucije. U paleontologiji, sistemi oblika života pružaju pogodnu osnovu za paleoklimatske rekonstrukcije. U biogeografiji i biocenologiji spektri životnih oblika koriste se za karakterizaciju vegetacije i životinjske populacije različitih krajolika, budući da dominantni oblici života najjasnije odražavaju specifičnosti životnih uslova organizama. Proučavanje životnih oblika u kulturnim pejzažima omogućava utvrđivanje njihovih promjena pod uticajem privredne aktivnosti, što je neophodno za rad na unošenju organizama, kao i za razvoj mjera zaštite rijetkih vrsta.
Lit .: Serebryakov I. G. Ekološka morfologija biljaka. Životni oblici kritosjemenjača i četinara. M., 1962; Serebryakova T. I. Učenje o životnim oblicima biljaka u sadašnjoj fazi Itogi nauki i tehhniki. Ser. Botanika. 1972. Tom 1; Sharova I.Kh. Životni oblici zemljanih buba: (Coleoptera, Carabidae). M., 1981; Aleev Yu. G. Ecomorphology. K., 1986.
Organizmi i okolina u kojoj žive u stalnoj su interakciji. Kao rezultat toga, postoji upadljiva korespondencija između sistema: organizma i okoline. Ova korespondencija je adaptivne prirode i izražava se u vidu posebnih karakteristika anatomske strukture, fiziologije, načina rasta, ishrane, izbora staništa, odnosa sa drugim organizmima i osobina ponašanja. Takođe se manifestuje u spoljašnjem izgledu organizama. Okolina uvijek djeluje na tijelo cijelim kompleksom okolišnih faktora, pa se kao odgovor na cijeli kompleks faktora javljaju osobine prilagodljivosti.
Potreba da se organizmi tipiziraju prema sličnosti njihovih adaptacija na okolinu dovela je do pojave koncepta glavnih grupa organizama koji imaju sličan izgled kao rezultat sličnosti puteva adaptacije. U početku su se takve grupe razlikovale prema čisto spoljni znaci. Na primjer, u spisima starogrčkog prirodnjaka i filozofa Teofrasta, sve biljke su podijeljene na drveće, grmlje, polugrmlje i bilje. Kasnije je poznati botaničar A. Humboldt (1806), na osnovu rezultata proučavanja flore različitih kontinenata, predložio razlikovanje 19 "osnovnih oblika" biljaka. Među njima su: 1. Oblik palmi. 2. Oblik banane. 3. Oblik četinara. 4. Oblik biljaka kaktusa. 5. Oblik vinove loze. 6. Oblik stabala lovora. 7. Oblik je žitarica. 8. Oblik mahovine. 9. Oblik orhideja. A. Humboldt-ovi "osnovni oblici" biljaka odražavali su prvi pokušaj da se identifikuju glavne vrste biljaka sa sličnom adaptacijom na čitav kompleks faktora okoline. U narednim godinama broj ovih "forma" je smanjio A. Kerner (1863) na 11, a H. Grisebach (1872) povećao na 54. Međutim, princip njihovog odabira ostao je neizvjestan. Koristili smo karakteristike rasta, morfologiju lisne ploče i pripadnost određenoj taksonomskoj grupi. Podjela na grupe u većoj mjeri izražavala je ideju o raznolikosti biljnog svijeta općenito nego o načinima prilagođavanja okolišu. Dakle, budući da je kriterij za ovu sličnost neophodan, potrebno je odabrati i određene karakteristike koje u najvećoj mjeri odražavaju adaptaciju organizama na okolinu. Čak je i C. Darwin (1859), iznoseći teoriju prirodne selekcije kao glavnog faktora evolucije, skrenuo pažnju na činjenicu da rezultat prirodne selekcije može biti ne samo povećanje razlika između blisko povezanih vrsta, već i razvoj spoljašnje sličnosti u nepovezanim oblicima ako ove vrste vode sličan način života u bliskim uslovima životne sredine. Ovaj proces se zove konvergencija, a znakovi se zovu konvergentan(Sl. 8.1).
Rice. 8.1. Konvergentna evolucija - sličnost vanjskog
struktura organa u vezi sa životom u vodenoj sredini (prema K. Williju, 1966):
A - morski pas; B - ihtiosaur (fosilni gmizavac); B - delfin
Konvergencija karakteristika u različitim oblicima najviše utiče na organe koji su u direktnom kontaktu sa spoljašnjom sredinom. Istovremeno, unutrašnje karakteristike strukture organizama, njihov opći strukturni plan ostaju nepromijenjeni, odražavajući odnos i porijeklo vrste.
Oblikujuća uloga faktora sredine ili njihov uticaj na morfologiju organizama jasno se vidi u proučavanju uloge vlažnosti, temperature, kretanja vazduha i vode, gustine sredine, zapremine prostora pogodnog za život itd. Načini prilagođavanja organizama na uslove sredine su ograničeniji, što su njegovi fizički uslovi rigidniji. Isti principi ovladavanja okolinom dovode do razvoja sličnih morfoloških adaptacija kod različitih vrsta, čak i onih koje se značajno razlikuju po svojoj strukturi. Tako su među najsistematski najraznovrsnijim planktonskim organizmima (jednoćelijske alge, koelenterati, rakovi, mekušci, crvi, larve raznih grupa beskičmenjaka itd.) zabilježena samo tri načina prilagođavanja na letenje: 1) smanjenje tjelesne zapremine ; 2) razvoj različitih izraslina; 3) povećanje sadržaja vode, masti i gasovitih proizvoda u organizmu. U svim slučajevima postiže se jedan efekat: smanjenje omjera tjelesne mase i njegove površine, čime se osigurava ravnoteža sila gravitacije i trenja o vodu. Posljedično, ukupan broj mogućih morfoloških adaptacija na istu sredinu je ograničen.
Morfološki tip adaptacije biljke ili životinje na glavne faktore staništa i određeni način života naziva se životni oblik organizma.
Biljni oblici života
Koncept od "oblik života" kao skup adaptivnih karakteristika prvi put je 1884. godine uveo jedan od osnivača biljne ekologije, danski botaničar E. Warming. Po njegovoj definiciji, to je oblik u kojem je vegetativno tijelo biljke (pojedinca) u skladu s vanjskim okruženjem tijekom cijelog svog života. Definicija ovog koncepta, sažetija i opštija, nalazi se u brojnim savremenim istraživačima. Prema A.P. Shennikovu (1964), „biljne vrste koje su slične po obliku i prilagođenosti okolini kombinovane su u jedan životni oblik“. V. V. Aljehin (1944) smatra da je „životni oblik rezultat dugotrajnog prilagođavanja biljaka lokalnim uslovima postojanja, izraženog u njenom spoljašnjem izgledu“.
Široka primjena nalazi u ekološkim i fitocenotskim studijama klasifikaciju životnih formi koju je izradio danski botaničar K. Raunkier (1934). Zasnovan je na ideji da su slični tipovi adaptacije biljaka na okolinu, prije svega, slični načini izdržavanja najtežih uslova. Zaista, povoljni uslovi su generalno povoljni za sve biljke (s izuzetkom slučajeva naglog pomeranja ekoloških optimuma u posebnim uslovima) i ne zahtijevaju posebnu opremu. Adaptivne promjene su uglavnom povezane sa prevazilaženjem uslova koji su izvan optimalnih. U područjima sa sezonskom periodičnom klimom, takvi teški uslovi za biljke javljaju se uglavnom u jesensko-zimskoj sezoni, au sušnim područjima - i tokom ljetnih suša. Dakle, glavna sličnost prilagođavanja biljaka okolini treba da leži u sličnosti načina izdržavanja nepovoljnog perioda godine. K. Raunkier je odabrao samo jedno obeležje za klasifikaciju životnih oblika biljaka, ali ono ima veliku adaptivnu vrednost: položaj pupoljaka ili vrhova izdanaka tokom nepovoljne sezone u odnosu na površinu tla i snežni pokrivač. Na prvi pogled, ova osobina je privatna, ima duboko biološko značenje (zaštita meristema namijenjenih kontinuiranom rastu osigurava kontinuirano postojanje jedinke u oštro promjenljivoj sredini) i širok ekološki sadržaj, s obzirom na činjenicu da je riječ o adaptacija na više faktora, već na čitav kompleks faktora sredine. Tako se pokazalo da je znak koji je odabrao K. Raunkier korelativno povezan s nizom drugih, uključujući i čisto fizionomske, te je klasifikacija postala univerzalna.
K. Raunkier je podijelio sve biljke u pet tipova životnih oblika (slika 8.2).
Rice. 8.2. Životni oblici biljaka (prema K. Raunkieru, laz4):
1 - fanerofiti (topola); 2 - chamefites (borovnice); 3 - hemikriptofiti (ljupčić, maslačak, žitarice): 4 - geofiti (anemona, tulipan); 5 - terofiti (sjeme graha)
Pupoljci koji prezimljuju istaknuti crnom bojom
I. Phanerophytes(Ph) - pupoljci za obnavljanje, otvoreni ili zatvoreni, nalaze se visoko iznad površine tla (iznad 30 cm). Prema konzistenciji stabljike, visini biljke, ritmu razvoja lišća i zaštiti bubrega, dijele se na 15 podvrsta.
II. Hamefites(Ch) - pupoljci za obnavljanje blizu površine tla ili ne viši od 20-30 cm.Podijeljeni su u četiri podtipa.
III. Hemikriptofiti(NK) - pupoljci za obnavljanje blizu površine tla ili u njegovom najpovršnijem sloju, često prekriveni steljom. Uključuje tri podtipa i manje podjele.
IV. Cryptophytes(K) - pupoljci za obnavljanje su skriveni u tlu (geofiti) ili pod vodom (helofiti i hidrofiti). Podijeljeni su u sedam podtipova.
v. Therophytes(Th) - obnavljanje nakon nepovoljne sezone samo sjemenkama.
Podjela na podtipove temelji se na korištenju morfoloških karakteristika, kao što su priroda i lokacija izdanaka, zaštita bubrega itd.
K. Raunkier je vjerovao da su oblici života nastali povijesno kao rezultat prilagođavanja biljaka klimatskim uvjetima okoline. On je procentualnu distribuciju vrsta po životnim oblicima u biljnim zajednicama na istraživanom području nazvao biološkim spektrom. Biološki spektri su sastavljeni za različite zone i zemlje koje bi mogle poslužiti kao klimatski indikatori (Slika 8.3).
Rice. 8.3. Odnos različitih životnih oblika biljaka prema sistemu
Raunkiera u područjima koja se nalaze u različitim regijama svijeta
Umjereno kontinentalna klima zvala se hemikritofitna klima, dok se vruća i vlažna klima tropskih krajeva nazivala klimom fanerofita.
Istovremeno, tipovi životnih oblika biljaka, prema K. Raunkieru, su previše ekstenzivni i heterogeni. Dakle, kamefite uključuju biljke s različitim stavovima prema klimi. Ima ih mnogo, kako u tundri, tako iu pustinjama.
Za vegetaciju umjerenih područja zbog specifične zadatke proučavanja vegetacionog pokrivača, predloženi su različiti sistemi životnih oblika u odnosu na pojedine grupe biljaka i tipove vegetacije. G. N. Vysotsky je 1915. razvio sistem životnih oblika za stepske zajednice južne Rusije. Kasnije ga je dopunio i razvio L. I. Kazakevich (1922) i još se koristi u analizi biljnih zajednica sastavljenih od zeljastih višegodišnjih biljaka. Autori su kao osnovu za alokaciju životnih oblika uzeli metode vegetativne reprodukcije i raspršivanja biljaka, pa je mnogo pažnje posvećeno strukturi. dobro. podzemnih organa.
Klasifikacija životnih oblika I. G. Serebryakove (1962, 1964), razvijena uglavnom za oblike grmlja i drveća, izgrađena je na ekološkom i morfološkom principu. On definira životni oblik kao osebujan opći izgled ili habitus grupe biljaka, uključujući njihove nadzemne i podzemne organe ( podzemni izdanci i korijenski sistem). Habitus nastaje u ontogenezi kao rezultat rasta i razvoja biljaka u određenim uslovima sredine i izražava prilagodljivost za najpotpunije korišćenje čitavog spektra stanišnih uslova, prostornog naseljavanja i konsolidacije teritorije. I. G. Serebryakov je naglasio da je životni oblik svojevrsni spoljašnji oblik organizama, zbog biologije razvoja i unutrašnje strukture njihovih organa, nastaje u određenim zemljišno-klimatskim uslovima kao adaptacija na život u tim uslovima, tj. oblici koji su se prilagodili pod dugotrajnim uticajem faktora sredine. S obzirom na raznolikost kompleksa uslova na Zemlji, postoji i veliki broj životnih oblika organizama. U biljkama se takvi oblici razlikuju kao drvenasti, poludrveni, kopneni zeljasti i vodeni zeljasti. Svaki od njih je, pak, predstavljen mnogim manjim grupama životnih oblika (tabela 8.1).
Tabela 8.1
Odnos odjela i tipova životnih oblika angiosperms(prema I. G. Serebryakov, 1962)
U životni oblik drveće obuhvataju višegodišnje biljke sa jednim orvnjenim deblom (breza, jasika, bor, smreka, itd.), koje se zadržavaju tokom celog života biljke. Mogu biti listopadne ili zimzelene. Među njima su i forme formiranje prizemne krošnje, gde ima drveća stabla uspravna, žbunasta(mala cijev) i jednocijevni sa niskim deblom(Sl. 8.4).
Kod svih njih, prilikom rezanja debla, iz uspavanih pupova može izrasti jedno ili više zamjenskih (sekundarnih) debla. Ovaj životni oblik biljaka veoma je rasprostranjen i pokazatelj je optimalnih uslova staništa.
Rice. 8.4. Životni oblici angiospermi
(prema I. G. Serebryakov, 1964)
Među kopnenim stablima koje formiraju krošnje postoje oblici života sa ležećim stablima - stlantsy. Nastaju u područjima koja nisu baš povoljna za život drvenastih biljaka - gdje su duge zime, prohladna ljeta, gdje često duvaju hladni vjetrovi.
Drvenaste biljke uključuju veliku grupu životnih oblika - grmlje. Karakteristična karakteristika je prisustvo mnogih ili nekoliko debla jednake veličine. Glavno deblo, koje je prisutno na početku života, u budućnosti se praktički ne ističe dužinom među bočnim. Visina debla grmlja obično se kreće od 0,5-0,8 do 5-6 m.
grmlje - treća vrsta životnih oblika drvenastih biljaka. Tu spadaju brusnice, borovnice, divlji ruzmarin, itd. Svi se odlikuju niskim rastom stabljike (od 5-7 do 50-60 cm). Glavno stablo postoji ne više od tri do sedam godina. Da bi ga zamijenili, razvijaju se bočne podzemne drvenaste stabljike koje se ukorjenjuju, obično iz uspavanih pupoljaka.
Među životnim oblicima treba razlikovati poludrvenaste biljke, koje uključuju grmlje(stepski pelin, prutnyak, astragalus prutnyakovy i drugi). Karakteristična karakteristika za polugrmlje je redovno odumiranje. gornji dijelovi nadzemnih izdanaka. Preostali, neotpali dijelovi stabljike postaju drvenasti i ostaju u ovom obliku nekoliko godina. Na ovim orvnjelim nadzemnim dijelovima stabljike nalaze se obnavljajući pupoljci iz kojih se sljedeće godine razvijaju brojne nove zeljaste stabljike. Ovaj polugrm se razlikuje od pravih zeljastih biljaka.
Velika i raznolika grupa životnih formi - kopnene zeljaste biljke. I. G. Serebryakov ih dijeli na dva dijela: zeljasti polikarpi, mnogo puta u životu i zeljasti monokarpici, doneti plod samo jednom. sa svoje strane, zeljasti polikarpi podijeljeni na nekoliko životnih oblika: tap root biljke (višegodišnja plava trava, itd.), dugačak štap biljke (lucerna, kermek, žalfija itd.), kratki štap biljke (pospana trava, Jakovljeva ambrozija, itd.), trkaste mahovine(ljutače, močvarni neven, itd.), kratkog rizoma(kupena, anemona itd.), travnjak herbaceous polikarpi (gusti grm, rastresiti grm, biljke dugog rizoma), formiranje stolona biljke (dvolisni čajnik, šumske jagode, jagode itd.), puzajuće zeljaste polikarpi (veronica officinalis, livadski čaj, itd.), formiranje gomolja polikarpi (dvolisna ljubav, krompir, vrh strele, itd.), bulbous polikarpi (guski luk, luk, tulipani, snježne kapljice, itd.).
Među svim vrstama oblika života, često ih ima piliform forme. To su uglavnom višegodišnje zeljaste, rijetko drvenaste biljke, ponekad zimzelene. Odlikuju se malim povećanjem glavne ose i snažnim grananjem bočnih izdanaka, koji, smješteni radijalno ili u podovima, stvaraju kompaktan oblik „jastuka“ (acantolimon alatavsky, cvijet drijade, saksifrage itd.)
Životinjski oblici života
Klasifikacija životnih oblika životinja, kao i biljaka, veoma je raznolika i zavisi od principa koji su u njihovoj osnovi (tabela 8.2).
Tabela 8.2