Zašto su biljkama potrebni stomati? Lekcija "Ćelijska struktura lista

Iako naučnici odavno znaju za isparavanje vode s površine lista, prvi koji je uočio stomate bio je talijanski prirodnjak Marcello Malpighi, koji je ovo otkriće objavio 1675. godine u svom radu. Anatome plantarum. Međutim, nije razumio njihovu pravu funkciju. Istovremeno, njegov savremenik Nehemiah Grew razvio je hipotezu o učešću puca u ventilaciji unutrašnjeg okruženja biljke i uporedio ih sa dušnicima insekata. Napredak u istraživanju došao je u 19. veku, a u isto vreme, 1827. godine, reč "stoma" prvi je upotrebio švajcarski botaničar Dekandol. Proučavanje stomata u to vrijeme vršili su Hugo von Mol, koji je otkrio osnovni princip otvaranja stomata, i Simon Schwendener, koji je klasificirao stomate prema vrsti njihove konstrukcije.

Neki aspekti funkcioniranja stomata i dalje se intenzivno proučavaju u današnje vrijeme; Materijal je uglavnom Commelina vulgaris ( Commelina communis), vrtni bob ( Vicia faba), Slatki kukuruz ( Zea mays) .

Struktura

Veličina stomata (dužina) kreće se od 0,01-0,06 mm (stomati poliploidnih biljaka su veći i kod listova koji rastu u hladu. Najveći puči pronađeni su u izumrloj biljci Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) . Pore ​​se sastoje od para specijalizovanih ćelija koje se nazivaju zaštitne ćelije ( cellulae claudentes), koji regulišu stepen otvorenosti pora, između njih postoji stomatalni jaz ( porus stomatalis). Zidovi zaštitne ćelije su neravnomjerno zadebljani: oni koji su usmjereni prema procjepu (abdominalni) su deblji od zidova usmjerenih od otvora (dorzalni). Jaz se može proširiti i suziti, regulirajući transpiraciju i razmjenu plinova. Kada ima malo vode, zaštitne ćelije su čvrsto prislonjene jedna uz drugu, a stomatalni otvor je zatvoren. Kada ima puno vode u zaštitnoj ćeliji, ona pritišće zidove i tanji zidovi se više rastežu, a deblji se uvlače prema unutra, između zaštitnih ćelija nastaje razmak. Ispod jaza se nalazi substomatalna (vazdušna) šupljina, okružena ćelijama pulpe lista, kroz koju se direktno odvija izmjena plinova. Zrak koji sadrži ugljični dioksid (ugljični dioksid) i kisik kroz ove pore prodire u tkivo lista, te se dalje koristi u procesu fotosinteze i disanja. Višak kiseonika proizveden tokom fotosinteze u unutrašnjim ćelijama lista vraća se u okolinu kroz iste pore. Takođe, u procesu isparavanja, vodena para se oslobađa kroz pore. Epidermalne ćelije koje se nalaze u blizini zaostalih ćelija nazivaju se pratećim (bočnim, susjednim, parotidnim). Oni su uključeni u kretanje zaštitnih ćelija. Prateće i prateće ćelije čine stomatalni kompleks (stomatalni aparat). Prisutnost ili odsustvo stomata (vidljivi dijelovi stomata se nazivaju stomatalne linije) se često koristi u klasifikaciji biljaka.

Vrste stomata

Broj pratećih ćelija i njihov položaj u odnosu na otvor stomata omogućavaju razlikovanje niza tipova stomata:

• anomocitne - prateće ćelije se ne razlikuju od ostalih ćelija epiderme, tip je vrlo čest za sve grupe viših biljaka, s izuzetkom četinjača;
• dijacitni - karakteriziraju samo dvije prateće ćelije, čiji je zajednički zid pod pravim uglom u odnosu na zadnje ćelije;
• paracitne - prateće ćelije se nalaze paralelno sa zatvarajućim i stomatalnim prazninama;
• anizocitne - zaštitne ćelije su okružene sa tri prateće ćelije, od kojih je jedna primetno veća ili manja od ostalih, ova vrsta se nalazi samo u cvjetnicama;
• tetracitne - četiri prateće ćelije, karakteristične za monokote;
• enciklocitne - prateće ćelije formiraju uski točak oko ćelija čuvara;
• aktinocitni - nekoliko pratećih ćelija, radijalno divergentnih od zaostalih ćelija;
• pericitni - zaštitne ćelije su okružene jednom sekundarnom pratećom ćelijom, stoma nije povezana sa pratećom ćelijom antiklinalnim ćelijskim zidom;
• dezmocitne - zaštitne ćelije su okružene jednom pratećom ćelijom, stomati su s njom povezani antiklinalnim ćelijskim zidom;
• polocitne - zaštitne ćelije nisu u potpunosti okružene jednom pratećom: jedna ili dvije epidermalne ćelije graniče s jednim od stomatalnih polova; stoma je pričvršćena na distalnu stranu jedne prateće ćelije, koja je u obliku slova U ili u obliku potkovice;
• stefanocit - stoma okružena sa četiri ili više (obično pet do sedam) slabo diferenciranih pratećih ćelija, formirajući manje-više izraženu rozetu;
• laterocit - ovaj tip stomatalnog aparata većina botaničara smatra jednostavnom modifikacijom anomocitnog tipa.

Lokacija stomata

Dvosobne biljke obično imaju više puči na dnu lista nego na vrhu. To je zbog činjenice da je gornji dio horizontalno raspoređenog lista u pravilu bolje osvijetljen, a manji broj stomata u njemu sprječava prekomjerno isparavanje vode. Listovi sa stomama koji se nalaze na donjoj strani nazivaju se hipostomatski.

Kod jednosupičnih biljaka različito je prisustvo stomata u gornjem i donjem dijelu lista. Vrlo često su listovi monokotiledonih biljaka raspoređeni okomito, pri čemu broj zubaca na oba dijela lista može biti isti. Takvi listovi se nazivaju amfistomatski.

Plutajućim listovima na donjoj strani lista nedostaju puči, jer mogu apsorbirati vodu kroz kutikulu. Listovi sa stomama koji se nalaze na gornjoj strani nazivaju se epistomatski. Podvodno lišće uopće nema puči.

Stomati četinarskih biljaka obično su skriveni duboko ispod endoderme, što omogućava značajno smanjenje potrošnje vode zimi za isparavanje, a ljeti za vrijeme suše.

Mahovine (sa izuzetkom Anthocerota) nemaju prave stomate.

Stomati se također razlikuju po svom položaju u odnosu na površinu epiderme. Neki od njih se nalaze u ravni sa drugim epidermalnim ćelijama, drugi su podignuti iznad ili uronjeni ispod površine. Kod jednosupnica, čiji listovi pretežno rastu u dužinu, puči formiraju pravilne paralelne redove, dok su kod dvosupnica raspoređeni nasumično.

Ugljen-dioksid

Budući da je ugljični dioksid jedan od ključnih reaktanata u procesu fotosinteze, većina biljaka ima puči otvorene tokom dana. Problem je u tome što se zrak, kada uđe, miješa sa vodenom parom koja isparava iz lista, pa biljka ne može dobiti ugljični dioksid, a da istovremeno ne izgubi malo vode. Mnoge biljke imaju zaštitu od isparavanja vode u obliku naslaga voska koje začepljuju njihove stomate.

biljni stomati

nalaze u njihovoj koži (epidermu). Svaka biljka je u stalnoj razmjeni sa okolnom atmosferom. Stalno apsorbira kisik i oslobađa ugljični dioksid. Osim toga, svojim zelenim dijelovima apsorbira ugljični dioksid i oslobađa kisik. Tada biljka neprestano isparava vodu. Budući da kutikula, koja prekriva listove i mlade stabljike, vrlo slabo propušta kroz sebe plinove i vodenu paru, postoje posebne rupe u kožici za nesmetanu razmjenu sa okolnom atmosferom, koje se nazivaju U. Na poprečnom presjeku lista (sl. 1), U. se pojavljuje u prorezu ( S) koji vodi do zračne šupljine ( i).

Fig. 1. Stoma ( S) lista zumbula u presjeku.

Sa obe strane U. postoji jedan zatvaranje ćelije.Školjke zaštitnih ćelija daju dva izraslina prema pučičnom otvoru, zbog čega se on raspada na dvije komore: prednju i stražnju dvorišnu. Gledano s površine, U. izgleda kao duguljasti prorez okružen s dvije polumjesečeve zaštitne ćelije (Sl. 2).

Danju su U. otvoreni, a noću su zatvoreni. U. su takođe zatvoreni tokom dana tokom suše. U. zatvaranje vrše stražarske ćelije. Ako se komad pokožice lista stavi u vodu, U. ostaje otvoren. Ako se voda zamijeni otopinom šećera koja uzrokuje staničnu plazmolizu, tada će se U. zatvoriti. Budući da je plazmoliza stanica praćena smanjenjem njihovog volumena, slijedi da je zatvaranje stanica rezultat smanjenja volumena zaštitnih stanica. Za vrijeme suše, zaštitne ćelije gube dio vode, smanjuju se u volumenu i zatvaraju U. List je prekriven neprekidnim slojem zanoktice, koja je slabo propusna za vodenu paru, što sprječava dalje sušenje. Noćno zatvaranje U. objašnjava se sljedećim razmatranjima. Čuvarske ćelije stalno sadrže zrnca klorofila i stoga su sposobne da asimiliraju atmosferski ugljični dioksid, odnosno da se samohrane. Organske tvari nakupljene u svjetlu snažno privlače vodu iz okolnih ćelija, pa se zaštitne ćelije povećavaju u volumenu i otvaraju. Noću se organske tvari proizvedene na svjetlosti troše, a sa njima se gubi sposobnost privlačenja vode i U. se zatvara. U. su i na listovima i na stabljikama. Na listovima se postavljaju ili na obje površine, ili na jednu od njih. Zeljasti, mekani listovi imaju U. i na gornjoj i na donjoj površini. Tvrdi kožasti listovi imaju U. gotovo isključivo na donjoj površini. U listovima koji plutaju na površini vode, U. su isključivo na gornjoj strani. Količina U. u različitim biljkama je vrlo različita. Za većinu listova, broj U., koji se nalazi na jednom kvadratnom milimetru, kreće se između 40 i 300. Najveći broj U. nalazi se na donjoj površini lista Brassica Rapa - na 1 kvadrat. mm 716. Postoji određena veza između količine U. i vlažnosti prostora. Općenito, biljke u vlažnim područjima imaju više UV zraka nego biljke u suhim područjima. Pored običnih U., koje služe za izmjenu plina, imaju i mnoge biljke vode U. Služe za oslobađanje vode ne u plinovitom, već u tekućem stanju. Umjesto zračne šupljine koja leži ispod običnog U., ispod vodenog U. nalazi se poseban vodonosnik, koji se sastoji od ćelija sa tankim membranama. Vodeni W. nalaze se najvećim dijelom u biljkama vlažnih prostora i nalaze se na raznim dijelovima listova, bez obzira na to koji se obični W. tamo nalazi. U., postoji niz različitih uređaja za oslobađanje vode u tekućini formiraju listovi. Sve takve formacije se zovu hydathod(Hydathode). Primjer su hidatode Gonocaryum pyriforme (slika 3).

Poprečni presjek lista pokazuje da su se neke od ćelija kože na poseban način promijenile i pretvorile u hidatode. Svaka hidatoda se sastoji od tri dijela. Kosi izrast strši prema van, probijen uskim tubulom kroz koji teče voda iz hidatode. Srednji dio izgleda kao lijevak sa vrlo zadebljanim stijenkama. Donji dio hidatode sastoji se od mjehurića tankih stijenki. Neke biljke listovima odišu velike količine vode, bez ikakvih posebno uređenih hidatoda. Npr. različite vrste Salacia izlučuju tako velike količine vode između 6-7 sati ujutro da u potpunosti zaslužuju naziv kišnih grmova: kada ih se lagano dodirne, iz njih pada prava kiša. Vodu luče jednostavne pore koje u velikim količinama prekrivaju vanjske membrane stanica kože.

V. Palladin.

Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron. - Sankt Peterburg: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .

Pogledajte šta je "Plant stomata" u drugim rječnicima:

Nalaze se u njihovoj koži (epidermi). Svaka biljka je u stalnoj razmjeni sa okolnom atmosferom. Stalno apsorbira kisik i oslobađa ugljični dioksid. Osim toga, svojim zelenim dijelovima upija ugljični dioksid i oslobađa kisik...

Stoma lista paradajza pod elektronskim mikroskopom Stomata (latinski stoma, od grčkog στόμα "usta, usta") u botanici je pora koja se nalazi na donjem ili gornjem sloju epiderme lista biljke, kroz koju voda isparava i razmjenjuje plin sa ... ... Wikipedijom

Prvi pokušaji klasifikacije cvjetnica, kao i biljnog svijeta općenito, temeljili su se na nekoliko proizvoljno uzetih, lako uočljivih vanjskih znakova. To su bile čisto umjetne klasifikacije, u kojima u jednom ... ... Biološka enciklopedija

Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Grupe ćelija koje se nalaze u tijelu biljke određenim redoslijedom, imaju određenu strukturu i služe za različite vitalne funkcije biljnog organizma. Ćelije gotovo svih višećelijskih biljaka nisu homogene, već su sakupljene u T. U donjem ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron- su takvi procesi i pojave koji se dešavaju u živom biljnom organizmu koji se nikada ne dešavaju tokom njegovog normalnog života. Prema Franku, B. biljke je odstupanje od normalnog stanja vrste... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Sadržaj: Predmet ishrane F.F. F. rast. F. oblici biljaka. F. reprodukcija. Književnost. Biljna fizika proučava procese koji se odvijaju u biljkama. Ovaj dio ogromne nauke o biljkama botanike razlikuje se od ostalih dijelova taksonomije, ... ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

List (folium), organ viših biljaka koji obavlja funkcije fotosinteze i transpiracije, te obezbjeđuje razmjenu plinova sa zrakom i učestvuje u drugim važnim procesima biljnog života. Morfologija, anatomija lista i njena ... ... Velika sovjetska enciklopedija

Stomati biljke su pore smještene u slojevima epiderme. Služe za isparavanje viška vode i izmjenu plinova cvijeta sa okolinom.

Prvi put su postali poznati 1675. godine, kada je prirodoslovac Marcello Malpighi objavio svoje otkriće u Anatome plantarum. Međutim, nije uspio otkriti njihovu pravu svrhu, što je poslužilo kao poticaj za razvoj daljnjih hipoteza i istraživanja.

Istorija studija

U 19. vijeku dolazi do dugo očekivanog napretka istraživanja. Zahvaljujući Hugu von Molu i Simonu Schwendeneru, postao je poznat osnovni princip stomata i njihova klasifikacija prema vrsti strukture.

Ova otkrića su dala snažan poticaj razumijevanju funkcionisanja pora, ali neki aspekti prošlih istraživanja nastavljaju se proučavati do danas.

struktura lista

Dijelovi biljaka poput epiderme i stomata povezani su s unutrašnjom strukturom lista, ali prvo treba proučiti njegovu vanjsku strukturu. Dakle, list je:

• Listna ploča - ravan i fleksibilan dio odgovoran za fotosintezu, razmjenu plinova, isparavanje vode i vegetativnu reprodukciju (kod određenih vrsta).
• Podloga u kojoj ploča i peteljka služe za rast. Također, uz njegovu pomoć, list je pričvršćen za stabljiku.
• Stipula - uparena formacija u bazi koja štiti aksilarne pupoljke.
• Peteljka je suženi dio lista koji povezuje oštricu sa stabljikom. Odgovoran je za vitalne funkcije: orijentaciju na svjetlost i rast kroz obrazovno tkivo.

Vanjska struktura lista može se donekle razlikovati ovisno o njegovom obliku i vrsti (jednostavna/složena), ali svi gore navedeni dijelovi uvijek su prisutni.

Unutrašnja struktura uključuje epidermu i stomate, kao i različita formirajuća tkiva i vene. Svaki od elemenata ima svoj dizajn.

Na primjer, vanjska strana lista sastoji se od živih stanica koje se razlikuju po veličini i obliku. Najpovršniji od njih imaju prozirnost koja omogućava sunčevoj svjetlosti da prodre u unutrašnjost lista.

Manje, dublje ćelije sadrže hloroplaste, koji lišću daju zelenu boju. Zbog svojih svojstava nazvani su zatvarajućim. U zavisnosti od stepena vlažnosti, oni se ili skupljaju ili stvaraju stomatalne praznine između njih.

Struktura

Dužina biljnog stomata varira ovisno o vrsti i količini svjetlosti koju prima. Najveće pore mogu dostići veličinu od 1 cm.One čine zaštitne ćelije stomata, koje regulišu nivo njegovog otvaranja.

Mehanizam njihovog kretanja je prilično složen i varira za različite biljne vrste. Kod većine njih - ovisno o opskrbi vodom i nivou hloroplasta - turgor ćelijskih tkiva može se i smanjiti i povećati, čime se reguliše otvaranje stomata.

Svrha stomatnog otvora

Vjerojatno se ne treba zadržavati na takvom aspektu kao što su funkcije lista. Čak i student zna za to. Ali za šta su odgovorni stomati? Njihov zadatak je da obezbede transpiraciju (proces kretanja vode kroz biljku i njenog isparavanja kroz spoljne organe kao što su listovi, stabljike i cvetovi), što se postiže radom ćelija čuvara. Ovaj mehanizam štiti biljku od isušivanja u vrućem vremenu i ne dozvoljava da započne proces propadanja u uvjetima prekomjerne vlage. Princip njegovog rada je krajnje jednostavan: ako količina tekućine u ćelijama nije dovoljno velika, pritisak na zidove opada, a stomatalni otvor se zatvara, održavajući sadržaj vlage potreban za održavanje života.

Suprotno tome, njegov višak dovodi do povećanja pritiska i otvaranja pora kroz koje višak vlage isparava. Zbog toga je i uloga stomata u rashladnim postrojenjima velika, jer se temperatura vazduha u okolini smanjuje upravo transpiracijom.

Ispod proreza je i zračna šupljina koja služi za izmjenu plina. Zrak ulazi u biljku kroz pore kako bi dalje ušao i disao. Višak kiseonika se zatim oslobađa u atmosferu kroz isti stomatalni jaz. Štaviše, njegovo prisustvo ili odsustvo se često koristi za klasifikaciju biljaka.

Funkcije lista

List je vanjski organ pomoću kojeg se provode fotosinteza, disanje, transpiracija, gutacija i vegetativna reprodukcija. Štaviše, u stanju je da akumulira vlagu i organsku materiju kroz stomate, kao i da obezbedi biljci veću prilagodljivost teškim uslovima životne sredine.

Budući da je voda glavni unutarćelijski medij, izlučivanje i cirkulacija tekućine unutar drveta ili cvijeta jednako je važno za njegov život. Istovremeno, biljka upija samo 0,2% sve vlage koja prolazi kroz nju, dok ostatak ide na transpiraciju i gutaciju, zbog čega dolazi do kretanja otopljenih mineralnih soli i hlađenja.

Vegetativno razmnožavanje se često događa rezanjem i ukorjenjivanjem listova cvijeća. Mnoge sobne biljke se uzgajaju na ovaj način, jer je to jedini način da se održi čistoća sorte.

Kao što je ranije spomenuto, oni pomažu pri prilagođavanju različitim uvjetima okoline. Na primjer, transformacija u trnje pomaže pustinjskim biljkama da smanje isparavanje vlage, vitice poboljšavaju funkcije stabljike, a velike veličine često služe za zadržavanje tekućine i hranjivih tvari tamo gdje klimatski uvjeti ne dozvoljavaju redovno obnavljanje zaliha.

I ova lista je beskonačna. Teško je ne primijetiti da su ove funkcije iste za lišće cvijeća i drveća.

Koje biljke nemaju stomate?

Budući da je otvor stoma karakterističan za više biljke, ima ga kod svih vrsta, pa je pogrešno smatrati da ga nema, čak i ako drvo ili cvijet nemaju listove. Jedini izuzetak od pravila su alge i druge alge.

Građa puči i njihov rad kod četinara, paprati, preslice i plivača razlikuju se od onih u cvjetnicama. U većini njih, prorezi su otvoreni tokom dana i aktivno učestvuju u razmeni i transpiraciji gasa; izuzeci su kaktusi i sukulenti, kod kojih su pore otvorene noću, a zatvaraju se ujutro kako bi se očuvala vlaga u sušnim područjima.

Stomati biljke čiji listovi plutaju na površini vode nalaze se samo u gornjem sloju epiderme, dok se oni "sjedećih" listova nalaze u donjem sloju. U drugim varijantama, ovi praznini su prisutni na obje strane ploče.

Stomatalna lokacija

Stomatalne praznine nalaze se s obje strane lisne ploče, međutim njihov broj u donjem dijelu je nešto veći nego u gornjem. Ova razlika je zbog potrebe da se smanji isparavanje vlage s dobro osvijetljene površine lista.

Za jednosobne biljke ne postoji specifičnost u pogledu lokacije stomata, jer to zavisi od smjera rasta ploča. Na primjer, okomito orijentirana epiderma listova biljaka sadrži isti broj pora iu gornjem iu donjem sloju.

Kao što je ranije spomenuto, plutajući listovi nemaju stomatalne otvore na donjoj strani, jer upijaju vlagu kroz kutikulu, kao i potpuno vodene biljke, koje uopće nemaju takve pore.

Stomati crnogoričnih stabala nalaze se duboko ispod endoderme, što doprinosi smanjenju sposobnosti transpiracije.

Također, lokacija pora se razlikuje u odnosu na površinu epiderme. Praznine mogu biti u ravni sa ostatkom ćelija "kože", ići više ili niže, formirati pravilne redove ili biti nasumično razbacane po integumentarnom tkivu.

Kod kaktusa, sukulenta i drugih biljaka, čiji listovi su odsutni ili modificirani, pretvarajući se u iglice, puči se nalaze na stabljikama i mesnatim dijelovima.

Vrste

Stomati u biljci se dijele na više tipova ovisno o lokaciji pratećih stanica:

• Anomocitni - smatra se najčešćim, gdje se bočne čestice ne razlikuju od ostalih u epidermi. Kao jedna od njegovih jednostavnih modifikacija može se nazvati laterocitni tip.
• Paracitni - karakterizira se paralelnim spajanjem pratećih stanica u odnosu na stomatalni jaz.
• Diacit - ima samo dvije bočne čestice.
• Anizocitni - tip svojstven samo cvjetnim biljkama, s tri prateće ćelije, od kojih se jedna značajno razlikuje po veličini.
• Tetracitni - karakterističan za monokote, ima četiri prateće ćelije.
• Enciklocitni - u njemu se bočne čestice zatvaraju u prsten oko zadnjih.
• Pericitni - karakterizira ga stoma koja nije povezana s pratećom ćelijom.
• Desmocitni - razlikuje se od prethodnog tipa samo u prisustvu adhezije jaza sa bočnom česticom.

Evo samo najpopularnijih vrsta.

Utjecaj faktora okoline na vanjsku strukturu lista

Za opstanak biljke izuzetno je važan stepen njene prilagodljivosti. Na primjer, za vlažna mjesta karakteristične su velike lisne ploče i veliki broj pučaka, dok u sušnim krajevima ovaj mehanizam djeluje drugačije. Ni cvijeće ni drveće se ne razlikuju po veličini, a broj pora je primjetno smanjen kako bi se spriječilo pretjerano isparavanje.

Tako je moguće pratiti kako se dijelovi biljaka mijenjaju tokom vremena pod uticajem okoline, što utiče i na broj pučaka.

Stomati, njihova struktura i mehanizam djelovanja

Ćelije epiderme su gotovo nepropusne za vodu i plinove zbog osebujne strukture njihovog vanjskog zida. Kako se odvija izmjena plina između postrojenja i vanjskog okruženja i isparavanje vode - procesi neophodni za normalan život postrojenja? Među ćelijama epiderme postoje karakteristične formacije koje se nazivaju stomati.

Stoma je otvor u obliku proreza, oivičen s obje strane s dvije prateće ćelije, koje su uglavnom polumjesecnog oblika.

Stomati su pore u epidermi kroz koje se odvija izmjena plinova. Nalaze se uglavnom u listovima, ali i na stabljici. Svaki stomat je s obje strane okružen stanicama čuvara, koje, za razliku od ostalih epidermalnih stanica, sadrže hloroplaste. Čuvarske ćelije kontroliraju veličinu otvora stomata mijenjajući njihovu turgidnost.

Ove ćelije su žive i sadrže zrna hlorofila i zrna škroba, kojih nema u drugim ćelijama epiderme. Na listu ima posebno mnogo puha. Poprečni presjek pokazuje da se neposredno ispod stomata unutar lisnog tkiva nalazi šupljina koja se naziva respiratorna šupljina. Unutar jaza, ćelije stražara su bliže jedna drugoj u središnjem dijelu ćelija, a iznad i ispod se udaljuju jedna od druge, formirajući prostore koji se nazivaju prednjim i zadnjim dvorištem.

Čuvarske ćelije su u stanju da povećavaju i smanjuju svoju veličinu, zbog čega je stomatalni otvor ili široko otvoren, zatim sužen, ili čak potpuno zatvoren.

Dakle, zaštitne ćelije su aparat koji reguliše proces otvaranja i zatvaranja stomata.

Kako se ovaj proces provodi?

Zidovi zaštitnih ćelija okrenuti ka jazu su zadebljani mnogo jače od zidova koji su okrenuti prema susednim ćelijama epiderme. Kada je biljka osvijetljena i ima višak vlage, škrob se nakuplja u zrncima hlorofila zaštitnih stanica, čiji se dio pretvara u šećer. Šećer, otopljen u ćelijskom soku, privlači vodu iz susjednih ćelija epiderme, zbog čega se povećava turgor u zaštitnim stanicama. Jak pritisak dovodi do izbočenja ćelijskih zidova uz epidermalne, a suprotni, jako zadebljali zidovi se ispravljaju. Kao rezultat, otvara se stomatalni otvor i povećava se izmjena plinova, kao i isparavanje vode. U mraku ili s nedostatkom vlage, tlak turgora se smanjuje, zaštitne ćelije zauzimaju prijašnji položaj, a zadebljali zidovi se zatvaraju. Otvor stomata se zatvara.

Stomati se nalaze na svim mladim neodrvelim prizemnim organima biljke. Posebno ih je mnogo na listovima, a ovdje se nalaze uglavnom na donjoj površini. Ako se list nalazi okomito, tada se s obje strane razvijaju puči. U listovima nekih vodenih biljaka koje plutaju na površini vode (na primjer, lokvanja, kapsule), puči se nalaze samo na gornjoj strani lista.

Broj stomata po 1 kvadratu. mm površine lista je u prosjeku 300, ali ponekad doseže 600 ili više. U cattailu (Typha) ima preko 1300 puha na 1 kvadrat. mm. Listovi potopljeni u vodu nemaju stomate. Stomati su najčešće ravnomjerno raspoređeni po cijeloj površini kože, ali su kod nekih biljaka skupljeni u grupe. U monokodnim biljkama, kao i na iglicama mnogih četinjača, nalaze se u uzdužnim redovima. U biljkama sušnih područja, stomati su često uronjeni u tkivo lista. Razvoj stomata obično teče na sljedeći način. U pojedinačnim ćelijama epiderme formiraju se lučni zidovi koji dijele ćeliju na nekoliko manjih, tako da središnja postaje predak stomata. Ova ćelija je podeljena uzdužnim (duž ose ćelije) septom. Zatim se ovaj septum rascijepi i formira se jaz. Ćelije koje ga ograničavaju postaju zaštitne ćelije stomata. Neke mahovine jetre imaju osebujne stomate, lišene zaštitnih ćelija.

Na sl. prikazuje izgled stomata i zaštitnih ćelija na mikrosnimku dobijenom pomoću skenirajućeg elektronskog mikroskopa.

Ovdje se može vidjeti da ćelijski zidovi zaštitnih ćelija nisu ujednačeni po debljini: zid najbliži otvoru stomata jasno je deblji od suprotnog zida. Osim toga, mikrofibrile celuloze koje čine ćelijski zid su raspoređene na takav način da je zid okrenut prema rupi manje elastičan, a neka vlakna formiraju neku vrstu obruča oko zaštitnih ćelija nalik kobasicama. Kako ćelija usisava vodu i postaje čvrsta, ovi obruči je sprečavaju da se dalje širi, dozvoljavajući joj samo da se širi po dužini. Budući da su zaštitne ćelije spojene na svojim krajevima, a tanji zidovi udaljeni od pukotine pučine lakše se rastežu, ćelije poprimaju polukružni oblik. Stoga se pojavljuje rupa između zaštitnih ćelija. (Isti efekat dobijamo ako naduvamo balon u obliku kobasice sa ljepljivom trakom zalijepljenom duž jedne od njegovih strana.)

Suprotno tome, kada voda napusti zaštitne ćelije, pore se zatvaraju. Još nije jasno kako dolazi do promjene čvrstoće ćelije.

U jednoj od tradicionalnih hipoteza, hipotezi o "šećernom škrobu", pretpostavlja se da se tokom dana povećava koncentracija šećera u ćelijama čuvarima, a kao rezultat toga, osmotski pritisak u ćelijama i protok vode u njih raste. . Međutim, još niko nije uspeo da pokaže da se dovoljno šećera akumulira u ćelijama čuvara da izazove uočene promene osmotskog pritiska. Nedavno je utvrđeno da se danju, na svjetlu, joni kalija i njihovi prateći anioni akumuliraju u gard ćelijama; ova akumulacija jona je dovoljna da izazove uočene promene. U mraku, joni kalija (K+) izlaze iz zaštitnih ćelija u epidermalne ćelije koje se nalaze pored njih. Još uvijek je nejasno koji anion balansira pozitivni naboj jona kalija. Neke (ali ne sve) proučavane biljke pokazale su akumulaciju velikih količina anjona organskih kiselina kao što je malat. Istovremeno, zrna škroba, koja se pojavljuju u mraku u hloroplastima zaštitnih stanica, smanjuju se u veličini. Ovo sugerira da se škrob u prisustvu svjetlosti pretvara u malat.

Neke biljke, kao što je Allium cepa (luk), nemaju škrob u svojim zaštitnim ćelijama. Stoga se s otvorenim stomama malat ne akumulira, a kationi se, očigledno, apsorbiraju zajedno s neorganskim anionima kao što je klorid (Cl-).

Neka pitanja ostaju neriješena. Na primjer, zašto je stomama potrebno svjetlo za otvaranje? Koju ulogu imaju hloroplasti osim skladištenja škroba? Da li se malat u mraku vraća u škrob? Godine 1979. pokazano je da hloroplasti zaštitnih ćelija Vicia faba (konjska zrna) nemaju enzime Calvinovog ciklusa i da je tilakoidni sistem slabo razvijen, iako je prisutan hlorofil. Kao rezultat toga, uobičajeni C3 - put fotosinteze ne funkcionira i škrob se ne formira. Ovo bi moglo pomoći da se objasni zašto se skrob ne formira tokom dana, kao u normalnim fotosintetičkim ćelijama, već noću. Još jedna zanimljiva činjenica je odsustvo plazmodezma u stanicama čuvara; komparativna izolacija ovih ćelija od drugih ćelija epiderme.

Naučnici još uvijek ne mogu objasniti mehanizam koji kontrolira biljne stomate. Danas samo sa sigurnošću možemo reći da doza sunčevog zračenja nije jednoznačan i odlučujući faktor koji utiče na zatvaranje i otvaranje stomata, piše PhysOrg.

Da bi živjele, biljke moraju uzimati ugljični dioksid iz zraka za fotosintezu i crpiti vodu iz tla. I jedno i drugo rade uz pomoć stomata – pora na površini lista, okruženih zaštitnim ćelijama, koje ovi puči otvaraju i zatvaraju. Voda isparava kroz pore i održava stalan protok tekućine od korijena do listova, ali biljke reguliraju brzinu isparavanja kako se ne bi osušile po vrućem vremenu. S druge strane, fotosinteza stalno zahtijeva ugljični dioksid. Očito, stomati ponekad moraju rješavati gotovo međusobno isključive zadatke: spriječiti sušenje biljke i istovremeno isporučiti zrak s ugljičnim dioksidom.

Metoda regulacije rada stomata dugo je okupirala nauku. Općeprihvaćeno gledište je da biljke uzimaju u obzir količinu sunčevog zračenja u plavom i crvenom spektru i, ovisno o tome, drže svoje puči otvorene ili zatvorene. No, ne tako davno, nekoliko istraživača je predložilo alternativnu hipotezu: stanje stomata ovisi o ukupnoj količini apsorbiranog zračenja (a ne samo o njegovim plavim i crvenim dijelovima). Sunčeva svjetlost ne samo da zagrijava zrak i biljku, već je neophodna i za reakciju fotosinteze. S obzirom na ukupnu dozu zračenja, stomati bi mogli preciznije reagirati na promjene svjetlosti - i stoga preciznije kontrolirati isparavanje vlage.

Istraživači sa Univerziteta Utah (SAD), koji su ovu teoriju stavili na probu, bili su primorani priznati da se revolucija u fiziologiji biljaka još ne nazire. Zaključak da biljke dolaze od ukupnog zračenja baziran je na mjerenju temperature na površini lista. Keith Mott i David Peak pronašli su način da odrede unutrašnju temperaturu lista: prema naučnicima, razlika između vanjske i unutrašnje temperature određuje brzinu isparavanja. Kako pišu autori u časopisu PNAS, nisu uspjeli pronaći korelaciju između temperaturne razlike unutar i na površini lista i ukupne doze zračenja. Ispostavilo se da su i stomati ignorirali ovo ukupno zračenje.

Prema istraživačima, najvjerovatniji mehanizam koji kontrolira stomate bi bio nešto poput samoorganizirajuće mreže, koja nejasno podsjeća na neuronsku mrežu (koliko god to suludo zvučalo kada se primjenjuje na biljke). Čak ni općeprihvaćena hipoteza o plavom i crvenom dijelu spektra ne objašnjava sve o radu stomata. Da li je moguće s tim u vezi zamisliti da su sve zaštitne ćelije na neki način povezane jedna s drugom i mogu razmjenjivati ​​određene signale? Udruženi, mogli su samo brzo i precizno odgovoriti kako na promjene u vanjskom okruženju, tako i na zahtjeve postrojenja.