Bijeg biljaka: struktura i funkcije. Vegetativno razmnožavanje biljaka

I bubrezi. Ovo je glavni dio biljke, koji se sastoji od čvorova i internodija, koji raste u dužinu zbog apikalnih i interkaliranih meristema ( edukativno tkivo). Stabljika obavlja različite funkcije: provođenje vodenih otopina od korijena do listova i obrnuto; povećanje površine biljke grananjem; formiranje listova i cvjetova; akumulacija hranljive materije; vegetativno; oslonac Mjesto pričvršćivanja listova i pupoljaka za stabljiku naziva se čvor. Dio stabljike koji se nalazi između čvorova naziva se internodije. Bubreg je rudimentarni izdanak. Sadrži konus rasta stabljike i rudimentarnih listova, kao i bubrežne ljuske koje pokrivaju obrazovno tkivo.

Po lokaciji uključeno bijeg Postoje apikalni pupoljci, zbog kojih je stabljika produžena, aksilarno, adneksalno. Prema funkciji bubrega razlikuju se:

a) vegetativni - sastoje se od adventivne stabljike, ljuski, rudimentarnih listova i konusa rasta
b) generativni - sastoje se od rudimentarne stabljike, ljuski i rudimenta cvijeta ili cvasti.

Bilo koji bijeg razvija se iz bubrega zbog podjele meristema u konusu rasta. Većina biljaka je apikalna.

Unutrašnjost: na površini reza izdvaja se kora koja se sastoji od pluta i lika. Dublje je drvo - glavna tkanina, u sredini - labavo jezgro.

Između kore i drveta nalazi se kambijum, obrazovno tkivo od kojeg zavisi zadebljanje stabljike.
Zahvaljujući podjeli kambijalnih ćelija, stabljike drveća, grmlja i višegodišnje bilje rasti u debljini. Svi slojevi drvenih ćelija formirani u proljeće, ljeto i jesen čine godišnji prsten rasta. Prebrojavanjem broja godišnjih godova možete odrediti starost posečenog drveta ili posečene grane.

Pluta štiti dublje ćelije stabljike od prekomjernog isparavanja, od prodora atmosferske prašine s mikroorganizmima, izazivaju bolesti biljke.

U čepu se razvijaju leće - male tuberkule s rupama, kroz koje se odvija izmjena plinova. Sastav lička uključuje sitaste cijevi, kroz koje se kreću otopine organskih tvari, i ličko debelog zida. Drvo čini najveći dio stabla. Formiraju ga ćelije različitih oblika i veličina. Ljuske mnogih ćelija su zadebljane i impregnirane supstancom koja im daje gustinu. Sastav drveta uključuje dugačke cevaste posude. Kambij igra veliku ulogu u životu stabljike. Njegove ćelije se dijele, što rezultira novim slojevima na obje strane kambija. One ćelije koje se talože prema kori postaju nove ćelije lika, a ćelije koje kambijum taloži prema drvetu postaju nove ćelije drveta. Jezgro se sastoji od velikih ćelija sa tankim membranama. Ovdje se pohranjuju hranjive tvari.

Voda sa rastvorenim mineralima diže se kroz drvene sudove, veliki značaj za podizanje vode ima korijenski pritisak i isparavanje vode iz listova. U lisku se nalaze sitaste cijevi, kroz koje se organske tvari kreću od listova do drugih organa biljke.

Izmijenjeno puca su rizomi (kopriva, divlja trava, perunika), gomolji (krompir, kukolj, artičoka), lukovice (luk, ljiljan, lale, narcis).

Izdanak je, kao i korijen, glavni organ biljke. Vegetativni izdanci obično obavljaju funkciju zračne ishrane, ali imaju niz drugih funkcija i sposobni su za različite metamorfoze. Izbojci koji nose spore (uključujući cvijet) specijalizirani su kao reproduktivni organi koji osiguravaju reprodukciju.

Izdanak je formiran od apikalnog meristema kao cjeline i stoga je jedan organ istog ranga kao i korijen. Međutim, u poređenju s korijenom, izdanak ima složeniju strukturu. vegetativni izdanak sastoji se od aksijalnog dijela - stabljike cilindričnog oblika i listova - ravnih bočnih organa koji sjede na stabljici. Osim toga, obavezni dio izdanka su pupoljci - rudimenti novih izdanaka, koji osiguravaju rast izdanka i njegovo grananje, tj. formiranje sistema za bijeg. Glavnu funkciju izdanka - fotosintezu - obavlja lišće; stabljike su pretežno nosivi organi koji obavljaju mehaničke i provodne funkcije.

Glavna karakteristika koja izdvaja izdanak od korijena je njegovo lišće. Dio stabljike iz kojeg se proteže list(i) naziva se čvor. Dijelovi stabljike između susjednih čvorova su internodije. Čvorovi i internodije se ponavljaju duž ose izdanka. Dakle, izdanak ima metamernu strukturu, metamer (ponavljajući element) izdanka je čvor sa listom i pazušnim pupoljkom i internodijom ispod (slika 4.16).

Sl.4.16. Struktura bijega

Prvi izdanak biljke je njen glavni izdanak ili izdanak prvog reda. Nastaje od embrionalnog izdanka koji završava pupoljkom, koji formira sve naredne metamere glavnog izdanka. Po položaju, ovaj bubreg je apikalni; dok postoji, ovaj izdanak je sposoban za dalji rast u dužinu sa formiranjem novih metamera. Osim apikalnih, na izbojku se formiraju bočni pupoljci. At sjemenske biljke nalaze se u pazušcima listova i nazivaju se pazušnim. Sa strane aksilarni bubrezi razvijati bočni izbojci, a dolazi do grananja, zbog čega se povećava ukupna fotosintetička površina biljke. Formira se sistem izdanaka koji predstavljaju glavni izdanak (izdanak prvog reda) i bočni izdanci (izdanci drugog reda), a kada se grananje ponavlja, bočni izdanci trećeg, četvrtog i narednih reda. Izdanak bilo kojeg reda ima svoj apikalni pupoljak i sposoban je rasti u dužinu.

Bubreg je rudimentarni, još nerazvijen izdanak. Unutar bubrega nalazi se meristematski vrh izdanka - njegov vrh (slika 4.17). Vrh je aktivni centar rasta koji osigurava formiranje svih organa i primarnih tkiva izdanka. Izvor stalnog samoobnavljanja apeksa su početne ćelije apikalnog meristema, koncentrisane na vrhu apeksa. Vegetativni vrh izdanka, za razliku od uvijek glatkog vrha korijena, na površini pravilno formira izbočine koje su počeci listova. Samo sam vrh vrha ostaje gladak, što se naziva konus rasta izdanaka. Njegov oblik uvelike varira u različitim biljkama i ne izgleda uvijek kao stožac; apikalni dio vrha može biti nizak, poluloptast, ravan ili čak konkavan.

Iz vegetativnih pupoljaka razvijaju se vegetativni izdanci koji se sastoje od stabljike, listova i pupoljaka. Takav bubreg se sastoji od meristematske rudimentarne ose koja završava konusom rasta i rudimentarnih listova. različite starosti. Zbog neravnomjernog rasta, donji listovi primordija su savijeni prema unutra i pokrivaju gornji, mlađi, primordija lista i konus rasta. Čvorovi u bubregu su blizu jedan drugom, jer internodije još nisu imale vremena da se ispruže. U pazušcima rudimenata lista u pupoljku već se mogu položiti primordija pazušnih pupoljaka sljedećeg reda (slika 4.17). U vegetativno-generativnim pupoljcima polaže se veći broj vegetativnih metamera, a konus rasta se pretvara u rudimentarni cvijet ili cvat. Generativni ili cvjetni pupoljci sadrže samo rudiment cvasti ili pojedinačni cvijet, u potonjem slučaju, bubreg se naziva pupoljak.

Rice. 4.17. Vrhunski pupoljak izdanka Elodea: A - uzdužni presjek; B - konus rasta ( izgled i uzdužni presjek); B - ćelije apikalnog meristema; D - parenhimska ćelija formiranog lista; 1 - konus rasta; 2 - rudiment lista; 3 - rudiment aksilarnog bubrega.

Vanjski listovi pupoljka često se mijenjaju u pupoljske ljuske, koje obavljaju zaštitnu funkciju i štite meristematske dijelove pupoljaka od isušivanja i naglih promjena temperature. Takvi pupoljci se nazivaju zatvoreni (zimujuće pupoljke drveća i grmlja i nekih višegodišnjih trava). Otvoreni bubrezi nemaju bubrežne ljuske.

Pored uobičajenih egzogenih pazušnih pupova, biljke često formiraju adneksalne ili adventivne pupoljke. Ne nastaju u meristematskom vrhu izbojka, već na odraslom, već diferenciranom dijelu organa, endogeno, iz unutrašnjih tkiva. Adnexalni pupoljci se mogu formirati na stabljikama (tada se obično nalaze u internodijama), listovima i korijenima. Adnexalni bubrezi imaju veliku biološki značaj: obezbjeđuju aktivnu vegetativnu obnovu i reprodukciju onih višegodišnjih biljaka koje ih imaju. Konkretno, uz pomoć privremenih pupoljaka, korijena biljke (malina, jasika, čičak, maslačak) obnavljaju se i razmnožavaju. Korijenski potomci- to su izdanci razvijeni iz adventivnih pupoljaka na korijenu. Adnexalni pupoljci na listovima formiraju se relativno rijetko. Ako takvi pupoljci odmah daju male izbojke s privremenim korijenjem koji otpadaju s matičnog lista i izrastaju u nove jedinke, nazivaju se leglo (bryophyllum).

U sezonskoj klimi umjerena zona raspoređivanje izdanaka iz pupoljaka kod većine biljaka je periodično. Drveće i grmlje, kao i mnoge trajnice zeljaste biljke pupoljci se razvijaju u izdanke jednom godišnje - u proljeće ili rano ljeto, nakon čega se formiraju novi pupoljci za zimovanje sa počecima izdanaka sljedeće godine. Izbojci koji izrastu iz pupoljaka u jednoj vegetacijskoj sezoni nazivaju se jednogodišnji izdanci ili jednogodišnji izrasli. Na drveću se dobro razlikuju zbog formiranja bubrežnih prstenova - ožiljaka koji ostaju na stabljici nakon što bubrežne ljuske otpadnu. U ljeto naših listopadnih stabala, jednogodišnji izdanci samo tekuće godine su prekriveni lišćem; nema lišća na jednogodišnjim izdancima prethodnih godina. Kod zimzelenog drveća lišće se može sačuvati na odgovarajućim godišnjim prirastima od 3-5 proteklih godina. U sezonski nezavršenoj klimi može se formirati nekoliko izdanaka u jednoj godini, razdvojenih malim periodima mirovanja. Takvi izdanci, formirani u jednom ciklusu rasta, nazivaju se elementarnim izbojcima.

Pupoljci koji neko vrijeme padaju u stanje mirovanja, a zatim daju nove elementarne i godišnje izdanke, nazivaju se zimujuće ili uspavane. Po svojoj funkciji mogu se nazvati bubrezima redovnog obnavljanja. Takvi pupoljci su obavezna karakteristika svake višegodišnje biljke, drvenaste ili zeljaste, osiguravaju višegodišnju egzistenciju pojedinca. Po porijeklu, obnavljajući bubrezi mogu biti i egzogeni (apikalni ili aksilarni) i endogeni (adneksalni).

Ako bočni pupoljci nemaju period mirovanja i razvijaju se istovremeno s rastom majčinog izdanka, nazivaju se pupoljci obogaćivanja. Izbojci za obogaćivanje koji se iz njih razvijaju uvelike povećavaju (obogaćuju) ukupnu fotosintetičku površinu biljke, kao i ukupan broj formirane cvatove i, posljedično, produktivnost sjemena. Izbojci obogaćivanja tipični su za većinu jednogodišnjih biljaka i za niz višegodišnjih zeljastih biljaka sa izduženim cvjetnim izbojcima.

Posebnu kategoriju čine uspavani pupoljci, vrlo karakteristični za listopadno drveće, grmlje, šiblje i niz višegodišnjih trava. Po porijeklu, oni, kao i pupoljci redovnog obnavljanja, mogu biti aksilarni i adneksalni, ali se, za razliku od njih, ne pretvaraju u izdanke dugi niz godina. Podsticaj za buđenje uspavanih pupoljaka obično je ili oštećenje glavnog debla ili grane (rast panja nakon sječe većeg broja stabala), ili prirodno starenje matičnog sistema izdanaka povezano sa slabljenjem vitalne aktivnosti normalnih pupoljaka za obnavljanje. (promjena stabljika u grmlju). Kod nekih biljaka iz uspavanih pupoljaka na deblu formiraju se bezlisni cvjetni izdanci. Ova pojava se naziva caulifloria i karakteristična je za mnoga prašumska stabla, kao što je čokoladno drvo. Kod medonosnog skakavca, grozdovi velikih razgranatih bodlji rastu iz spavajućih pupoljaka na deblu - modifikovani izdanci(Sl. 4.18).

Rice. 4.18. Izbojci iz uspavanih pupoljaka: 1 - kauliflora kod čokoladnog drveta; 2 - bodlje kod medonosnog skakavca iz razgranatih uspavanih pupoljaka.

Smjer rasta izdanaka. Izbojci koji rastu okomito, okomito na površinu zemlje, nazivaju se ortotropnim. Horizontalno rastuće izdanke nazivaju se plagiotropnim. Smjer rasta može se promijeniti tokom razvoja izdanaka.

U zavisnosti od položaja u prostoru razlikuju se morfološki tipovi izdanaka (sl. 4.19). Glavni izdanak u većini slučajeva zadržava ortotropni rast i ostaje uspravan. Bočni izbojci mogu rasti u različitim smjerovima, često formirajući različit ugao s roditeljskim izbojkom. U procesu rasta izdanak može promijeniti smjer iz plagiotropnog u ortotropni, tada se naziva uzlaznim ili uzlaznim. Izbojci s plagiotropnim rastom koji traje cijeli život nazivaju se puzeći izdanci. Ako formiraju adventivne korijene na čvorovima, nazivaju se puzajućim.

Ortotropni rast je na određeni način povezan sa stepenom razvijenosti mehaničkih tkiva. U nedostatku dobro razvijenih mehaničkih tkiva u izduženim izdancima, ortotropni rast je nemoguć. Ali često biljke koje nemaju dovoljno razvijen unutrašnji kostur i dalje rastu prema gore. To se postiže na različite načine. Slabi izdanci ovakvih biljaka - vinove loze uvijaju se oko nekog čvrstog oslonca (kovrčavi izdanci), penju se uz pomoć raznih bodlji, kuka, korijena - prikolica (penjačica), prianjaju uz pomoć antena različitog porijekla (prianjajući izdanci).

Rice. 4.19. Vrste izdanaka po položaju u prostoru: A - uspravni; B - prianjanje; B - kovrčava; G - puzanje; D - puzanje.

Raspored listova. Raspored listova, ili filotaksis - red kojim se listovi postavljaju na os izdanka. Postoji nekoliko glavnih tipova rasporeda listova (slika 4.20).

Spiralni, ili pravilni, raspored listova uočava se kada se u svakom čvoru nalazi po jedan list, a baze uzastopnih listova mogu biti povezane uslovnom spiralnom linijom.

Dvoredni raspored listova može se smatrati posebnim slučajem spiralnog. Istovremeno, na svakom čvoru postoji jedan list, koji pokriva cijeli ili gotovo cijeli obim ose sa širokom bazom. Kolovratni raspored listova nastaje kada je nekoliko listova položeno na jedan čvor. Suprotni raspored listova - poseban slučaj uvijanja, kada se na jednom čvoru formiraju dva lista, tačno jedan nasuprot drugom; najčešće je takav raspored listova unakrsno suprotan, tj. susjedni parovi listova nalaze se u međusobno okomitim ravnima (slika 4.20).

Rice. 4.20. Vrste rasporeda listova: 1 - spirala u hrastu; 2 - dijagram spiralnog rasporeda listova; 3 - dvoredni u gasteriji (a - bočni pogled na biljku, b - pogled odozgo, dijagram); 4 - uvijen u oleander; 5 - suprotno u lila.

Redoslijed nastanka primordija listova na vrhu izbojka nasljedna je osobina svake vrste, ponekad karakteristična za rod, pa čak i cijelu porodicu biljaka. Raspored listova odraslog izdanka određen je prvenstveno genetskim faktorima. Međutim, u procesu postavljanja izdanka iz pupoljaka i njegovog daljeg rasta, na raspored listova može uticati vanjski faktori uglavnom svjetlosni uslovi i gravitacija. Stoga se konačna slika rasporeda listova može uvelike razlikovati od početne i obično poprima izražen adaptivni karakter. Listovi su raspoređeni tako da su njihove ploče u svakom slučaju u najpovoljnijim uslovima osvetljenja. To se najjasnije očituje u obliku lisnog mozaika uočenog na plagiotropnim i rozetnim izbojcima biljaka. U ovom slučaju, ploče svih listova su raspoređene vodoravno, listovi ne zaklanjaju jedni druge, već čine jednu ravninu u kojoj nema praznina; više mali listovi popunite praznine između velikih.

Vrste grananja pucanja. Grananje je formiranje sistema osi. Omogućava povećanje ukupne površine kontakta biljnog tijela sa zrakom, vodom ili tlom. Grananje je nastalo u procesu evolucije i prije pojave organa. U najjednostavnijem slučaju, vrh glavne ose se račva i daje dvije ose sljedećeg reda. Ovo je apikalno ili dihotomno grananje. Mnoge višećelijske alge imaju apikalno grananje, kao i neke primitivne biljke, kao što su mahovine (slika 4.21).

Za ostale grupe biljaka karakterističan je specijalizovaniji bočni tip grananja. U ovom slučaju, bočne grane se polažu ispod vrha glavne ose, bez uticaja na njenu sposobnost daljeg povećanja. Ovom metodom potencijal za grananje i formiranje organskih sistema je mnogo veći i biološki korisniji.

Rice. 4.21. Tipovi grananja izdanaka: A - dihotomni (klaun); B - monopodijalni (kleka); B - simpodijalni tip monohazije (ptičja trešnja); D - simpodijalni prema vrsti dihazije (javor).

Postoje dvije vrste bočnog grananja: monopodijalno i simpodijalno (slika 4.21). Kod monopodijalnog sistema grananja, svaka osa je monopodijum, tj. rezultat rada jednog apikalnog meristema. Monopodijalno grananje karakteristično je za većinu golosjemenjača i mnogih zeljastih kritosjemenjača. Većina kritosjemenjača, međutim, grana se simpodijalno. Kod simpodijalnog grananja apikalni pupoljak izdanka u određenoj fazi odumire ili prestaje aktivan rast, ali počinje pojačan razvoj jednog ili više bočnih pupoljaka. Od njih se formiraju izbojci koji zamjenjuju izdanak koji je prestao rasti. Osa formirana u ovom slučaju je simpodij - složena os koja se sastoji od osi nekoliko uzastopnih redova. Sposobnost biljaka za simpodijalno grananje je od velike biološke važnosti. U slučaju oštećenja apikalnog pupoljka, rast osovine će se nastaviti sa bočnim izbojcima.

Ovisno o broju zamjenskih osa, simpodijalno grananje se razlikuje po tipu monohazije, dihazije i plejohazije. Grananje prema vrsti dihazije, odnosno lažno dihotomno grananje, karakteristično je za izdanke suprotnog rasporeda listova (jorgovan, viburnum).

Kod nekih grupa biljaka do rasta glavnih skeletnih osovina dolazi zbog jednog ili nekoliko apikalnih pupoljaka, bočne skeletne grane se uopće ne formiraju ili se formiraju u vrlo malom broju. Drvolike biljke ove vrste nalaze se uglavnom u tropskim područjima (palme, dracaena, juka, agava, cikas). Krunu ovih biljaka ne čine grane, već veliki listovi spojeni u rozetu na vrhu debla. Sposobnost brzog rasta i zauzimanja prostora, kao i oporavka od oštećenja kod takvih biljaka često izostaje ili je slabo izražena. Među umjerenim stablima takvi oblici koji se ne granaju praktički se ne nalaze.

Druga krajnost su biljke koje se previše granaju. Predstavljene su životnim oblikom jastučastih biljaka (slika 4.22). Rast dužine izdanaka ovih biljaka je izuzetno ograničen, ali s druge strane, godišnje se formiraju mnoge bočne grane koje se razilaze u svim smjerovima. Površina sistema izdanaka biljke izgleda kao podrezana; neki jastuci su toliko gusti da izgledaju kao kamenje.

Rice. 4.22. Biljke - jastuci: 1, 2 - sheme strukture biljaka-jastuka; 3 - Azorella sa ostrva Kerguelen.

Predstavnici životnog oblika tumbleweed, karakteristični za stepske biljke, vrlo se snažno granaju. Sferno razgranati, vrlo labav sistem izdanaka je ogroman cvat, koji se nakon zrenja ploda lomi u dnu stabljike i vjetrom se kotrlja po stepi, razbacujući sjeme.

Specijalizacija i metamorfoze izdanaka. Mnoge biljke unutar sistema izdanaka imaju određenu specijalizaciju. Ortotropni i plagiotropni, izduženi i skraćeni izdanci obavljaju različite funkcije.

Izbojci s normalno razvijenim internodijama nazivaju se izduženim. At drvenaste biljke nazivaju se rastom i nalaze se duž periferije krune, određujući njen oblik. Njihova glavna funkcija je hvatanje prostora, povećanje volumena fotosintetskih organa. Skraćeni izdanci imaju bliske čvorove i vrlo kratke internodije (slika 4.23). Oni se formiraju unutar krune i upijaju raspršenu svjetlost koja tamo prodire. Često skraćeni izdanci drveća cvjetaju i obavljaju funkciju reprodukcije.

Rice. 4.23. Skraćeni (A) i izduženi (B) izdanci platana: 1 - internodija; 2 - godišnji prirast.

Kod zeljastih biljaka funkciju višegodišnjih skeletnih i fotosintetskih izdanaka obavljaju obično kratki izdanci rozete, dok se izduženi formiraju u pazušcima listova rozete i cvjetonosni su (trputac, manžeta, ljubičice). Ako su pazušne peteljke bez lišća, nazivaju se strelicama. Biološki je dobro objašnjena činjenica da su cvjetni izdanci kratki kod drvenastih biljaka, a izduženi kod zeljastih biljaka. Za uspješno oprašivanje, cvasti trave moraju biti podignuti iznad zelja, a kod drveća su čak i skraćeni izdanci u krošnji u povoljnim uslovima za oprašivanje.

Primjer specijalizacije izdanaka su višegodišnji aksijalni organi drvenastih biljaka - debla i grane krošnje. U listopadnim stablima jednogodišnji izdanci gube funkciju asimilacije nakon prve vegetacijske sezone, kod zimzelenih stabala - nakon nekoliko godina. Neki od izdanaka potpuno odumiru nakon gubitka listova, ali većina ostaje kao skeletne sjekire, obavljajući funkciju potpore, vođenja i skladištenja desetljećima. Skeletne sjekire bez listova poznate su kao grane i debla (kod drveća), stabljike (u grmlja).

U toku prilagođavanja specifičnim uvjetima okoline ili u vezi sa oštrom promjenom funkcija, izdanci se mogu promijeniti (metamorfizirati). Izbojci koji se razvijaju pod zemljom posebno se često metamorfiziraju. Takvi izbojci gube funkciju fotosinteze; česti su u višegodišnjim biljkama, gdje djeluju kao organi za proživljavanje nepovoljnog perioda godine, zaliha i obnavljanja.

Najčešća podzemna metamorfoza izdanaka je rizom (slika 4.24). Rizom se naziva izdržljivim podzemno bekstvo, koji obavlja funkcije taloženja rezervnih hranjivih tvari, obnavljanja, a ponekad i vegetativnog razmnožavanja. Rizom se formira u višegodišnjim biljkama, koje po pravilu nemaju glavni korijen u odraslom stanju. Po položaju u prostoru može biti vodoravno, koso ili okomito. Rizom obično ne nosi zeleno lišće, ali kao izdanak zadržava metameričku strukturu. Čvorovi se razlikuju ili po lisnim ožiljcima i ostacima suhog lišća, ili po živim ljuskavim listovima; u čvorovima se nalaze i pazušni pupoljci. Prema ovim karakteristikama, rizom je lako razlikovati od korijena. U pravilu se na rizomu formiraju adventivni korijeni; iz pupoljaka rastu bočne grane rizoma i nadzemni izdanci.

Rizom se u početku formira ili kao podzemni organ (kupena, gavranovo oko, đurđevak, borovnica), ili prvo kao nadzemni asimilirajući izdanak, koji se potom uvlači u tlo uz pomoć korijena koji se uvlači (jagoda, plućnjak , manžeta). Rizomi mogu rasti i granati se monopodijalno (manžeta, vranje oko) ili simpodijalno (kupena, plućnjak). Ovisno o dužini internodija i intenzitetu rasta razlikuju se dugi i kratki rizomi i, shodno tome, biljke dugog i kratkog rizoma.

Prilikom grananja rizoma formira se zavjesa nadzemnih izdanaka, povezana dijelovima sistema rizoma. Ako su spojni dijelovi uništeni, izdanci se izoluju i dolazi do vegetativne reprodukcije. Skup novih jedinki formiranih vegetativno naziva se klon. Rizomi su karakteristični uglavnom za zeljaste trajnice, ali se nalaze i u grmovima (euonymus) i grmovima (brusnice, borovnice).

Blizu rizoma su podzemni stoloni - kratkotrajni tanki podzemni izdanci sa nedovoljno razvijenim ljuskavim listovima. Stoloni služe za vegetativnu reprodukciju, naseljavanje i zauzimanje teritorije. U njima se ne talože rezervni nutrijenti.

Kod nekih biljaka (krompir, zemljana kruška) gomolji se formiraju iz vršnih pupoljaka stolona do kraja ljeta (slika 4.24). Gomolj ima sferni ili ovalni oblik, stabljika je jako zadebljana, u njoj se talože rezervne hranjive tvari, listovi su smanjeni, a pupoljci se formiraju u njihovim pazušcima. Stoloni odumiru i propadaju, gomolji prezimljuju, a sljedeće godine daju nove nadzemne izdanke.

Gomolji se ne razvijaju uvijek na stolonima. Kod nekih višegodišnjih biljaka osnova glavnog izdanka (ciklama, keleraba) izrasta u gomolje i zadebljava (slika 4.24). Funkcije gomolja su opskrba hranjivim tvarima, doživljavanje nepovoljnog perioda godine, vegetativna obnova i reprodukcija.

U višegodišnjim travama i polugrmovima s dobro razvijenim korijenskim korijenom koji traje cijeli život, formira se svojevrsni organ porijekla izdanaka, nazvan kaudeks. Zajedno s korijenom služi kao mjesto za taloženje rezervnih tvari i nosi mnoge obnavljajuće pupoljke, od kojih neki mogu biti u stanju mirovanja. Kaudeks je obično podzemni i formira se od kratkih osnova izdanaka koji tonu u tlo. Caudex se razlikuje od kratkih rizoma po načinu odumiranja. Rizomi, koji rastu na vrhu, postupno odumiru i propadaju na starijem kraju; glavni korijen nije sačuvan. Kaudeks raste u širinu, od donjeg kraja postepeno se pretvara u dugovječni zadebljali korijen. Smrt i uništenje kaudeksa i korijena ide od centra ka periferiji. U središtu se formira šupljina, a zatim se može podijeliti uzdužno na zasebne dijelove - čestice. Proces dijeljenja jedinke biljke korijenskog korijena s kaudeksom na dijelove naziva se partikulacija. Mnogo je caudex biljaka među mahunarkama (lupin, lucerna), kišobranima (femur, ferula) i Compositae (maslačak, pelin).

Embrion ili iz aksilarnog ili adneksalnog (adventivnog) bubrega. Dakle, bubreg je rudimentarni izdanak. Kada sjeme proklija iz zametnog pupoljka, formira se prvi izdanak biljke - njegov glavno snimanje, ili bijeg prvog reda.

Od glavnog izdanka se formiraju bočni izbojci, ili puca drugog reda, a kada se grananje ponavlja - trećeg reda, itd.

Adventivni izbojci nastaju iz adneksalnih pupoljaka.

Tako se formira sistem izdanaka, predstavljen glavnim izbojkom i bočnim izbojcima drugog i narednih redova. Sistem pucanja povećava ukupnu površinu kontakta biljke sa vazduhom.

U zavisnosti od obavljanja funkcije izdanci se razlikuju na vegetativne, vegetativno-generativne i generativne. Vegetativni (nemodificirani) izdanci, koji se sastoje od stabljike, listova i pupoljaka, i vegetativno-generativni (djelomično modificirani), koji se dodatno sastoje od cvijeta ili cvasti, obavljaju funkcije ishrane zraka i osiguravaju sintezu organskih i anorganskih tvari. U generativnim (potpuno modificiranim) izbojcima fotosinteza najčešće ne dolazi, već se tamo formiraju sporangije čiji je zadatak osigurati reprodukciju biljke (takvim izbojcima pripada i cvijet).

Izdanak koji proizvodi cvijeće naziva se cvjetni izdanak, ili peduncle(ponekad se pojam "peduncle" razumije u užem smislu - kao dio stabljike na kojem se nalaze cvjetovi).

Glavni organi za bijeg

Vegetativni nemodifikovani izdanak je jedan biljni organ, koji se sastoji od stabljike, listova i pupoljaka, formiranih od zajedničkog niza meristema (konus rasta izdanaka) i koji ima jedan provodni sistem. Stabljike i listovi, koji su glavni strukturni elementi izdanka, često se smatraju njegovim sastavnim organima, odnosno organima drugog reda. Osim toga, obavezna pripadnost bijega su bubrezi. Glavna vanjska karakteristika koja izdvaja izdanak od korijena je prisustvo listova.

Monopodijalno grananje

Monopodijalno grananje je sljedeća faza u evoluciji grananja izdanaka. Kod biljaka s monopodijalnim tipom strukture izdanka, apikalni pupoljak je očuvan tokom cijelog života izdanka. Monopodijalni tip grananja se često nalazi među golosemenjača, nalazi se i u mnogim angiospermima (na primjer, u mnogim vrstama palmi, kao iu biljkama iz porodice orhideja - gastrochilus, phalaenopsis i druge). Neki od njih imaju jedan vegetativni izdanak (na primjer, Phalaenopsis je ugodan).

monopodijalne biljke- izraz koji se najčešće koristi u opisu biljaka tropske i suptropske flore, kao i u naučno-popularnoj literaturi o sobnom i stakleničarskom cvjećarstvu.

Monopodijalne biljke mogu se značajno razlikovati po izgledu. Među njima ima rozeta, sa izduženim izbojkom, grmolikih.

Simpodijalno grananje

Kod biljaka sa simpodijalnim tipom strukture izdanaka, apikalni pupoljak nakon završetka razvoja odumire ili daje generativnu bježi. Nakon cvatnje, ovaj izdanak više ne raste, a u njegovoj osnovi počinje se razvijati novi. Struktura izdanka kod biljaka sa simpodijalnim tipom grananja je složenija nego kod biljaka sa; simpodijalno grananje je evolucijski napredniji tip grananja. Reč "simpoidalni" je izvedena iz grčkog. sym ("zajedno" ili "mnogo") i pod ("noga").

Simpodijalno grananje karakteristično je za mnoge kritosjemenjače: na primjer, lipe, vrbe i mnoge orhideje.

Kod orhideja, osim apikalnih, neke simpodijalne orhideje formiraju i bočne cvatove, koje se razvijaju iz pupoljaka koji se nalaze u dnu izdanka (pafinia comb). Dio izdanka pritisnut uz podlogu naziva se rizom. Nalazi se, u pravilu, vodoravno i nema prave listove, samo ljuskave. Redukovani, gotovo nerazlučivi rizomi se javljaju kod mnogih masdevallija, dendrobijuma i oncidija; dobro prepoznatljiv i zadebljan - kod cattleya i lelija, izdužen - u bulbofilumima i kologinima, dostiže 10 ili više centimetara. Vertikalni dio izdanka je često zadebljan, formirajući takozvani tuberidijum ili pseudobulbu. Pseudobulbe mogu biti raznih oblika- od gotovo sferičnog do cilindričnog, konusnog, toljastog i izduženog oblika, nalik na stabljike trske. Pseudobulbe su organi za skladištenje.

simpodijalne biljke- izraz koji se najčešće koristi u opisu biljaka tropske i suptropske flore, kao i u naučno-popularnoj literaturi o sobnom i stakleniku.

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei

Oncidium dasystyle. Curtisov botanički časopis vol. 127 ser. 3 br. 57 tab. 7787, 1901.

Dendrobium senile. Curtisov botanički časopis vol. 127 ser. 3 br. 57 tab. 7787, 1901.

Evolucija tipova grana

Modifikacije snimanja (metamorfoza)

Izdanak je najpromjenjiviji po izgledu organ biljke. To nije samo zbog opće multifunkcionalnosti vegetativnih organa koji su nastali u procesu evolucije, već i zbog promjena koje nastaju u procesu ontogeneze biljaka, zbog prilagođavanja različitim uvjetima okoline, te u kultivisane biljke- pod ljudskim uticajem.

Rizom se u početku formira ili kao podzemni organ (kupena, gavranovo oko, đurđevak, borovnica), ili prvo kao nadzemni asimilirajući izdanak, koji se potom uvlači u tlo uz pomoć korijena koji se uvlači (jagoda, plućnjak , manžeta). Rizomi mogu rasti i granati se monopodijalno (manžeta, vranje oko) ili simpodijalno (kupena, plućnjak). U zavisnosti od dužine internodija i intenziteta rasta, postoje dugo i kratko rizomi i, shodno tome, dugog rizoma i kratkog rizoma biljke.

Prilikom grananja rizoma nastaje zavjesa uzdignuti izdanci povezani dijelovima sistema rizoma. Ako su spojni dijelovi uništeni, izdanci se izoluju i dolazi do vegetativne reprodukcije. Totalnost novih jedinki formiranih vegetativno naziva se klon. Rizomi su karakteristični uglavnom za zeljaste trajnice, ali se nalaze i u grmovima (euonymus) i grmovima (brusnice, borovnice).

blizu korena podzemni stoloni- kratkotrajni tanki podzemni izdanci sa nedovoljno razvijenim ljuskavim listovima. Stoloni služe za vegetativnu reprodukciju, naseljavanje i zauzimanje teritorije. U njima se ne talože rezervni nutrijenti.

Kod nekih biljaka (krompir, zemljana kruška) do kraja ljeta nastaju stoloni iz vršnih pupoljaka stolona. krtole (sl. 4.24). Gomolj ima sferni ili ovalni oblik, stabljika je jako zadebljana, u njoj se talože rezervne hranjive tvari, listovi su smanjeni, a pupoljci se formiraju u njihovim pazušcima. Stoloni odumiru i propadaju, gomolji prezimljuju, a sljedeće godine daju nove nadzemne izdanke.

Gomolji se ne razvijaju uvijek na stolonima. Kod nekih višegodišnjih biljaka osnova glavnog izdanka raste gomoljasto i zadebljava (ciklama, keleraba) ( pirinač. 4.24). Funkcije gomolja su opskrba hranjivim tvarima, doživljavanje nepovoljnog perioda godine, vegetativna obnova i reprodukcija.

U višegodišnjim travama i patuljastim grmovima s dobro razvijenim korijenskim korijenom koji traje cijeli život, formira se svojevrsni organ izdanačkog porijekla tzv. caudex. Zajedno s korijenom služi kao mjesto za taloženje rezervnih tvari i nosi mnoge obnavljajuće pupoljke, od kojih neki mogu biti u stanju mirovanja. Kaudeks je obično podzemni i formira se od kratkih osnova izdanaka koji tonu u tlo. Caudex se razlikuje od kratkih rizoma po načinu odumiranja. Rizomi, koji rastu na vrhu, postupno odumiru i propadaju na starijem kraju; glavni korijen nije sačuvan. Kaudeks raste u širinu, od donjeg kraja postepeno se pretvara u dugovječni zadebljali korijen. Smrt i uništenje kaudeksa i korijena ide od centra ka periferiji. U sredini se formira šupljina, a zatim se može uzdužno podijeliti na zasebne dijelove - čestice. Proces dijeljenja jedinke korijenske biljke sa kaudeksom na dijelove naziva se partikulacija. Mnogo je caudex biljaka među mahunarkama (lupin, lucerna), kišobranima (femur, ferula) i Compositae (maslačak, pelin).

Sijalica- ovo je obično podzemni izdanak sa vrlo kratkim spljoštenim stabljikom - dnu i ljuskavi mesnati sočni listovi koji pohranjuju vodu i rastvorljive nutrijente, uglavnom šećere. Vazdušni izdanci rastu iz apikalnih i pazušnih pupoljaka lukovica, a na dnu se formiraju adventivni korijeni ( pirinač. 4.24). Dakle, lukovica je tipičan organ vegetativne obnove i razmnožavanja. Lukovice su najkarakterističnije za biljke iz porodice ljiljana (ljiljani, tulipani), crnog luka (luk) i amarilisa (narcisi, zumbuli).

Struktura lukovice je vrlo raznolika. U nekim slučajevima, lukovice koje čuvaju ljuske su samo modificirani listovi koji nemaju zelene ploče (ljiljan saranka); u drugima su to podzemni omotači zelenih asimilirajućih listova, koji se zgusnu i ostaju u lukovici nakon što ploče odumru (luk). Rast ose lukovice može biti monopodijalan (snježna kapa) ili simpodijalan (zumbul). Vanjske ljuske lukovice troše zalihe hranjivih tvari, suše se i igraju zaštitnu ulogu. Broj ljuski luka varira od jedne (češnjak) do nekoliko stotina (ljiljani).

Kao organ obnavljanja i rezerve, lukovica je prilagođena uglavnom klimi mediteranskog tipa - sa prilično blagim, vlažnim zimama i vrlo toplim, suhim ljetima. Služi ne toliko za sigurno prezimljavanje, koliko za preživljavanje oštre ljetne suše. Do skladištenja vode u tkivima lukovičastih ljuski dolazi zbog stvaranja sluzi koja može zadržati veliki broj vode.

Corm spolja podsjeća na luk, ali njegovi ljuskavi listovi nisu skladište; suvi su i opnasti, a rezervne tvari se talože u zadebljanom dijelu stabljike (šafran, gladiolus).

Rice. 4.24. Metamorfoze podzemnog bekstva: 1, 2, 3, 4 - redosled razvoja i struktura gomolja krompira; 5 - gomolj ciklame; 6 - gomolj kelerabe; 7 - lukovice tigrastog ljiljana; 8 - lukovica luka; 9 - lukovica ljiljana; 10 - dio dugog rizoma divljačke trave.

Ne samo podzemni, već i nadzemni izdanci biljaka mogu se modificirati ( pirinač. 4.25). Prilično uobičajeno povišeni stoloni. To su plagiotropni kratkotrajni izdanci, čija je funkcija vegetativna reprodukcija, preseljenje i zauzimanje teritorija. Ako stoloni nose zeleno lišće i učestvuju u procesu fotosinteze, nazivaju se trepavice(kost, žilavo puzanje). Stoloni su kod jagoda bez razvijenih zelenih listova, stabljike su im tanke i lomljive, sa veoma dugim internodijama. Takvi visokospecijalizirani stoloni za funkciju vegetativne reprodukcije nazivaju se brkovi.

Sočne, mesnate, prilagođene akumulaciji vode mogu biti ne samo lukovice, već i nadzemni izdanci, obično kod biljaka koje žive u uvjetima nedostatka vlage. Organi za skladištenje vode mogu biti listovi ili stabljike, ponekad čak i pupoljci. Takve sukulentne biljke se nazivaju sukulenti. Sukulenti listova pohranjuju vodu u tkivima listova (aloja, agava, jughead, rodiola ili zlatni korijen). Sukulenti stabljike karakteristični su za američku porodicu kaktusa i afričke euphorbiaceae. Sočna stabljika obavlja funkciju zadržavanja vode i asimilacije; listovi su smanjeni ili pretvoreni u bodlje ( pirinač. 4.25, 1). U većini kaktusa stabljike su stupaste ili sferične, na njima se uopće ne formiraju listovi, ali su čvorovi jasno vidljivi po položaju pazušnih izdanaka - areola imaju izgled bradavica ili izduženih izraslina sa bodljama ili čupercima dlačica. Transformacija listova u bodlje smanjuje površinu biljke koja isparava i štiti je od jedenja životinja. Primjer metamorfoze bubrega u sukulentni organ je glavica kupusa služi kao kultivisani kupus.

Rice. 4.25. Povišene metamorfoze izdanaka: 1 - stabljika sukulent (kaktus); 2 - vitice grožđa; 3 - bezlisni fotosintetski izdanak draka; 4 - filokladij mesarske metle; 5 - trn medonosnog skakavca.

kičme kaktusi su lisnati. Lisne bodlje se često nalaze u nesukulentnim biljkama (žutika) ( pirinač. 4.26, 1). Kod mnogih biljaka bodlje nisu listnog, već stabljičnog porijekla. At stablo divlje jabuke, divlja kruška, laksativ jostera, skraćeni izdanci se metamorfiziraju u bodlje, ograničenog rasta i završavaju u bodlji. Nakon opadanja lišća poprimaju izgled tvrdog orvnjećenog trna. kod gloga ( pirinač. 4.26, 3) bodlje koje se formiraju u pazušcima listova su od samog početka potpuno bezliste. U medenim skakavcima ( pirinač. 4.25.5) snažne razgranate bodlje formiraju se na stablima iz uspavanih pupoljaka. Formiranje bodlji bilo kojeg porijekla u pravilu je rezultat nedostatka vlage. Kada se mnoge trnovite biljke uzgajaju u vještačkoj vlažnoj atmosferi, one gube svoje bodlje: umjesto toga izrastu normalno lišće (devin trn) ili lisnati izdanci (engleski drak).

Rice. 4.26. Kičme različitog porekla: 1 - bodlje lista žutika; 2 - bodlje od bijelog bagrema, modifikacija stipula; 3 - bodlje porijeklom iz izdanaka gloga; 4 - trnje - klice šipka.

Izbojci brojnih biljaka rađaju šiljci. Trnje se od bodlji razlikuju po manjim veličinama, to su izrasline - emergenti - integumentarnog tkiva i tkiva kore stabljike (šipak, ogrozd) ( pirinač. 4.26, 4).

Adaptacija na nedostatak vlage se vrlo često izražava u ranom gubitku, metamorfozi ili redukciji listova koji gube glavnu funkciju fotosinteze. To se nadoknađuje činjenicom da stabljika preuzima ulogu organa za asimilaciju. Ponekad takva asimilirajuća stabljika bezlisnog izdanka ostaje izvana nepromijenjena (španski drak, kamilji trn) ( pirinač. 4.25, 3). Sljedeći korak u ovoj promjeni funkcija je formiranje organa kao što su phyllocladia i cladodia. To su spljoštene stabljike nalik na listove ili cijeli izdanci. Na izdancima iglice ( pirinač. 4.25, 4), u pazušcima ljuskavih listova razvijaju se plosnate lisnate filoklade koje, poput lista, imaju ograničen rast. Na filokladama se formiraju ljuskasti listovi i cvatovi, što se nikada ne dešava na normalnim listovima, što znači da filokladijum odgovara celini. aksilarno bijeg. Male igličaste filoklade formiraju se u šparogama u pazušcima ljuskavih listova glavnog skeletnog izdanka. Kladodije su spljoštene stabljike koje, za razliku od filokladija, zadržavaju sposobnost dugotrajnog rasta.

Neke biljke karakterizira modifikacija listova ili njihovih dijelova, a ponekad i cijelih izdanaka antene, koji se uvijaju oko oslonca, pomažući tankoj i slaboj stabljici da zadrži uspravan položaj. Kod mnogih mahunarki gornji dio perastih listova (grašak, grašak, čin) pretvara se u antene. U drugim slučajevima, stipule (sarsaparilla) se pretvaraju u antene. U tikvicama se formiraju vrlo karakteristične vitice lisnatog porijekla i mogu se vidjeti svi prijelazi od normalnog do potpuno metamorfiziranog lista. Antene porijeklom iz izdanaka mogu se uočiti u grožđu ( pirinač. 4.25, 2), pasiflora i niz drugih biljaka.

Nadzemni dio biljaka naziva se izrazom "bijeg". Njegova struktura je određena funkcijama koje obavlja. Naravno, svaki organ je nezamjenjiv i određuje mogućnost postojanja biološke vrste. Nutritivne funkcije, procesi rasta, prilagodljivost samo su neki od njih bitne funkcije vidljivi dio biljnih organizama.

Biologija: struktura izdanka

U morfologiji se razlikuju aksijalni i bočni dijelovi ovog organa: stabljika i list. Struktura je zapanjujuća u svojoj raznolikosti: od mikroskopske vodene patke do džinovske šumske sekvoje. To je zbog različite strukture sastavni dijelovi nadzemni dijelovi povezani s karakteristikama staništa i klimatskim uslovima. Postoje i skraćeni rudimentarni izdanci - pupoljci.

Mjesto gdje je list pričvršćen za aksijalni dio naziva se čvor, a ugao koji se formira između njih naziva se sinus. Ovdje su specijalizirani pupoljci koji formiraju listove ili cvijeće. Udaljenost između dvije tačke vezivanja lista naziva se internodijom.

Stem

Struktura izdanka u početku ovisi o smjeru rasta i položaju u prostoru stabljike. Ovisno o ovim karakteristikama, razlikuju se uspravne, puzeće, puzajuće, kovrčave i prianjajuće vrste. Stabljike i priroda površine su raznoliki. Može biti gola ili sa izraslinama, glatka ili hrapava. Ako stabljiku presječete poprijeko, možete odrediti oblik: zaobljen, rebrast, s određenim brojem lica ili spljošten.

Brkovi jagode su i njegov izdanak, koji ima skraćene internodije.

U zavisnosti od životnog oblika, razlikuju se travnate i drvenaste stabljike. Prvi nemaju kambijum - bočni U prvim godinama života, spolja, novi izdanci drveća i grmlja liče na njih. Zelene su boje i sposobni za fotosintezu. Vremenom postaju drvenasti, postajući izdržljiviji. Oni su u stanju da izdrže krupni plodovi i odolijevaju jakim vjetrovima.

tipovi stabljika

U zavisnosti od karakteristika razvojnog ciklusa, biljke mogu biti jednogodišnje, dvogodišnje i višegodišnje. Na primjer, asteri cvjetaju u jesen, nakon čega potpuno odumiru. Šargarepa i cvekla se različito razvijaju. U prvoj godini života formiraju korijenje, organe koji pohranjuju hranjive tvari. U jesen im stabljika odumire. Ali biljka postoji u obliku modificirane stabljike. Sa početkom povoljnih uslova, izdanak ponovo raste. Istovremeno, u drugoj godini života, kao rezultat cvatnje, na njemu se formiraju sjemenke, uz pomoć kojih se biljka razmnožava.

Razmotrit ćemo životni ciklus višegodišnjih biljaka proučavajući strukturne karakteristike izdanaka četinarskih biljaka. To su grmovi ili drveće koje imaju jednu moćnu stabljiku - deblo. Njegov razvoj počinje klijanjem sjemena. Kao rezultat njegovog rasta formira se sadnica, a zatim i odrasla biljka. Životni ciklus višegodišnjih biljaka završava smrću. Četinari se s pravom smatraju pravim stogodišnjacima. Dakle, bor živi oko 400 godina, smreka - do 500, a kleka - čak 1000!

List

Bočni dio izdanka nije ništa manje funkcionalan i raznolik. Obezbeđuje ishranu vazduha, transpiraciju - isparavanje vode sa površine, vegetativnu reprodukciju. Izdanak, čija je struktura određena funkcijama koje se obavljaju, karakteriziraju raznovrsnost listova.

Iglice kaktusa su potrebne za smanjenje količine isparene vlage. A široke dlanove divljeg kestena, naprotiv, povećavaju njegov broj.

Listovi s jednom oštricom nazivaju se jednostavnim, a s nekoliko, koji se nalaze na istoj peteljci, nazivaju se složenim. Gledajući ih, možete vidjeti određeni obrazac. Stvaraju ga vene. To su vaskularno-vlaknasti snopovi.Prema prirodi venacije listovi se razlikuju sa mrežastim (javor, jabuka), paralelnim (kukuruz, raž) i lučnim (trputac, đurđevak) žilicama.

raspored listova

Izdanak, čija struktura također ovisi o količini primljene sunčeve energije, karakterizira drugačiji raspored listova na stabljici. U slučaju njihovog rasporeda u spiralu, formira se još jedan, a ako je u krugu - nasuprot, ili zavojiti.

U prirodi nema biljaka koje ne obnavljaju lišće. Izlivaju ga i bor i smreka. Pošto ne padaju svi listovi odjednom, to niko ne primjećuje.

Escape modifikacije

Ako je potrebno izvršiti dodatne funkcije, izbojci i njihove komponente se modificiraju. Listovi se mogu pretvoriti u bodlje ili ljuske. U biljnim grabežljivcima, oni su u stanju uhvatiti i probaviti male insekte.

Gomolji jeruzalemske artičoke, koja se naziva i zemljana kruška, također čine modifikaciju izdanka - gomolj. Na zadebljanoj mesnatoj stabljici nalaze se pupoljci u obliku ožiljaka iz kojih rastu mladi izdanci.

Podzemne stabljike sa izduženim internodijama su rizomi. Izgledaju kao bičevi, imaju dobro razvijeno mehaničko i provodno tkivo. Od pupoljaka koji se nalaze na rizomu formiraju se listovi. Oni koji su novi u strukturi rizoma vjeruju da će, ako se riješite listova, cijela biljka umrijeti. Ali ovo mišljenje je pogrešno, jer je glavni dio biljke pouzdano zaštićen i nalazi se pod zemljom.

Odnos strukture i funkcija

Struktura bijega ovisi o funkcijama koje se obavljaju. To se može dokazati razmatranjem elemenata strukture njegovih dijelova. List je sa vanjske strane prekriven živom tkivnom kožicom, u kojoj se nalaze rupice - stomati. Oni su neophodni za zaštitu i razmjenu plinova. Unutrašnji sadržaj lista predstavlja glavno skladište i hlorofilno tkivo, koje je odgovorno za autotrofnu ishranu cele biljke. Konduktivni elementi i elementi koji formiraju vene su osnova za transport čitavog spektra esencijalnih nutrijenata.

To su korijen (njegov podzemni dio) i izdanak. Struktura generativnih dijelova ne dozvoljava im da obavljaju takve funkcije. Oni provode proces seksualne reprodukcije i distribucije biljaka. Ali cvijet se razvija upravo na stabljici, a za njegov razvoj potrebne su organske tvari nastale u listovima.

Može se zaključiti da je biljka jedinstven organizam čije je funkcioniranje dijelova međusobno povezano.

Raspoređivanje izdanka iz bubrega i njegov razvoj. Postoje 2 faze u životu bekstva. Razdoblje formiranja izdanka kao rudimentarne formacije naziva se intrarenalno ili embrionalni. Kada se bubreg aktivira, embrionalni period u životu izdanka zamjenjuje se ekstrarenalni ili postembrionalni period. S početkom proljeća, pupoljci počinju rasti i rastu novi izdanci (stabljike s listovima i pupoljcima). Proces puštanja klica možete promatrati i prije početka proljeća stavljanjem grana drveća ili grmlja u vodu (posebno u drugoj polovini zime). Raspoređivanje izdanka počinje oticanjem bubrega, bubrežne ljuske se pomiču, rudimenti zelenog lišća se povećavaju. Ubrzo nakon nicanja pupoljaka, ljuske pupoljaka otpadaju, a preostali ožiljci od otpalih ljuski formiraju pupoljasti prsten na izbojku. Po dugotrajnim ožiljcima na bubrezima možete odrediti starost grane drveta ili grmlja. Istovremeno, uočava se produljenje internodija zbog aktivno dijeljenih stanica intersticijskog meristema. U tom periodu dolazi do intenzivnog rasta lisnih ploča sa morfološki gornje strane, a list se savija od stabljike. Zbog interkaliranog rasta formira se peteljka između osnove lista i lopatice. Polaganje bočnih izdanaka događa se kako unutar majčinog pupoljka, tako i u periodu ekstrapupoljnog rasta izdanka.

Koncept godišnjih i osnovnih izdanaka.godišnje izdanak - izdanak, čiji rast i formiranje u ekstrarenalnom periodu života završava u roku od jedne godine. U sezonskoj klimi, to se događa u jednoj vegetacijskoj sezoni. Intenzitet rasta i razvoja pojedinih metamera je različit. Često su u podnožju izbojka internodije kratke i čvorovi su blizu jedan drugom; više duž izdanka postaju duži, a na vrhu se opet uočava smanjenje dužine internodija (maksimalne veličine internodije, listovi i pupoljci odgovaraju srednjim metamerama). Razvoj osnovno izdanak se javlja duž unimodalne krivulje u jednom naletu rasta ili jednom periodu vidljivog rasta. Često se kod hrasta, kada se proučava jednogodišnji izdanak, može primijetiti da je nastao kao rezultat dva perioda rasta. Dakle, treba reći da se godišnji izdanak sastoji od dva elementarna izdanka. Između dva elementarna izdanka nema ljuskavih listova, odnosno ne formira se pupoljak. U biljkama bezsezonske klime, jednogodišnji izdanci se obično sastoje od nekoliko elementarnih izdanaka.

Morfološke vrste izdanaka. Bjegovi variraju:

1. Po dužini internodija.izduženo- bijeg u kojem su internodije jasno izražene i čvorovi su udaljeni jedan od drugog. skraćeno- izbojci u kojima su čvorovi blizu jedan drugom, a internodije praktički nisu izražene ili ih nema (plantain). U istoj biljci, uz izdužene izdanke, mogu se razviti i kratki (jabuka, breza, dlakavi šaš). Obično skraćene izdanke karakterizira mali godišnji porast.

Kod nekih biljaka (bor, mahovina) jednogodišnji izdanci su obično duži od 10 cm, ali imaju bliske internodije. Takva bijega bolje je nazvati dugo(Sl. 6). Skraćeni izdanci zeljastih biljaka nazivaju se socket(jaglac, maslačak, trputac). Pola utičnice izdanci (puzavi žilavi, različak, livadski različak, zvončić breskve) karakteriziraju susedni čvorovi u bazalnom dijelu izdanka i izduženi u njegovom srednjem dijelu. U predjelu cvasti čvorovi mogu biti ili izduženi (zvono koje se širi) ili susjedno (prepuno zvono). U čobanskoj torbi, divljoj rotkvici i drugim, kako se cvjetovi otvaraju, čvorovi u cvatu se produžuju.

2. Po funkcijama. U mnogim biljkama uočava se specijalizacija izdanaka. Kod drvenastih biljaka često su izduženi izdanci vegetativno(obavlja rast i trofičku funkciju), a skraćeno - generativno. Kod brijesta, pasulja, vučjeg lika, zeleni listovi na generativnim izdancima potpuno su odsutni. Kod zeljastih biljaka često se uočava inverzna korelacija. Skraćeni izdanci su vegetativni, a izduženi izdanci generativni (đurđevak, trputac).

3. Položaj izdanaka u prostoru. Izbojci mogu biti uspravni (ili ortotropni), horizontalni (ili plagiotropni), uzlazni (ili anizotropni), nagnuti, uvijajući se oko oslonca, prilijepljeni za oslonac (slika 4). Raznolikost položaja izdanaka različitih biljaka u prostoru omogućava rast većeg broja vrsta na datoj teritoriji.

4. Do vremena formiranja izdanaka iz bubrega. Već smo razmotrili (vidi Raznolikost pupoljaka) posebnosti formiranja izdanaka za obogaćivanje (sileptičkih), obnavljajućih i vodenih izdanaka.

Formiranje sistema za bijeg. Do formiranja sistema izdanaka dolazi zbog njihovog grananja i rasta. Grananje izdanka je proces koji dovodi do formiranja izdanka na matičnom izdanu, odnosno na izdanci jednog reda nastaju izdanci sljedećeg reda.

Postoje dvije vrste grananja izdanaka: 1) apikalno, 2) bočno. U procesu istorijskog razvoja biljaka, priroda grananja se promijenila. Apikalno ili dihotomno grananje karakteristično je za mahovine, neke paprati i pojedinačne sjemenske biljke (neke palme). Razlikuje se jednako dihotomno (jednako račvasto) grananje - izdanci koji se pojavljuju su isti i nejednako dihotomni (nejednako račvasti) - jedan izdanak se ispostavlja snažnijim i, takoreći, nastavak je majčinog izdanka.

Rice. 4. Vrste izdanaka po lokaciji u prostoru: 1) - ortotropni (Fischerov karanfil); 2) - plagiotropni (monetarni loosestrife); 3) - anizotropna (mahovina); 4) - kovrdžava (poljska vunica); 5) - prijanjanje (mišji grašak); 6) - nagnut (opuštena breza)

Ogromnu većinu sjemenskih biljaka karakterizira bočno grananje. Bočni pupoljci daju novi izdanak. Formiranje bočnih izdanaka povećava njihov ukupan broj. Povećava se ukupna površina organa za ishranu vazduha, što je izuzetno važno za biljke koje vode „vezani“ način života.

Zbog apikalnog pupoljka izdanak raste u dužinu. Tokom niza godina, kao rezultat aktivnosti jednog meristema, formiraju se višegodišnje osovine istog reda. Ova vrsta rasta se zove monopodijalni(Sl. 5). Tako rastu javor, smreka i drugi. Međutim, kod brojnih biljaka apikalni meristem formira cvat u određenoj fazi, a daljnji monopodijalni rast postaje nemoguć.

Kod nekih vrsta (breza, vrba, lipa) vršni pupoljak ili čak dio izdanka odumire. Rast takvih biljaka dolazi iz bočnih pupoljaka. U jesen, nakon odumiranja vršnog pupoljka i dijela izdanka, jedan od bočnih pupoljaka postaje apikalan, ali prisustvo ožiljka od mrtvog vrha izdanka (ožiljak od grane) ukazuje da je ovaj pupoljak bočan. Ova vrsta rasta se zove sympodial.

Tako su za sjemenske biljke tipična dva načina formiranja višegodišnjih osa: 1) monopodijalni rast i bočno grananje (javor, hrast, jasen), 2) simpodijalni rast i bočno grananje (breza, vrba, lipa).

Rice. 5. Monopodijalni rast višegodišnjih sjekira sa bočnim grananjem. Grana američkog javora (2 godine): a - apikalni bubreg; b - aksilarni bubreg; c - ožiljak lista; d - bubrežni prsten

Glavni i bočni izdanci. Glavni izdanak nastaje tokom klijanja sjemena iz embrionalnog pupoljka. Od njega iste godine (ili narednih godina) počinje se formirati sistem izdanaka. Od apikalnog pupoljka dolazi do porasta glavnog izdanka, izdanka prvog reda. Od bočnih pupoljaka, kao rezultat bočnog grananja, formiraju se bočni izdanci, izdanci drugog reda. Bočni izbojci drugog također rastu i granaju se, formirajući izdanke trećeg reda i tako dalje.

Akrotonija, mezotonija, bazitonija. Ove tri varijante grananja izdanaka razlikuju se u zavisnosti od lokacije najjače razvijenih bočnih izdanaka na matici. At acroton(grč. acros - vrh, tonos - snaga, moć) grananje, najsnažniji bočni izdanci formiraju se na vrhu matičnog izdanka, sa mesoton(grč. mezos - sredina) - u sredini, i kada basitonic(grčka osnova - osnova) - u svojoj osnovi. Poseban slučaj bočnog grananja je bokanje izdanke. U ovom slučaju, bočni izbojci se formiraju od pupoljaka koji se nalaze na skraćenom dijelu pri dnu izdanka.

Formiranje stabla i krošnje drveća. Drveće se odlikuje formiranjem jednog debla, obično u njegovom gornjem dijelu dolazi do intenzivnog grananja (akrotonika), što dovodi do formiranja krošnje. Rast stabljike može biti monopodijalan ili simpodijalan. U potonjem slučaju, deblo se formira kao rezultat aktivnosti bočnih pupoljaka po poreklu. Vrhunski pupoljci, a češće mali gornji dio izdanci su slabo razvijeni i brzo odumiru. Formiranje krošnje nastaje zbog pazušnih pupova i povezano je s različitim intenzitetom grananja. Ugao nagiba bočnih grana u odnosu na deblo također značajno utječe na originalnost oblika krošnje. Obično su prve bočne grane slabije i brzo odumiru. Dakle, kod smreke formiranje punopravnih grana krošnje počinje tek od 6-8 godina, a ponekad i kasnije. Često oblik krošnje direktno ovisi o uvjetima uzgoja biljke. Sam stabla imaju mnogo slabije razvijeno deblo i snažniju krunu. U gustoj šumi drveće formira visoko deblo i malu krunu na samom vrhu.

Formiranje grmlja. Grmovi formiraju nekoliko stabljika koje se međusobno zamjenjuju kako stare. Do stvaranja novih stabljika dolazi zbog uspavanih pupoljaka koji se nalaze u podnožju majčinog stabljike. Mogu se nalaziti i na površini i ispod zemlje. Rast debla se dešava tokom nekoliko godina. Do grananja dolazi zbog pazušnih pupoljaka. Stepen grananja je različit kod različitih vrsta i često zavisi od fitocenoze. Ako ukupan životni vijek grmlja može doseći nekoliko stotina godina, tada stabljike žive oko 20-40 godina. Međutim, ova vrijednost uvelike varira: od 2 za maline do 60 za karaganu.

Formiranje sistema izdanaka kod biljaka. Zeljaste biljke karakteriše širok spektar sistema izdanaka, koji nastaju kao rezultat bočnog grananja i monopodijalnog ili simpodijalnog rasta. Obično većina godišnjeg prirasta trava odumire u godini formiranja. Sistemi višegodišnjih izdanaka obično se nalaze u tlu ili su čvrsto pritisnuti uz njega. Tip rasta i dužina godišnjeg prirasta su od najvećeg značaja za karakterizaciju sistema izdanaka zeljastih biljaka. Na osnovu ovih karakteristika, modeli formiranja pucanja višegodišnje začinsko bilje (simpodijalni dugi izdanak - dugolisna veronika, kupena officinalis; simpodijalna polurozeta - šiljasta veronika, zvončić breskve; rozeta monopodijalna - veliki trputac, ljekoviti maslačak; dugoljetna monopodijalna - monetizirana veronika, ljekovita veronika

Koncept monokarpnog bijega. Monokarpični (mono - jedan, karpos - plod) izdanak cvjeta i rodi jednom. Koncept monokarpnog izdanka obično se koristi za karakterizaciju zeljastih biljaka. Sudbina monokarpnog izdanka u različitim biljkama može se razviti na različite načine:

1. Izdanak koji prelazi u cvjetanje u prvoj godini svog razvoja je monocikličan (mnogocvjetna kupena, europska kopita).

2. Izdanak koji počinje cvjetati tek u drugoj godini života je diciklični izdanak (nejasna plućnjak, šumska jagoda, kašupski ljutić).

3. Ako izdanak počne cvjetati tek u trećoj ili narednim godinama - policiklični izdanak (okrugla zimzelenka, ovčiji vijuk).

Pored navedenih, postoje izdanci koji nikada ne cvjetaju. Nazivaju se izdanci s nepotpunim razvojnim ciklusom. Razlozi za to mogu biti različiti: 1) nepovoljnim uslovima; 2) starosno stanje; 3) specijalizacija izdanaka u jednoj biljci. Posljednja grupa biljaka uključuje monopodijalno rastuće izdanke velikog trputca, maslačka officinalisa.

raspored listova- ovo je redosled listova na stabljici (slika 6). Kod nekih biljaka samo jedan list odstupa od čvora, kao, na primjer, u breze, hrasta, lipe, ljutike. Takav raspored listova naziva se alternativni. Ako se na čvoru nalazi više listova, on je vijugast, njegov poseban slučaj je suprotan, u kojem se unutar čvora nalaze dva lista, obično smještena jedan naspram drugog (nasuprot), kao kod javora, bazge, viburnuma, veronike. Kod većeg broja vrsta (vranovo oko, anemona, elodeja, kleka) tri ili više listovi. U svim slučajevima, listovi koji se protežu iz dva susjedna čvora nikada se ne nalaze jedan iznad drugog, već samo pod uglom jedan prema drugom. Ovakvim rasporedom listova postiže se minimalno zasjenjenje jednog lista drugim. Često kod biljaka dolazi do nejednakog rasta peteljki i lopatica i postavljanja listova u istoj ravni, dok se formira kontinuirani zeleni ekran koji percipira upadne sunčeve zrake. Ovakav raspored listova u odnosu na izvor svjetlosti (često u uvjetima sjene) naziva se mozaik lišća.

Rice. 6. Vrste rasporeda listova: A - sljedeći (lipa); B - suprotno (monetarni loosestrife); B - kovitlana (obična labavica)

Stem. Centralni, aksijalni dio izdanka je stabljika. Stabljika obavlja potporne, transportne i skladišne ​​funkcije. Zelene stabljike su također uključene u zračnu ishranu biljaka. Stabljika je oslonac za listove, cvijeće, plodove, pupoljke i bočne izdanke koji se razvijaju iz njih. Kroz provodna tkiva stabljike, odozdo prema gore i odozgo prema dolje, prenose se voda i hranjive tvari otopljene u njoj. Rezervne supstance se talože u tkivima stabljike. Mlade zelene stabljike, zajedno s listovima, sudjeluju u sintezi organskih tvari iz neorganskih. Nekim biljkama nedostaju zeleni listovi (saksaul, kaktus, šparoge, mesarska iglica i dr.), a stabljika je glavni organ ishrane vazduha.

Stabljika ima čvorove i internodije. Oblik stabljike obično je određen njegovim poprečnim presjekom, napravljenim na nivou internodija. U različitim biljkama to nije isto, ali je konstantno za vrstu ili čak rod, porodicu. Ovo često ima taksonomski značaj. Češće je stabljika zaobljena sa glatkim ili rebrastim rubom. Može biti tetraedarska (kopriva, žalfija), trokutasta (šaš), krilasta (šumski rang) itd. Stabljika je glatka ili dlakava, što se određuje prisustvom različitih dlačica na epidermi.

List je bočni organ izdanka, smješten na stabljici. Funkcije lista: 1) fotosinteza, 2) transpiracija, 3) izmjena gasova. Više o ovim konceptima ćete naučiti u toku fiziologije biljaka.

Glavni dijelovi lista su ploča, peteljka, stipule i baza(Sl. 7). Njihova struktura odgovara funkcijama koje list obavlja, međutim u različitim biljkama nisu isti po obliku i veličini (slika 8). Lamina je prošireni, lamelarni dio lista. Upravo ovaj dio lista obavlja gore navedene funkcije. Kod lamelarnog oblika organa postiže se njegova maksimalna površina, a kao rezultat i visoka fotosintetička aktivnost. U osnovi ploča prelazi u peteljku nalik stabljici. Njegova osnovna funkcija je da postavi lisnu plohu u što povoljniji položaj za biljku u prostoru, kao i da obezbedi elastičnost lista, odnosno da spreči oštećenje lista pri različitim udarima. On, pak, u donjem dijelu prelazi u bazu lista, koja je direktno povezana sa stabljikom. Osnova je obavezan dio lista. Kod nekih biljaka (mrkva, pšenica) raste i prekriva stabljiku iznad čvora. Ova osnova se zove vagina.

Rice. 7. jednostavni listovi: 1 - list listova; 2 - peteljka; 3 - baza; 4 - stipule; a - vagina; b - jezik; c - zvono

Stipule su izrasline na dnu lista. Njihova funkcija je uglavnom povezana sa zaštitom lisne ploče u periodu intrarenalnog razvoja. Međutim, u nekim biljkama stipule mogu obavljati samostalne funkcije čak iu odrasloj dobi. Mogu značajno rasti poput zrna graška i nalikovati na tanjur, dok obavljaju fotosintetičku funkciju. Kod žutog bagrema, ogrozda stipule se pretvaraju u bodlje i služe kao zaštitne formacije. List se naziva kompletnim ako ima lopaticu, peteljku, osnovu, stipule. Pun list planinskog pepela, ruže, hrasta, ptičje trešnje. Kod prve dvije od ovih biljaka svi dijelovi lista su očuvani tokom cijelog života. Kod hrasta odrasli listovi nemaju stipule, jer rano umiru, obavljajući funkciju zaštite ploče rudimentarnog lista bubrega. Prilikom postavljanja bubrega i formiranja izdanka otpadaju stipule hrasta, breze, lipe i niza drugih biljaka.

Rice. 8. Karakteristike morfologije lista: 1 - dijelovi lista: a - cijeli list; b - složeni list sa stipulama; c - stipule srasle sa peteljkom; g - zvono; d - lažni raspored listova (na primjer, u slamkama), f - natečeni omotač, g - cjevasti omotač (na primjer, kod žitarica); 2 - položaj lista na stabljici: a - dugolisni, b - kratki listovi, c - sjedeći, d - padajući, e - stabljikasti, f - probušeni, g - srasli listovi; 3 - oblik osnove lisne ploče: a - klinast, b - zaobljen, c - u obliku srca, d - izrezan, e - zamašen, f - u obliku koplja, g - nejednak, h - sužen; 4 - oblik vrha lista: a - tup, b - skraćen, c - oštar, d - šiljast, e - šiljast, f - zarezan; 5 - oblik ruba lista: a - cijeli, b - nazubljen, c - dvozubi, d - dlanast, e - dvostruko nazubljen, e - nejednako nazubljen, g - nazubljen, h - nazubljen, i - valovita, j - trepavica

List se naziva nepotpunim ako mu nedostaje barem jedan dio: peteljka (sjedeći list), stipula ili lamina. List aloe kitnjak, zvonce lista breskve, Fisherov karanfil. Ove biljke takođe nemaju stipule. Potonjih nema u jorgovanu, kupusu, krompiru. Rijetko, ploča može nedostajati. Zatim njegove funkcije obavljaju drugi dijelovi: stipule (bezlisni rang), spljoštena peteljka (kod nekih bagrema).

Rice. 9. Složeni listovi: 1 - jedan list (limun); 2 - ternarni (ime vrste); 3 - prstasti (dinjski kesten); 4 - upareni (livadski rang); 5 - nespareni (šumska malina); a - baza; b - stipule; c - rachis; d - letak; d - peteljka; e - stipule

Jednostavni i složeni listovi. List sa jednom oštricom koja nema zglob sa peteljkom ili osnovom naziva se jednostavno. Leaf je pozvao teško(Sl. 9), ako ima jednu ili više ploča, svaka od njih ima svoj zglob sa zajedničkom peteljkom - rachis. Svaka lisna ploča složenog lista naziva se listić ili trombocit.

Rice. 10. Vrste podjele listova

Jednolisni složeni list - kod limuna, mandarine, trolisni složeni list - u jagode, djeteline, palmati list - u vučici, divljeg kestena, neparno perasti list - u planinskog pepela, jasena (gornji list je jedan, a samo su bočni listovi raspoređeni u paru na zajedničkoj peteljci) i paripinnati - kod nomadskog, graška (svi listovi zauzimaju bočni položaj na zajedničkoj peteljci i raspoređeni su u paru).

Složeni listovi se često brkaju s jednostavnim (sl. 10, 11), koji imaju duboko raščlanjenu ploču: trostruko raščlanjeni - kod anemone, dlanasto raščlanjeni - kod uspravne petoliste, nespareni perasti - kod guske petoliste, lirovit list - kod krompira (list neuparen perasto raščlanjen sa najvećim gornjim segmentom) . Svaki poseban dio ploče se nazivaju segmenti. Segment nema artikulaciju sa peteljkom. Oblik i veličina listova je važna taksonomska karakteristika.

Raznolikost listova listova. Oštrice jednostavnih listova i listići složenih listova su vrlo raznoliki po općem izgledu (okrugli, ovalni, jajoliki, linearni i drugi), po obliku ruba lopatice (rub može biti pun, nazubljen, nazubljen, valovit ), te u prirodi venacije (Sl. 11).

Rice. 11. Oblici oštrice

Brojne vene prelaze ploču različitim pravcima. Ploča može imati jednu moćnu žilu koja prolazi duž svoje sredine. Ovo je midrib. Od njega se prema bočnim stranama protežu tanje bočne grane, koje se opet granaju u više navrata (breza, hrast). Takvo venčanje ploče naziva se perasto (ili perasto-mrežasto). U prisustvu nekoliko velikih, manje-više identičnih žila, spojenih u podnožju ploče i koje se razilaze poput lepeze (geranium, ranunculus), venacija se naziva dlanasta (ili dlanasto-mrežasta). Ako velike žile idu paralelno jedna s drugom duž ploče, tada se žilanje naziva paralelno (pšenica, vlasulja). U listovima (đurđevak, trputac) uočava se lučna venacija, velike žile, pored središnje, zakrivljene su poput luka (Sl. 12).

Rice. 12. Oblici žilavosti listova: a - dihotomno; b - dlan; c - perasto; d - paralelno; d - luk

Tri formacije lista. U podnožju godišnjeg izdanka nalaze se listovi donje formacije (ljuske pupoljaka, ljuske lukovice), koje obavljaju zaštitnu funkciju. Obično su ljuskavi ili opnasti, smeđi, blijedozeleni. Obični zeleni listovi formiraju srednju formaciju. Listovi gornje formacije nalaze se u predjelu cvasti, pokrivaju listove cvijeća i obavljaju zaštitnu funkciju (za pupoljke). Kod nekih biljaka (hrast maryannik) su obojene svijetle boje i služe za privlačenje insekata.

Bekstvo, kao i korijen, glavni je organ biljke. Vegetativno izdanci obično obavljaju funkciju zračne ishrane, ali imaju niz drugih funkcija i sposobni su za različite metamorfoze. koji nosi spore izdanci (uključujući cvijet) specijalizirani su kao organi reproduktivni obezbeđivanje reprodukcije.

Izdanak je formiran od apikalnog meristema kao cjeline i stoga je jedan organ istog ranga kao i korijen. Međutim, u poređenju s korijenom, izdanak ima složeniju strukturu. Vegetativni izdanak se sastoji od aksijalnog dijela - stablo, koji je cilindričnog oblika, i listovi- ravni bočni organi koji se nalaze na stabljici. Osim toga, obavezan dio bijega su bubrezi– rudimenti novih izdanaka, koji obezbeđuju rast izdanka i njegovo grananje, tj. formiranje sistema za bijeg. Glavnu funkciju izdanka - fotosintezu - obavlja lišće; stabljike su pretežno nosivi organi koji obavljaju mehaničke i provodne funkcije.

Glavna karakteristika koja izdvaja izdanak od korijena je njegovo lišće. Dio stabljike iz kojeg se proteže list (listovi) naziva se čvor. Segmenti stabljike između susjednih čvorova internodija. Čvorovi i internodije se ponavljaju duž ose izdanka. Dakle, bijeg ima metameric struktura, metamer(element koji se ponavlja) izdanka su čvor sa listom i pazušnim pupoljkom i internodijom ispod ( pirinač. 4.16).

Rice. 4.16. Struktura bijega.

Prvi izdanak biljke main bijeg, ili bijeg prvog reda. Formira se od završetka embrionalnog izdanka bubreg, koji formira sve naredne metamere glavnog izdanka. Po položaju, ovaj bubreg je apical; dok postoji, ovaj izdanak je sposoban za dalji rast u dužinu sa formiranjem novih metamera. Osim apikalnih, na izbojku se formiraju bočno bubrezi. U sjemenskim biljkama nalaze se u pazušcima listova i nazivaju se aksilarno. Iz bočnih pazušnih pupoljaka razvijaju se bočno puca, dolazi do grananja, zbog čega se povećava ukupna fotosintetička površina biljke. Formirano sistem za bekstvo, predstavljen glavnim izbojkom (izdanak prvog reda) i bočnim izdancima (izdancima drugog reda), a kada se grananje ponavlja, bočnim izdanama trećeg, četvrtog i narednih reda. Izdanak bilo kojeg reda ima svoj apikalni pupoljak i sposoban je rasti u dužinu.

Bud- ovo je rudimentarni, još neotkriven snimak. Unutar bubrega nalazi se meristematski vrh izdanka - njegov apex(pirinač. 4.17). Vrh je aktivni centar rasta koji osigurava formiranje svih organa i primarnih tkiva izdanka. Izvor stalnog samoobnavljanja apeksa su početne ćelije apikalnog meristema, koncentrisane na vrhu apeksa. Vegetativni vrh izdanka, za razliku od uvijek glatkog vrha korijena, na površini pravilno formira izbočine koje su počeci listova. Samo sam vrh vrha, koji se zove konus rasta bijeg. Njegov oblik uvelike varira u različitim biljkama i ne izgleda uvijek kao stožac; apikalni dio vrha može biti nizak, poluloptast, ravan ili čak konkavan.

Od vegetativno pupoljci razvijaju vegetativne izdanke koje se sastoje od stabljike, listova i pupoljaka. Takav bubreg se sastoji od meristematskog rudimentarnog završetka osovine konus rasta, i rudimentarni listovi različite starosti. Zbog neravnomjernog rasta, donji listovi primordija su savijeni prema unutra i pokrivaju gornji, mlađi, primordija lista i konus rasta. Čvorovi u bubregu su blizu jedan drugom, jer internodije još nisu imale vremena da se ispruže. U pazuhu lisnih rudimenata u bubregu već se mogu položiti rudimenti pazušnih pupoljaka sljedećeg reda ( pirinač. 4.17). AT vegetativno-generativno u pupoljcima je položen niz vegetativnih metamera, a konus rasta se pretvara u rudimentarni cvijet ili cvat. Generativno, ili cvjetni pupoljci sadrže samo rudiment cvasti ili jednog cvijeta, u drugom slučaju pupoljak se naziva bud.

Rice. 4.17. Vrhunski pupoljak izdanka Elodea: A - uzdužni presjek; B - konus rasta (izgled i uzdužni presjek); C – ćelije apikalnog meristema; D - parenhimska ćelija formiranog lista; 1 - konus rasta; 2 - rudiment lista; 3 - rudiment aksilarnog bubrega.

Spoljni listovi pupoljka se često menjaju u bubrežne ljuske, koji obavljaju zaštitnu funkciju i štite meristematske dijelove bubrega od isušivanja i naglih promjena temperature. Takvi bubrezi se zovu zatvoreno(zimujuće pupoljke drveća i grmlja i neke višegodišnje trave). otvoren bubrezi nemaju bubrežne ljuske.

Pored uobičajenih, egzogenih u početku, često se formiraju aksilarni pupoljci adnexal, ili adventivni bubrezi. Ne nastaju u meristematskom vrhu izbojka, već na odraslom, već diferenciranom dijelu organa, endogeno, iz unutrašnjih tkiva. Adnexalni pupoljci se mogu formirati na stabljikama (tada se obično nalaze u internodijama), listovima i korijenima. Adnexalni pupoljci su od velikog biološkog značaja: obezbeđuju aktivnu vegetativnu obnovu i reprodukciju onih višegodišnjih biljaka koje ih imaju. Konkretno, uz pomoć adneksalnih bubrega, oni se obnavljaju i razmnožavaju korijensko potomstvo biljke (malina, jasika, čičak, maslačak). Korijenski potomci- to su izdanci koji su se razvili iz adventivnih pupoljaka na korijenu. Adnexalni pupoljci na listovima formiraju se relativno rijetko. Ako takvi pupoljci odmah daju male izdanke s privremenim korijenjem koji otpadaju s matičnog lista i izrastaju u nove jedinke, nazivaju se leglo(bryophyllum).

U sezonskoj klimi umjerenog pojasa, raspored izdanaka iz pupoljaka kod većine biljaka je periodičan. Kod drveća i grmlja, kao i kod mnogih višegodišnjih zeljastih biljaka, pupoljci se otvaraju u izdanke jednom godišnje - u proljeće ili rano ljeto, nakon čega se formiraju novi pupoljci za zimovanje sa počecima izdanaka sljedeće godine. Izbojci koji izrastu iz pupoljaka u jednoj vegetacijskoj sezoni nazivaju se godišnje puca, ili godišnji prirast. Na drveću se dobro razlikuju zbog formiranja bubrežni prstenovi- ožiljci koji ostaju na stabljici nakon opadanja bubrežnih ljuskica. U ljeto naših listopadnih stabala, jednogodišnji izdanci samo tekuće godine su prekriveni lišćem; nema lišća na jednogodišnjim izdancima prethodnih godina. Kod zimzelenog drveća lišće se može sačuvati na odgovarajućim godišnjim prirastima od 3-5 proteklih godina. U sezonski nezavršenoj klimi može se formirati nekoliko izdanaka u jednoj godini, razdvojenih malim periodima mirovanja. Takvi izdanci formirani u jednom ciklusu rasta nazivaju se elementarnih izdanaka.

Pupoljci koji neko vrijeme padaju u stanje mirovanja, a zatim daju nove osnovne i jednogodišnje izdanke, nazivaju se zimovanje ili mirovanje. Prema njihovoj funkciji mogu se nazvati bubrezi redovni obnavljanje. Takvi pupoljci su obavezna karakteristika svake višegodišnje biljke, drvenaste ili zeljaste, osiguravaju višegodišnju egzistenciju pojedinca. Po porijeklu, obnavljajući bubrezi mogu biti i egzogeni (apikalni ili aksilarni) i endogeni (adneksalni).

Ako bočni pupoljci nemaju period mirovanja rasta i pokreću se istovremeno s rastom majčinog izdanka, nazivaju se obogaćivanje bubrega. Raspoređivanje obogaćivanje izdanaka značajno povećavaju (obogaćuju) ukupnu fotosintetičku površinu biljke, kao i ukupan broj formiranih cvasti, a samim tim i produktivnost sjemena. Izbojci obogaćivanja tipični su za većinu jednogodišnjih biljaka i za niz višegodišnjih zeljastih biljaka sa izduženim cvjetnim izbojcima.

Posebna kategorija je uspavane pupoljke, vrlo karakterističan za listopadno drveće, grmlje, grmlje i niz višegodišnjih trava. Po porijeklu, oni, kao i pupoljci redovnog obnavljanja, mogu biti aksilarni i adneksalni, ali se, za razliku od njih, ne pretvaraju u izdanke dugi niz godina. Podsticaj za buđenje uspavanih pupoljaka obično je ili oštećenje glavnog debla ili grane (rast panja nakon sječe većeg broja stabala), ili prirodno starenje matičnog sistema izdanaka povezano sa slabljenjem vitalne aktivnosti normalnih pupoljaka za obnavljanje. (promjena stabljika u grmlju). Kod nekih biljaka iz uspavanih pupoljaka na deblu formiraju se bezlisni cvjetni izdanci. Ovaj fenomen se zove caulifloria i karakterističan je za mnoga stabla prašume, kao što je čokoladno drvo. Kod medonosnog skakavca iz uspavanih pupoljaka na stablu rastu grozdovi velikih razgranatih bodlji - modificirani izdanci ( pirinač. 4.18).

Rice. 4.18. Izbojci iz uspavanih pupoljaka: 1 - kauliflora u blizini čokoladnog drveta; 2 - bodlje kod medonosnog skakavca iz razgranatih uspavanih pupoljaka.

Smjer rasta izdanaka. Izdanci koji rastu okomito, okomito na površinu zemlje, nazivaju se ortotropna. Horizontalno rastuće izdanke nazivaju se plagiotropna. Smjer rasta može se promijeniti tokom razvoja izdanaka.

U zavisnosti od položaja u prostoru razlikuju se morfološki tipovi izdanaka ( pirinač. 4.19). Glavni izdanak u većini slučajeva zadržava ortotropni rast i ostaje uspravno. Bočni izbojci mogu rasti u različitim smjerovima, često formirajući različit ugao s roditeljskim izbojkom. U procesu rasta izdanak može promijeniti smjer od plagiotropnog do ortotropnog, tada se naziva diže se, ili uzlazno. Zovu se izbojci s plagiotropnim rastom koji traje cijeli život creeping. Ako formiraju adventivne korijene na čvorovima, nazivaju se creeping.

Ortotropni rast je na određeni način povezan sa stepenom razvijenosti mehaničkih tkiva. U nedostatku dobro razvijenih mehaničkih tkiva u izduženim izdancima, ortotropni rast je nemoguć. Ali često biljke koje nemaju dovoljno razvijen unutrašnji kostur i dalje rastu prema gore. To se postiže na različite načine. Slabi izdanci takvih biljaka - puzavica okreći se oko neke vrste čvrstog oslonca ( kovrdžava izdanci), penju se uz pomoć raznih vrsta bodlji, udica, korijena - prikolica ( penjanje izdanci), prianjaju uz pomoć antena različitog porijekla ( prianjanje izbojci).

Rice. 4.19. Vrste izdanaka po položaju u prostoru: A - uspravno; B - prianjanje; B - kovrčava; G - puzanje; D - puzanje.

Raspored listova. raspored listova, ili filotaksija- redosled postavljanja listova po osi izdanka. Postoji nekoliko glavnih tipova rasporeda listova ( pirinač. 4.20).

Spiralna, ili drugi raspored listova se opaža kada se u svakom čvoru nalazi po jedan list, a baze uzastopnih listova mogu biti povezane uslovnom spiralnom linijom. dupli red raspored listova može se smatrati posebnim slučajem spirale. Istovremeno, na svakom čvoru postoji jedan list, koji pokriva cijeli ili gotovo cijeli obim ose sa širokom bazom. Whwled raspored listova nastaje kada je nekoliko listova položeno na jedan čvor. Nasuprot raspored listova - poseban slučaj uvijanja, kada se na jednom čvoru formiraju dva lista, tačno jedan nasuprot drugom; najčešće se javlja takav raspored listova krst nasuprot, tj. susjedni parovi listova nalaze se u međusobno okomitim ravninama ( pirinač. 4.20).

Rice. 4.20. Vrste rasporeda listova: 1 - spirala od hrastovine; 2 - shema spiralnog rasporeda listova; 3 - dvoredni u gasteriji ( a- bočni pogled na postrojenje b– pogled odozgo, shema); 4 - uvijen u oleander; 5 - suprotno u lila.

Redoslijed nastanka primordija listova na vrhu izbojka nasljedna je osobina svake vrste, ponekad karakteristična za rod, pa čak i cijelu porodicu biljaka. Raspored listova odraslog izdanka određen je prvenstveno genetskim faktorima. Međutim, tokom razvoja izdanka iz pupoljka i njegovog daljeg rasta, na položaj listova mogu uticati spoljni faktori, uglavnom uslovi osvetljenja i gravitacija. Stoga se konačna slika rasporeda listova može uvelike razlikovati od početne i obično poprima izražen adaptivni karakter. Listovi su raspoređeni tako da su njihove ploče u svakom slučaju u najpovoljnijim uslovima osvetljenja. To je najizraženije u formi lim mozaik uočeno na plagiotropnim i rozetnim izdancima biljaka. U ovom slučaju, ploče svih listova su raspoređene vodoravno, listovi ne zaklanjaju jedni druge, već čine jednu ravninu u kojoj nema praznina; manji listovi popunjavaju praznine između većih.

Vrste grananja pucanja. Grananje je formiranje sistema osi. Omogućava povećanje ukupne površine kontakta biljnog tijela sa zrakom, vodom ili tlom. Grananje je nastalo u procesu evolucije i prije pojave organa. U najjednostavnijem slučaju, vrh glavne ose se račva i daje dvije ose sljedećeg reda. Ovo je apical, ili dihotomno grananje. Mnoge višećelijske alge imaju apikalno grananje, kao i neke primitivne biljke, kao što su mahovine ( pirinač. 4.21).

Ostale grupe biljaka karakteriziraju više specijalizirane strana tip grane. U ovom slučaju, bočne grane se polažu ispod vrha glavne ose, bez uticaja na njenu sposobnost daljeg povećanja. Ovom metodom potencijal za grananje i formiranje organskih sistema je mnogo veći i biološki korisniji.

Rice. 4.21. Vrste grananja izdanaka: A - dihotomna (klubna mahovina); B - monopodijalni (kleka); B - simpodijalni tip monohazije (ptičja trešnja); D - simpodijalni prema vrsti dihazije (javor).

Postoje dvije vrste bočnog grananja: monopodijalni i sympodial(pirinač. 4.21). Kod monopodijalnog sistema grananja, svaka osa je monopodijum, tj. rezultat rada jednog apikalnog meristema. Monopodijalno grananje karakteristično je za većinu golosjemenjača i mnogih zeljastih kritosjemenjača. Većina kritosjemenjača, međutim, grana se simpodijalno. Kod simpodijalnog grananja apikalni pupoljak izdanka u određenoj fazi odumire ili prestaje aktivan rast, ali počinje pojačan razvoj jednog ili više bočnih pupoljaka. Od njih se formiraju izbojci koji zamjenjuju izdanak koji je prestao rasti. Rezultirajuća os je simpodij - složena osa koja se sastoji od osi nekoliko uzastopnih redova. Sposobnost biljaka za simpodijalno grananje je od velike biološke važnosti. U slučaju oštećenja apikalnog pupoljka, rast osovine će se nastaviti sa bočnim izbojcima.

U zavisnosti od broja zamjenskih osi, simpodijalno grananje se razlikuje po vrsti monohazija, dichasia i pleiochasia. Grananje prema vrsti dihazije, odn lažna dihotomija grananje je tipično za izdanke sa suprotnim rasporedom listova (jorgovan, viburnum).

Kod nekih grupa biljaka do rasta glavnih skeletnih osovina dolazi zbog jednog ili nekoliko apikalnih pupoljaka, bočne skeletne grane se uopće ne formiraju ili se formiraju u vrlo malom broju. Drvolike biljke ove vrste nalaze se uglavnom u tropskim područjima (palme, dracaena, juka, agava, cikas). Krunu ovih biljaka ne čine grane, već veliki listovi spojeni u rozetu na vrhu debla. Sposobnost brzog rasta i zauzimanja prostora, kao i oporavka od oštećenja kod takvih biljaka često izostaje ili je slabo izražena. Među umjerenim stablima takvi oblici koji se ne granaju praktički se ne nalaze.

Druga krajnost su biljke koje se previše granaju. Oni su predstavljeni životnim oblikom jastučaste biljke (pirinač. 4.22). Rast dužine izdanaka ovih biljaka je izuzetno ograničen, ali s druge strane, godišnje se formiraju mnoge bočne grane koje se razilaze u svim smjerovima. Površina sistema izdanaka biljke izgleda kao podrezana; neki jastuci su toliko gusti da izgledaju kao kamenje.

Rice. 4.22. Biljke - jastuci: 1, 2 - sheme strukture jastučnica; 3 - Azorella sa ostrva Kerguelen.

Predstavnici životnog oblika granaju se vrlo snažno Tumbleweed karakteristika stepskih biljaka. Sferno razgranati, vrlo labav sistem izdanaka je ogroman cvat, koji se nakon zrenja ploda lomi u dnu stabljike i vjetrom se kotrlja po stepi, razbacujući sjeme.

Specijalizacija i metamorfoze izdanaka. Mnoge biljke unutar sistema izdanaka imaju određenu specijalizaciju. Ortotropni i plagiotropni, izduženi i skraćeni izdanci obavljaju različite funkcije.

izduženo nazivaju izdanci sa normalno razvijenim internodijama. U drvenastim biljkama nazivaju se rastom i nalaze se duž periferije krošnje, određujući njen oblik. Njihova glavna funkcija je hvatanje prostora, povećanje volumena fotosintetskih organa. skraćeno izdanci imaju bliske čvorove i vrlo kratke internodije ( pirinač. 4.23). Oni se formiraju unutar krune i upijaju raspršenu svjetlost koja tamo prodire. Često skraćeni izdanci drveća cvjetaju i obavljaju funkciju reprodukcije.

Rice. 4.23. Skraćeni (A) i izduženi (B) izdanci platana: 1 - internod; 2 - godišnji prirast.

Zeljaste biljke obično imaju skraćene rozeta izbojci obavljaju funkciju višegodišnjih skeleta i fotosinteze, a izduženi se formiraju u pazušcima listova rozete i cvjetonosni su (trputac, manžeta, ljubičice). Ako su pazušne peteljke bez listova, nazivaju se strelice. Biološki je dobro objašnjena činjenica da su cvjetni izdanci kratki kod drvenastih biljaka, a izduženi kod zeljastih biljaka. Za uspješno oprašivanje, cvasti trave moraju biti podignuti iznad zelja, a kod drveća su čak i skraćeni izdanci u krošnji u povoljnim uslovima za oprašivanje.

Primjer specijalizacije izdanaka su višegodišnji aksijalni organi drvenastih biljaka - stabla i grane krune. U listopadnim stablima jednogodišnji izdanci gube funkciju asimilacije nakon prve vegetacijske sezone, kod zimzelenih stabala - nakon nekoliko godina. Neki od izdanaka potpuno odumiru nakon gubitka listova, ali većina ostaje kao skeletne sjekire, obavljajući funkciju potpore, vođenja i skladištenja desetljećima. Skeletne sjekire bez listova poznate su kao grane i stabla(po drveću) stabljike(za grmlje).

U toku prilagođavanja specifičnim uvjetima okoline ili u vezi sa oštrom promjenom funkcija, izdanci se mogu promijeniti (metamorfizirati). Izbojci koji se razvijaju pod zemljom posebno se često metamorfiziraju. Takvi izbojci gube funkciju fotosinteze; česti su u višegodišnjim biljkama, gdje djeluju kao organi za proživljavanje nepovoljnog perioda godine, zaliha i obnavljanja.

Najčešća podzemna metamorfoza izdanaka je rizoma (pirinač. 4.24). Uobičajeno je da se rizom naziva dugovječnim podzemnim izdanakom koji obavlja funkcije taloženja rezervnih hranjivih tvari, obnavljanja, a ponekad i vegetativne reprodukcije. Rizom se formira u višegodišnjim biljkama, koje po pravilu nemaju glavni korijen u odraslom stanju. Prema svom položaju u prostoru, može biti horizontalno, koso ili vertikalno. Rizom obično ne nosi zeleno lišće, ali kao izdanak zadržava metameričku strukturu. Čvorovi se razlikuju ili po lisnim ožiljcima i ostacima suhog lišća, ili po živim ljuskavim listovima; u čvorovima se nalaze i pazušni pupoljci. Prema ovim karakteristikama, rizom je lako razlikovati od korijena. U pravilu se na rizomu formiraju adventivni korijeni; iz pupoljaka rastu bočne grane rizoma i nadzemni izdanci.

Rizom se u početku formira ili kao podzemni organ (kupena, gavranovo oko, đurđevak, borovnica), ili prvo kao nadzemni asimilirajući izdanak, koji se potom uvlači u tlo uz pomoć korijena koji se uvlači (jagoda, plućnjak , manžeta). Rizomi mogu rasti i granati se monopodijalno (manžeta, vranje oko) ili simpodijalno (kupena, plućnjak). U zavisnosti od dužine internodija i intenziteta rasta, postoje dugo i kratko rizomi i, shodno tome, dugog rizoma i kratkog rizoma biljke.

Prilikom grananja rizoma nastaje zavjesa uzdignuti izdanci povezani dijelovima sistema rizoma. Ako su spojni dijelovi uništeni, izdanci se izoluju i dolazi do vegetativne reprodukcije. Totalnost novih jedinki formiranih vegetativno naziva se klon. Rizomi su karakteristični uglavnom za zeljaste trajnice, ali se nalaze i u grmovima (euonymus) i grmovima (brusnice, borovnice).

blizu korena underground stolons- kratkotrajni tanki podzemni izdanci sa nedovoljno razvijenim ljuskavim listovima. Stoloni služe za vegetativnu reprodukciju, naseljavanje i zauzimanje teritorije. U njima se ne talože rezervni nutrijenti.

Kod nekih biljaka (krompir, zemljana kruška) do kraja ljeta nastaju stoloni iz vršnih pupoljaka stolona. krtole (Sl. 4.24). Gomolj ima sferni ili ovalni oblik, stabljika je jako zadebljana, u njoj se talože rezervne hranjive tvari, listovi su smanjeni, a pupoljci se formiraju u njihovim pazušcima. Stoloni odumiru i propadaju, gomolji prezimljuju, a sljedeće godine daju nove nadzemne izdanke.

Gomolji se ne razvijaju uvijek na stolonima. Kod nekih višegodišnjih biljaka osnova glavnog izdanka raste gomoljasto i zadebljava (ciklama, keleraba) ( pirinač. 4.24). Funkcije gomolja su opskrba hranjivim tvarima, doživljavanje nepovoljnog perioda godine, vegetativna obnova i reprodukcija.

U višegodišnjim travama i patuljastim grmovima s dobro razvijenim korijenskim korijenom koji traje cijeli život, formira se svojevrsni organ izdanačkog porijekla tzv. caudex. Zajedno s korijenom služi kao mjesto za taloženje rezervnih tvari i nosi mnoge obnavljajuće pupoljke, od kojih neki mogu biti u stanju mirovanja. Kaudeks je obično podzemni i formira se od kratkih osnova izdanaka koji tonu u tlo. Caudex se razlikuje od kratkih rizoma po načinu odumiranja. Rizomi, koji rastu na vrhu, postupno odumiru i propadaju na starijem kraju; glavni korijen nije sačuvan. Kaudeks raste u širinu, od donjeg kraja postepeno se pretvara u dugovječni zadebljali korijen. Smrt i uništenje kaudeksa i korijena ide od centra ka periferiji. U sredini se formira šupljina, a zatim se može uzdužno podijeliti na zasebne dijelove - čestice. Proces dijeljenja jedinke korijenske biljke sa kaudeksom na dijelove naziva se partikulacija. Mnogo je caudex biljaka među mahunarkama (lupin, lucerna), kišobranima (femur, ferula) i Compositae (maslačak, pelin).

Sijalica- ovo je obično podzemni izdanak sa vrlo kratkim spljoštenim stabljikom - dnu i ljuskavi mesnati sočni listovi koji pohranjuju vodu i rastvorljive nutrijente, uglavnom šećere. Vazdušni izdanci rastu iz apikalnih i pazušnih pupoljaka lukovica, a na dnu se formiraju adventivni korijeni ( pirinač. 4.24). Dakle, lukovica je tipičan organ vegetativne obnove i razmnožavanja. Lukovice su najkarakterističnije za biljke iz porodice ljiljana (ljiljani, tulipani), crnog luka (luk) i amarilisa (narcisi, zumbuli).

Struktura lukovice je vrlo raznolika. U nekim slučajevima, lukovice koje čuvaju ljuske su samo modificirani listovi koji nemaju zelene ploče (ljiljan saranka); u drugima su to podzemni omotači zelenih asimilirajućih listova, koji se zgusnu i ostaju u lukovici nakon što ploče odumru (luk). Rast ose lukovice može biti monopodijalan (snježna kapa) ili simpodijalan (zumbul). Vanjske ljuske lukovice troše zalihe hranjivih tvari, suše se i igraju zaštitnu ulogu. Broj ljuski luka varira od jedne (češnjak) do nekoliko stotina (ljiljani).

Kao organ obnavljanja i rezerve, lukovica je prilagođena uglavnom klimi mediteranskog tipa - sa prilično blagim, vlažnim zimama i vrlo toplim, suhim ljetima. Služi ne toliko za sigurno prezimljavanje, koliko za preživljavanje oštre ljetne suše. Do skladištenja vode u tkivima ljuski luka dolazi zbog stvaranja sluzi, koja može zadržati veliku količinu vode.

Corm spolja podsjeća na luk, ali njegovi ljuskavi listovi nisu skladište; suvi su i opnasti, a rezervne tvari se talože u zadebljanom dijelu stabljike (šafran, gladiolus).

Rice. 4.24. Metamorfoze podzemnog bekstva: 1, 2, 3, 4 - redosled razvoja i struktura gomolja krompira; 5 - gomolj ciklame; 6 - gomolj kelerabe; 7 - lukovice tigrastog ljiljana; 8 - lukovica luka; 9 - lukovica ljiljana; 10 - dio dugog rizoma divljačke trave.

Ne samo podzemni, već i nadzemni izdanci biljaka mogu se modificirati ( pirinač. 4.25). Prilično uobičajeno povišen stolons. To su plagiotropni kratkotrajni izdanci, čija je funkcija vegetativna reprodukcija, preseljenje i zauzimanje teritorija. Ako stoloni nose zeleno lišće i učestvuju u procesu fotosinteze, nazivaju se trepavice(kost, žilavo puzanje). Stoloni su kod jagoda bez razvijenih zelenih listova, stabljike su im tanke i lomljive, sa veoma dugim internodijama. Takvi visokospecijalizirani stoloni za funkciju vegetativne reprodukcije nazivaju se brkovi.

Sočne, mesnate, prilagođene akumulaciji vode mogu biti ne samo lukovice, već i nadzemni izdanci, obično kod biljaka koje žive u uvjetima nedostatka vlage. Organi za skladištenje vode mogu biti listovi ili stabljike, ponekad čak i pupoljci. Takve sukulentne biljke se nazivaju sukulenti. Sukulenti listova pohranjuju vodu u tkivima listova (aloja, agava, jughead, rodiola ili zlatni korijen). Sukulenti stabljike karakteristični su za američku porodicu kaktusa i afričke euphorbiaceae. Sočna stabljika obavlja funkciju zadržavanja vode i asimilacije; listovi su smanjeni ili pretvoreni u bodlje ( pirinač. 4.25, 1). U većini kaktusa stabljike su stupaste ili sferične, na njima se uopće ne formiraju listovi, ali su čvorovi jasno vidljivi po položaju pazušnih izdanaka - areola imaju izgled bradavica ili izduženih izraslina sa bodljama ili čupercima dlačica. Transformacija listova u bodlje smanjuje površinu biljke koja isparava i štiti je od jedenja životinja. Primjer metamorfoze bubrega u sukulentni organ je glavica kupusa služi kao kultivisani kupus.

Rice. 4.25. Povišene metamorfoze izdanaka: 1 - stabljika sukulent (kaktus); 2 - vitice grožđa; 3 - bezlisni fotosintetski izdanak draka; 4 - filokladij mesarske metle; 5 - trn medonosnog skakavca.

kičme kaktusi su lisnati. Lisne bodlje se često nalaze u nesukulentnim biljkama (žutika) ( pirinač. 4.26, 1). Kod mnogih biljaka bodlje nisu listnog, već stabljičnog porijekla. U drvetu divlje jabuke, divlje kruške, laksativ jostera, skraćeni izdanci metamorfozirani u bodlje, ograničenog rasta i završavaju u bodlji. Nakon opadanja lišća poprimaju izgled tvrdog orvnjećenog trna. kod gloga ( pirinač. 4.26, 3) bodlje koje se formiraju u pazušcima listova su od samog početka potpuno bezliste. U medenim skakavcima ( pirinač. 4.25.5) snažne razgranate bodlje formiraju se na stablima iz uspavanih pupoljaka. Formiranje bodlji bilo kojeg porijekla u pravilu je rezultat nedostatka vlage. Kada se mnoge trnovite biljke uzgajaju u vještačkoj vlažnoj atmosferi, one gube svoje bodlje: umjesto toga izrastu normalno lišće (devin trn) ili lisnati izdanci (engleski drak).

Rice. 4.26. Kičme različitog porekla: 1 - bodlje lista žutika; 2 - bodlje od bijelog bagrema, modifikacija stipula; 3 - bodlje porijeklom iz izdanaka gloga; 4 - trnje - klice šipka.

Izbojci brojnih biljaka rađaju šiljci. Trnje se od bodlji razlikuju po manjim veličinama, to su izrasline - emergenti - integumentarnog tkiva i tkiva kore stabljike (šipak, ogrozd) ( pirinač. 4.26, 4).

Adaptacija na nedostatak vlage se vrlo često izražava u ranom gubitku, metamorfozi ili redukciji listova koji gube glavnu funkciju fotosinteze. To se nadoknađuje činjenicom da stabljika preuzima ulogu organa za asimilaciju. Ponekad takva asimilirajuća stabljika bezlisnog izdanka ostaje izvana nepromijenjena (španski drak, kamilji trn) ( pirinač. 4.25, 3). Sljedeći korak u ovoj promjeni funkcija je formiranje organa kao što su phyllocladia i cladodia. To su spljoštene stabljike nalik na listove ili cijeli izdanci. Na izdancima iglice ( pirinač. 4.25, 4), u pazušcima ljuskavih listova razvijaju se plosnate lisnate filoklade koje, poput lista, imaju ograničen rast. Filokladi formiraju ljuskave listove i cvatove, što se nikada ne dešava na normalnim listovima, što znači da filokladijum odgovara cijelom pazušnom izdanu. Male igličaste filoklade formiraju se u šparogama u pazušcima ljuskavih listova glavnog skeletnog izdanka. Kladodije su spljoštene stabljike koje, za razliku od filokladija, zadržavaju sposobnost dugotrajnog rasta.

Neke biljke karakterizira modifikacija listova ili njihovih dijelova, a ponekad i cijelih izdanaka antene, koji se uvijaju oko oslonca, pomažući tankoj i slaboj stabljici da zadrži uspravan položaj. Kod mnogih mahunarki gornji dio perastih listova (grašak, grašak, čin) pretvara se u antene. U drugim slučajevima, stipule (sarsaparilla) se pretvaraju u antene. U tikvicama se formiraju vrlo karakteristične vitice lisnatog porijekla i mogu se vidjeti svi prijelazi od normalnog do potpuno metamorfiziranog lista. Antene porijeklom iz izdanaka mogu se uočiti u grožđu ( pirinač. 4.25, 2), pasiflora i niz drugih biljaka.

Izdanak je nadzemni dio biljke. Vegetativni izdanak polaže se u procesu razvoja embrija, u kojem ga predstavlja bubreg. Pupoljak je primordija stabljike i lista, može se smatrati prvim pupoljkom biljke. Apikalni meristem pupoljka tokom razvoja embriona formira nove listove, a stabljika se izdužuje i diferencira u čvorove i internodije.

Pupoljak je rudimentarni izdanak; iz njega u proljeće rastu novi izdanci. Postoje apikalni, aksilarni (nalaze se u pazušcima listova) i adneksalni pupoljci. Adnexalni pupoljci nastaju zbog aktivnosti kambija i drugih obrazovnih tkiva na različitim mjestima - na korijenu, stabljici, lišću. Dio stabljike iz kojeg potiču list i pupoljak naziva se čvor. Presjek stabljike između susjednih čvorova je internodij.

Aksijalni dio bubrega je kratka rudimentarna stabljika, na njoj su rudimentarni listovi. U pazuhu rudimentarnih listova mogu se naći mali rudimentarni pupoljci. Iz vegetativnog pupa razvija se vegetativni izdanak, a iz generativnog pupa generativni izdanak sa začecima cvijeta ili cvasti. Bubrezi se razlikuju goli i zaštićeni kožnim ljuskama.

List je ravan bočni organ izdanka.

Eksterna struktura list. At biljke dvosupnice list se sastoji od ravne proširene ploče i peteljke nalik na stabljiku sa stipulama. Listove monokotiledonih biljaka karakterizira odsustvo peteljki, baza lista je proširena, u ovojnicu, koja prekriva stabljiku. Kod žitarica je cijela internodija prekrivena vaginom: listovi dikotiledonih biljaka su jednostavni i složeni. Jednostavni listovi imaju jednu lisnu oštricu, ponekad snažno raščlanjenu na režnjeve. Složeni listovi imaju nekoliko listova sa izraženim reznicama. Perasto složeni listovi imaju aksijalnu peteljku na kojoj se s obje strane nalaze listići. Dlanasto složeni listovi imaju listiće koji se poput lepeze protežu od vrha glavne peteljke.

Unutrašnja struktura list. Izvan lista je koža bezbojnih ćelija, prekrivena voštanom supstancom - kutikulom. Ispod kože su ćelije stubastog parenhima koje sadrže hlorofil. Dublje su ćelije spužvastog parenhima sa međućelijskim prostorima ispunjenim vazduhom. U parenhimu se nalaze sudovi provodnog snopa. Na donjoj površini listova koža ima stomatalne stanice koje su uključene u isparavanje vode. Do isparavanja vode dolazi kako bi se spriječilo pregrijavanje lista kroz stomate epiderme (kože). Ovaj proces se naziva transpiracija i osigurava D.C. vode od korena do listova. Brzina transpiracije zavisi od vlažnost vazduha, temperatura, svjetlost itd. Pod uticajem ovih faktora menja se turgor zaštitnih ćelija puča, one se zatvaraju ili zatvaraju, usporavajući ili pojačavajući isparavanje izmene vode i gasa. U procesu izmjene plinova kisik ulazi u ćelije radi disanja ili se oslobađa u atmosferu tokom fotosinteze.

Modifikacije listova: vitice - služe za fiksiranje stabljike u uspravnom položaju; iglice (u kaktusu) imaju zaštitnu ulogu; ljuske - mali listovi koji su izgubili fotosintetičku funkciju; Aparat za hvatanje - listovi su opremljeni stubastim žlijezdama koje luče sluz, koja se koristi za hvatanje malih insekata koji su pali na list.

Stabljika je aksijalni dio izdanka, koji nosi listove, cvijeće, cvatove i plodove. Ovo je potporna funkcija stabljike. Ostale funkcije stabljike uključuju; transport - nošenje vode sa materijama rastvorenim u njoj od korena do prizemnih organa; fotosintetski; skladištenje - taloženje u njegovim tkivima proteina, masti, ugljikohidrata.

Materijali za stabljike:

1. Provodni: unutrašnji dio korteksa predstavljen je sitastim cijevima i pratećim stanicama lipa (floem), bliže centru su drvene ćelije (ksilem), kroz koje se transportuju tvari.
2. Integumentarni - koža kod mladih i pluta u starim lignificiranim stabljikama.
3. Skladište - specijalizirane ćelije od lika i drveta.
4. Edukativne (kambij) - stanice koje se stalno dijele koje napadaju sva tkiva stabljike. Zbog aktivnosti kambija, stabljika raste u debljini i formiraju se prstenovi rasta.

Modifikacije stabljike: gomolj - skladišni podzemni izdanak; cjelokupna masa gomolja sastoji se od skladišnog parenhima zajedno sa provodnim tkivom (krompir); lukovica - skraćena stožasta stabljika s brojnim modificiranim listovima - ljuskama i skraćenom stabljikom - dno (luk, ljiljan); kukolj (gladiolus, crocus, itd.); glavica kupusa - snažno skraćena stabljika sa debelim listovima koji se preklapaju.

Tabela: Escape (list, stabljika, pupoljak)

THE ESCAPE

Bekstvo je nadzemni dio biljke. Vegetativni izdanak polaže se u procesu razvoja embrija, u kojem ga predstavlja bubreg. bubreg- ovo je primordija stabljike i lista, može se smatrati prvim pupoljkom biljke. Apikalni meristem bubrega tokom razvoja embriona formira nove listove, a stabljika se izdužuje i diferencira u čvorove i internodije.

Bekstvo- složen organ koji se sastoji od stabljike, listova, pupoljaka. Stabljika ima čvorove i internodije. Čvor- dio stabljike koji sadrži list i pupoljak. Presjek stabljike između čvorova internodije. Ugao koji formiraju list i stabljika iznad čvora naziva se list sinusa. Bubrezi, koji zauzimaju bočni položaj na čvoru, nazivaju se lateralnim (ili aksilarnim). Na vrhu stabljike je apikalni pupoljak.

Escape modifikacije može obavljati različite funkcije: skladištenje i funkciju vegetativne reprodukcije (gomolji, rizomi, lukovice), zaštitne (trnje), služe kao pričvrsni organ (antene) itd.

• krtole- skraćeni i zadebljani podzemni izdanci sa pupoljcima (krompir).
• Rhizome- podzemni izdanak koji podsjeća na korijen, nosi ljuskave listove i pupoljke, često formira nadzemne izdanke i adventivne korijene (pšenična trava).
• Sijalica- skraćena stabljika (odozdo), okružena sočnim listovima (luk).
• kičme- sredstva zaštite (divlja jabuka).
• vitice- sredstvo za pričvršćivanje (grožđe).

SHEET

List- ravan bočni organ izdanka.

Spoljna struktura lista. Kod dikotiledonih biljaka list se sastoji od ravne proširene ploče i peteljke nalik stabljici sa stipulama. Listove monokotiledonih biljaka karakteriše odsustvo peteljki, osnova lista, prošireni su, u rodnicu, prekrivajući stabljiku. Kod žitarica je cijela internodija prekrivena vaginom: listovi dikotiledonih biljaka su jednostavni i složeni. Jednostavni listovi imaju jednu lisnu oštricu, ponekad snažno raščlanjenu na režnjeve. Složeni listovi imaju nekoliko listova sa izraženim reznicama. Perasti listovi imaju aksijalnu peteljku, na kojoj se s obje strane nalaze listići. Dlanovi listovi imaju listiće koji se poput lepeze protežu od vrha glavne peteljke.

Unutrašnja struktura lista. Izvan lista je kora bezbojnih ćelija, prekrivena voštanom supstancom - kutikulom. Ispod kože se nalaze ćelije stupasti parenhim koji sadrži hlorofil. Dublje su ćelije spužvastog parenhima sa međućelijskim prostorima ispunjenim vazduhom. Žile provodnog snopa nalaze se u parenhimu. Na donjoj površini listova koža ima stomatalne stanice koje su uključene u isparavanje vode. Do isparavanja vode dolazi kako bi se spriječilo pregrijavanje lista kroz stomate epiderme (kože). Ovaj proces se naziva transpiracija i osigurava stalan protok vode od korijena do listova. Brzina transpiracije zavisi od vlažnosti zrak, temperatura, svjetlost itd.

Pod uticajem ovih faktora menja se turgor zaštitnih ćelija puča, one se zatvaraju ili zatvaraju, usporavajući ili pojačavajući isparavanje izmene vode i gasa. U procesu izmjene plinova kisik ulazi u ćelije radi disanja ili se izlučuje u atmosferu tokom fotosinteze.

Ćelijska struktura lista.

Modifikacije listova: antene - služe za fiksiranje stabljike u okomitom položaju; iglice (kod kaktusa) imaju zaštitnu ulogu; ljuske - mali listovi koji su izgubili fotosintetičku funkciju; lovački aparat - listovi su opremljeni stubastim žlijezdama koje luče sluz, koja se koristi za hvatanje malih insekata koji su pali na list.

STEM

Stabljika je aksijalni dio izdanka, koji nosi listove, cvijeće, cvatove i plodove. Ovo je potporna funkcija stabljike. Ostale funkcije stabljike uključuju; transport - nošenje vode sa materijama rastvorenim u njoj od korena do prizemnih organa; fotosintetski; skladištenje - taloženje u njegovim tkivima proteina, masti, ugljikohidrata.

Materijali za stabljike:

1. Conductive: unutrašnji dio korteksa predstavljen je sitastim cijevima i satelitskim ćelijama lipa (floem), drvene ćelije (ksilem) smještene su bliže centru, duž kojih se transport supstanci.
2. Cover- kožica kod mladih i pluta kod starih orvnjelih stabljika.
3. Rezerva- specijalizovane ćelije od lika i drveta.
4. obrazovne(kambij) - stanice koje se stalno dijele koje napadaju sva tkiva stabljike. Zbog aktivnosti kambija stabljika raste u debljini i formiraju se godišnji prstenovi.

Modifikacije stabljike: gomolj - skladišni podzemni izdanak; cjelokupna masa gomolja sastoji se od skladišnog parenhima zajedno sa provodnim tkivom (krompir); lukovica - skraćena stožasta stabljika s brojnim modificiranim listovima - ljuskama i skraćenom stabljikom - dno (luk, ljiljan); kukolj (gladiolus, crocus, itd.); glavica kupusa - snažno skraćena stabljika sa debelim listovima koji se preklapaju.

Stanična struktura stabljike:

BUD

Bud- rudimentarni skraćeni izdanak iz kojeg se mogu razviti novi izdanci ( vegetativni pupoljci) ili cvijeće (generativni pupoljci). Novi izdanci rastu iz pupoljaka u proljeće. Postoje apikalni, pazušni (nalaze se u pazuhu listova) i pomoćni pupoljci. Adnexalni pupoljci nastaju zbog aktivnosti kambija i drugih obrazovnih tkiva na različitim mjestima - na korijenu, stabljici, lišću.

Vegetativni pupoljak sastoji se od skraćene stabljike i rudimentarnih listova; ponekad prekriven zaštitnim modificiranim listovima - bubrežnim ljuskama. Postoje apikalni i bočni (aksilarni) vegetativni pupoljci. Vrhunski pupoljak se nalazi na vrhu stabljike i sastoji se od ćelija konusa rasta i osigurava rast izdanka u dužinu, kao i formiranje listova i bočnih pupoljaka. U pazuhu listova formiraju se bočni pupoljci. Uz pomoć fitohormona, koji se formiraju u vršnom pupoljku, inhibira se rast i razvoj bočnih (spavaćih) pupoljaka, koji počinju rasti tek kada je apikalni pupoljak oštećen ili odumre.

Generativni bubrezi veći od vegetativnih; nose manje rudimentarnih listova, a na vrhu rudimentarne stabljike nalaze se rudimenti cvijeta ili cvasti. Generativni pupoljak koji sadrži jedan cvijet naziva se pupoljak. Na internodijama stabljike, korijena i listova mogu se formirati adneksalni pupoljci koji osiguravaju vegetativno razmnožavanje.