Metamorfozama se nazivaju nasljedno fiksirane modifikacije organa povezane s promjenom njihovih glavnih funkcija. Metamorfoze vegetativnih organa biljaka izuzetno su raznolike.

korijenske metamorfoze

Jedan od najzanimljivijih fenomena u biologiji korijena je njegova obostrano korisna kohabitacija s gljivama. Ima li ovaj fenomen posebno ime? mikoriza (što doslovno znači korijen gljive) i tome je posvećena obimna literatura. Mikoriza je karakteristična za veliku većinu cvjetnica (vjerovatno najmanje 90%). Zbog tako široke rasprostranjenosti, mikoriza je više pravilo nego izuzetak, ali je, slijedeći ustaljenu tradiciju, i dalje smatramo modifikacijom korijena.

S druge strane, mnoge biljke, kao što su orhideje, posebno one koje su saprofitne, toliko su blisko povezane s gljivama da se ne mogu ni razviti a da nisu „inficirane“ specifičnom mikoriznom gljivom.

Mikoriza dolazi u dvije različite vrste.

Prvi tip je ektomikoriza(spoljna mikoriza). U ovom slučaju, hife gljive omotavaju se oko korijena biljke debelim omotačem (hyphae plašt) i, štoviše, prodiru u međućelijske prostore (ali ne i ćelije korteksa). Pod uticajem hormona koje luči gljiva, mladi koreni se obilno granaju i njihovi završeci zadebljaju. Ektomikoriza je karakteristična za mnoga stabla umjerenog pojasa, uključujući vrste hrasta, breze, vrbe, javora, četinara, topole i dr. Ektomikorizu formiraju gotovo isključivo bazidiomicete, rjeđe askomicete.

Šira, gotovo univerzalna distribucija endomikoriza(unutrašnja mikoriza). Može se primijetiti, na primjer, u stablima jabuka, krušaka, jagoda, paradajza, žitarica, orhideja i mnogih drugih vrsta. Karakteristična je za većinu cvjetnica. Kod endomikorize se gljivična ovojnica oko korijena ne formira, korijenske dlake ne odumiru, ali hife prodiru mnogo dublje u tkiva korijena i napadaju ćelije kortikalnog parenhima. Postoji nekoliko različitih tipova endomikorize, od kojih se neke jako razlikuju jedna od druge.

Najspecijaliziraniji tip endomikorize može se vidjeti kod orhideja. Orhideje nemaju hifalni omotač oko korijena i micelij je gotovo u potpunosti unutar korijena. Hife gljive u ćelijama korteksa formiraju neku vrstu kuglica. Ove zamršene spojeve potom probavlja biljka domaćin. Gljive koje tvore mikorizu orhideja sposobne su razgraditi složene organske tvari i opskrbiti korijenje proizvodima njihovog raspadanja. A to je od posebnog značaja, sa saprofitskom metodom ishrane. Gljivičnu komponentu ove vrste endomikorize gotovo uvijek predstavljaju oomicete.

Mikoriza je od velikog značaja u tropskim prašumama. Zbog jakog režima ispiranja (dnevne padavine), ove šume su praktički lišene tla (sve hranjive tvari se ispiru iz tla). Biljke se suočavaju sa akutnim problemom ishrane. Istovremeno, ima puno svježe organske tvari: otpalo grane, lišće, plodovi, sjemenke. Ali ova organska tvar je nedostupna višim biljkama i dolaze u bliski kontakt sa saprotrofnim gljivama. Dakle, glavni izvor minerala u ovim uslovima nije tlo, već zemljišne gljive. Minerali ulaze u korijen direktno iz hifa mikoriznih gljiva, zbog čega prašumske biljke karakterizira plitak korijenski sistem. Koliko efikasno djeluje mikoriza može se suditi barem po činjenici da su tropske prašume najproduktivnije zajednice na Zemlji, ovdje se razvija maksimalna moguća biomasa.

Kohabitacija korijena biljaka s bakterijama koje fiksiraju dušik je mnogo rjeđa. Istina, biološki značaj ovog fenomena je izuzetno velik. Osim poznatih mahunarki, korijenske nodule su zabilježene i kod predstavnika drugih porodica, na primjer, kod nekih četinara, u johi, u nizu casuarina, krkavine i lochaceae. Nećemo se detaljnije zadržavati na ovom dobro poznatom fenomenu.

Obično se određena količina rezervnih nutrijenata taloži u korijenima bilo koje biljke, uglavnom ugljikohidrati: posebno škrob i šećeri; kod drugih vrsta? inulin. Ali u nekim slučajevima, funkcija skladištenja je hipertrofirana i dolazi do izražaja. U tom slučaju korijenje se zgušnjava, postaje mesnato. Najčešća struktura se zove korijenski usjev. Posebno je karakterističan za dvogodišnje biljke: cveklu, rotkvice, rutabagu, repu, šargarepu, celer i mnoge druge. Od egzotika može se nazvati ginseng, cikorija. Korjenasti usjevi su složene morfološke prirode, budući da i korijen i stabljika učestvuju u formiranju korijenskog usjeva (tačnije, hipokotilno koljeno je hipokotil). Ali da bismo ustanovili: koji dio korijenskog usjeva predstavlja korijen, a koji dio stabljika? potrebne su posebne anatomske studije.

Zadebljanja u obliku korijenskih čunjeva nalaze se i kod biljaka s vlaknastim korijenskim sistemom, na primjer, u dalije.

U mnogim slučajevima, korijenje je prilagođeno za vegetativno razmnožavanje. Kod većeg broja višegodišnjih biljaka nadzemni izdanci se razvijaju iz adventivnih korijenskih pupoljaka. Ovi izdanci se nazivaju korijenski potomci. Korijen biljaka uključuje: jasiku, šljivu, trešnju, jorgovan, vijun, bergeniju, čičak. Potonji su zlonamjerni i teško ih je iskorijeniti. Mali komadi konja odrezani tokom obrade tla lako se ukorijene i daju nove biljke.
Kod mnogih penjačica, na primjer, bršljana, na stabljici se formiraju posebni adventivni vučni korijeni, koji prodiru u pukotine i izbočine u drvetu, stijenama ili zidovima i čvrsto drže biljke.

Postoje čak i korijeni kuke, poput fikusa davitelja.

Takozvani kontraktilni (kontrakcioni) ili retrakcioni korijeni imaju sasvim drugu funkciju. Karakteristične su za mnoge rizomatozne, lukovičaste i lukovičaste biljke. Klasičan primjer biljke sa kontraktilnim korijenom je šafran. Kod krokusa se, osim običnog korijena, razvijaju duži kontraktilni korijeni, koji kada se reduciraju, uvlače klupko u zemlju. Istovremeno se čini da kontraktilni korijeni popuštaju, postaju poprečno naborani i po tome se lako razlikuju od običnih korijena.
U posebnim slučajevima, korijenje može biti rezervoar za skladištenje vode. Kod mnogih tropskih epifitskih orhideja (a epifiti su biljke koje koriste druge biljke kao supstrat za rast), vanjski dio kore, nazvan velamen, sastoji se od praznih velikih ćelija koje mogu apsorbirati vodu poput spužve. Tokom kišnih nevremena, ove ćelije se pune vodom, koja se u njima skladišti i biljka koristi po potrebi. Po porijeklu, velamen je višeslojni rizoderm.

Mnoge tropske drvenaste biljke, uglavnom biljke mangrova (kao što je avicenija), koje rastu u slatkovodnim tropskim močvarama, kao i na plitkim obalama oceana, razvijaju posebne ventilacijske ili respiratorne korijene? pneumatofori. Pojavljuju se na podzemnim bočnim korijenima i rastu okomito prema gore, uzdižući se iznad vode ili tla. Važno je napomenuti da takve korijene karakterizira negativan geotropizam.

Iste biljke mangrove formiraju korijenje različite vrste, koje se naziva šiljastim. Ovo su adventivni korijeni. Pojavljuju se na deblima i granama i rastu prema dolje, prodiru u supstrat i čvrsto drže biljku, na primjer, u mekom mulju. Takvo korijenje ima rasprostranjenu biljku mangrova - rizoforu. Ali najspektakularniji su šiljasti korijeni fikusa-banjana ( Ficus benghalensis). Brojni adventivni korijeni banane rastu, ukorjenjuju se i razvijaju vlastiti korijenski sistem. Zahvaljujući tome, jedno stablo banjana izraste u čitavu šumicu. Takvi šumarci mogu zauzeti impresivna područja.

Ništa manje zanimljivo nije ni potporno korijenje poput dasaka karakteristično za velika stabla u tropskim prašumama. Iz poznatih razloga, stabla prašume imaju površinski korijenski sistem, dok u isto vrijeme stabla drveća prvog sloja dostižu ogromne veličine. Korijeni normalne strukture ne mogu usidriti biljku u tlu (koje, osim toga, nema), zadržavajući ove divove tokom čestih oluja i pljuskova. Stoga korijenje takvih stabala koja puže duž površine tla razvija posebne vertikalne izrasline, poput dasaka uz deblo.

Isprva je daskasto korijenje zaobljeno u poprečnom presjeku, ali onda dolazi do snažnog jednostranog sekundarnog rasta. U tropskim prašumama korijenje dasaka često premašuje ljudsku visinu.

Dodatni korijeni naših običnih močvarnih biljaka nisu ništa manje osebujni - imaju "katnu" strukturu. Istina, ovi korijeni nemaju posebno ime.

Pobjeći od metamorfoza

Izdanak je najpromjenjiviji organ biljke. Karakteriziraju ga svojstva kao što su:

• multifunkcionalnost;
• labilnost ponašanja;
• plastika.

Već u prvom aproksimaciji izdanci se dijele na dvije vrste: 1) vegetativne i 2) generativne.

U toku njegovog biološkog razvoja dolazi do izrazite promjene u oblicima rasta i funkcijama izdanaka. Na primjer:

• hvatanje novog područja (trepavica ili rizoma);
• poboljšana ishrana (faza utičnice);
• formiranje cvjetova i plodova (generativna faza).

Razmotrimo glavne vrste specijaliziranih i metamorfoziranih organa podrijetla izdanaka.

caudex

Razvija se u višegodišnjim travama i grmovima s dobro razvijenim korijenskim korijenom. Da li je ovo vrsta višegodišnjeg organa izdanačkog porijekla? obično odrveni donji dijelovi izdanaka, koji se pretvaraju u drvenasti korijen.

Caudex ima brojne obnavljajuće pupoljke. Osim toga, caudex obično služi kao mjesto skladištenja rezervnih hranjivih tvari.
Kaudeks je po pravilu podzemni i prilično rijedak? povišen.
Porijeklo izdanaka kaudeksa može se utvrditi po ožiljcima na listovima i pravilnom rasporedu pupoljaka. Caudex se razlikuje od rizoma po načinu odumiranja. Postepeno odumiranje teče od centra ka periferiji, dok je organ uzdužno podijeljen (pukao) na zasebne dijelove - čestice. Shodno tome, proces particioniranja se naziva particioniranje. Kao rezultat toga, formira se struktura koja se često naziva: višeglavi rizom, kvrgasti rizom, višeglava stabljika, korijen stabljike. Ova imena prilično precizno odražavaju izgled kaudeksa, stvaraju njegovu sliku.
Treba napomenuti da je partikulacija tipična za stare (cijanidne) biljke.
Caudex je posebno izražen u polupustinjskim, pustinjskim i alpskim biljkama. Kod nekih vrsta kaudeksi dostižu ogromnu veličinu i težinu, na primjer, kod predstavnika roda Pangos, do 15 kg.

U sistematskom smislu, postoji mnogo caudex biljaka među mahunarkama (lucerna), kišobranima (femur), Compositae (maslačak, pelin).

Rhizome

Rizom ili rizom (sličan korijenu)? ovo je dugovječni podzemni izdanak koji obavlja funkcije vegetativne obnove, razmnožavanja, a često i taloženja zaliha. Rizom obično nema zelene listove, ali ima jasnu metameričku strukturu i po tome se značajno razlikuje od korijena. Čvorovi se razlikuju po lisnim ljuskama, ožiljcima ili pazušnim pupoljcima.

U pravilu se na rizomu formiraju obilni adventivni korijeni, smješteni na čvorovima u režnjevima ili pojedinačno.

Rastući s vrhom - distalnim dijelom, rizom postepeno odumire u starom? proksimalni deo.

Ovisno o stepenu razvoja internodija rizoma, biljke se dijele na:

• dugi rizom;
• kratko-rizom;
• gusta trava.

Kada se rizom grana, formira se zavjesa od nadzemnih izdanaka, koji zapravo pripadaju jednoj jedinki. Takve zavjese se nazivaju klon.
Toliko biljaka karakterizira klonski oblik rasta. Postoje dva načina za formiranje rizoma.

Kod nekih biljaka ceo izdanak je u početku iznad zemlje. Ima listove u obliku ljuska i zelene rozete. U budućnosti listovi odumiru, a dio stabljike se uvlači u tlo, gdje se zbog taloženja rezervnih tvari zgušnjava i pretvara u rizom.

Tako se u strukturi izdanka mogu razlikovati dvije faze: nadzemna i podzemna. U toku ontogeneze izdanak doživljava pravu transformaciju, metamorfozu u doslovnom smislu. Takvi rizomi se nazivaju potopljeni ili epigeogeni - nadzemni. Takva slika se uočava prilikom formiranja rizoma: manžeta, šljunka, jagoda, plućnjaka i drugih.
Kod drugih biljaka, rizom počinje svoju fazu rasta iz pupoljka koji se nalazi ispod zemlje. Takvi rizomi prvobitno podzemnog porijekla nazivaju se hipogeogeni. Zapažene su kod velikog broja višegodišnjih začinskih biljaka i grmova: pšenične trave, vraninog oka, kupene, veronike dugolisne i dr.

U ovom slučaju, rizomi su tanki i služe više za vegetativno razmnožavanje.

Podzemni stoloni i gomolji

Gomolji zadebljanja podzemnih pucaju poput krompira, jerusalimske artičoke. Gomoljasta zadebljanja počinju da se razvijaju na krajevima podzemnih stabljika? stolons. Stoloni su kratkotrajni i obično se uništavaju tokom vegetacije, po tome se razlikuju od rizoma.

U gomoljima rastu uglavnom parenhimske ćelije jezgre. Konduktivna tkiva su vrlo slabo razvijena i vidljiva na granici jezgre i korteksa. Izvana je gomolja prekrivena peridermom sa debelim slojem plute, što pomaže da se izdrži dugo zimsko mirovanje.

Listovi na krtolu vrlo rano otpadaju, ali ostavljaju ožiljke u obliku tzv. U svakom oku se nalaze 2-3 pazušna pupa, od kojih samo jedan klija. U povoljnim uslovima pupoljci lako klijaju, hraneći se rezervnim supstancama gomolja i izrastaju u samostalnu biljku.
Dakle, treća vodeća funkcija podzemnih izdanaka? vegetativno obnavljanje i razmnožavanje.

Neke biljne vrste formiraju vrlo osebujne lisnate gomolje (na primjer, jezgro s tankim listovima). To su modificirane lisne ploče koje se nalaze na peteljkama rizoma. Ovi lisnati gomolji imaju režnjeve, peraste žile, pa čak i mezofilno tkivo, ali su bez hlorofila i prilagođeni su za skladištenje škroba.

Lukovice i lukovice

Zrna gladiola je po izgledu slična lukovici. Međutim, uzdužni presjek pokazuje da je njegov dio stabljike visoko razvijen i pretvoren u gomolj koji sadrži rezervne tvari. Brojni adventivni korijeni pojavljuju se ispod stabljike, formirajući vlaknasti sistem. Među njima su i kontraktilni (uvlačivi) korijeni.

Lukovica predstavlja drugu vrstu jako skraćenog podzemnog izdanka. Za razliku od gomolja, ima li relativno mali dio stabljike? dnu. Brojni sočni listovi pričvršćeni su za dno, preklapaju se jedan s drugim i nazivaju se ljuskama luka.

Kod vrtnog luka, na primjer, mesnate ljuske su prekrivene izvana zaštitnim membranskim suhim ljuskama, pa se cijela lukovica ove vrste naziva membranska tunika ili koncentrična. Kod ljiljana, mesnate ljuske se preklapaju jedna s drugom, respektivno, a lukovica se naziva imbricate.

Sočne ljuske lukovice su samo donji hranidbeni listovi izdanka. Gornji zeleni listovi su u vršnom pupoljku donjeg.

Sve lukovice su kombinovane u dve kategorije: sa rizomima i bez rizoma. Lukovice s rizomima imaju sposobnost razmnožavanja pupoljcima: iz dna lukovice rastu rizomi koji se izdužuju vodoravno u tlu i na određenoj udaljenosti od matične lukovice formiraju novu lukovicu - otkidysh. Lukovica se ukorijeni i može procvjetati za nekoliko godina. Ova kategorija uključuje neke tulipane i divlji luk.

Lukovice bez rizoma poznate su svima, jer služe kao uobičajeni sadni materijal u povrtarstvu i cvjećarstvu.

U pazušcima sočnih listova polažu se ćerke lukovice (dječije ili zubne), koje se razvijaju prije cvatnje. Mnogo luka se razvija, na primjer, u bijelom luku.

Skladištenje vode u parenhimskim stanicama sukulentnih ljuskica osigurava se proizvodnjom od strane ovih stanica posebnih sluzavih tvari koje snažno bubre u vodi i zadržavaju vodu.

U većini slučajeva, bulbous se ponaša kao efemeroid. Njihovi nadzemni izdanci postoje vrlo kratko: pojavljuju se u rano proljeće i odumiru početkom ljeta. Čini se da biljke "bježe od suše".

sukulenti

Sukulenti su biljke koje imaju sočne, mesnate listove ili stabljike koje služe kao svojevrsni rezervoar za pohranjivanje vlage. Sukulenti ovu vlagu koriste veoma pažljivo i ekonomično tokom sušnog perioda.

Sukulenti se dijele u dvije velike grupe:

stabljika sukulenti

Sukulenti stabljike - imaju mesnate stabljike, listovi su se u pravilu pretvorili u bodlje (da bi se smanjila transpiracija). Kao primjere sukulenata iz stabljike možemo navesti poznate američke kaktuse i afričke spurge koji su im vrlo slični.

sukulenti listova

Lisnati sukulenti imaju debele, mesnate listove. To uključuje Crassulaceae: stonecrop, zlatni korijen; liliaceae, amaryllis, agave, aloe, gasteria, haworthia.

Ostale metamorfoze pucanja

Poseban interesantan slučaj metamorfoze bubrega u sočni organ - glavicu kupusa - uočen je kod običnog uzgajanog kupusa. Kao što znate, kupus je dvogodišnja biljka. U prvoj godini pojavljuju se rozeta, blago sočni listovi, zatim se pupoljak naglo povećava u veličini i pretvara se u glavicu kupusa. U drugoj godini nakon prezimljavanja, kupus, kao tipična dvogodišnja biljka, daje izdužen cvjetni izdanak.

Biljke imaju široku paletu trna i bodlji, koje, osim toga, imaju drugačije porijeklo. Na primjer, u kaktusima i žutikama bodlje su modificirani listovi. Tipično, takve bodlje su prvenstveno namijenjene smanjenju transpiracije, dok je zaštitna funkcija u većini slučajeva sekundarna.

Ostale biljke (glog, divlja jabuka) imaju pucati kičme- Ovo su modifikovani skraćeni izdanci. Često se počinju razvijati kao normalni lisnati izdanci, a zatim odrvene i gube lišće.

Daljnji korak u nerazvijenosti listova i prijenos njihovih funkcija na zelene stabljike dovodi do stvaranja takvih metamorfoziranih organa kao što su filokladije i kladodija.

Phyllocladia

Phyllocladia (grč. phyllon - list, clados - grana) su ravne, lisnate stabljike, pa čak i cijeli izdanci. Najpoznatiji primjer biljaka s ovakvim metamorfozama su iglice (Ruscus). Ove biljke rastu na Krimu i Kavkazu; često se uzgajaju u sobnim uslovima. Vrlo je interesantno da se na lisnatim izbojcima mesarske metle razvijaju ljuskavi listovi i cvatovi, što se na normalnim listovima nikada ne dešava. Osim toga, filoklade, poput listova, imaju ograničen rast.

Cladodia

Spljoštene stabljike se nazivaju i kladodije, koje su, za razliku od filokladija, zadržale sposobnost dugotrajnog rasta. Ovo su prilično rijetke modifikacije i nalaze se, na primjer, u australskom Mühlenbecku.

Mnogi biljke penjačice(grašak, činovi, bundeve itd.) dolazi do modifikacije listova u vitice, koje imaju mogućnost uvijanja oko oslonca. Stabljika takvih biljaka je obično tanka i slaba, ne može zadržati uspravan položaj.

puzave biljke(jagode, koštice i dr.) formiraju posebnu vrstu izdanaka koji služe za vegetativno razmnožavanje, kao što su bičevi i stoloni. Klasificiraju se kao zračne puzave biljke.

Koliko je ovaj materijal bio od pomoći?

Metamorfoze stabljika i izdanaka

Metamorfoze- modifikacije organa sa promjenom oblika i funkcije.

kičme biljke vrućih suhih staništa mogu biti i stabljičnog i lisnog porijekla. Obavljaju dvije funkcije: smanjuju površinu koja isparava i štiti od oštećenja od strane životinja. Bodlji porijekla stabljike razvijaju se na vrhu stabljike, u pazušcima listova, ili se nalaze na čvoru stabljike naspram lista (glog, kruška, trn). Ako su dijelovi lista uključeni u formiranje kičme, tada se formiraju bodljikavi zubi (čička). Često se stipule (bijeli bagrem) ili cijeli list (kaktus, žutika) modificiraju u trn.

Phyllocladia- Grčki. phyllon- list; clados- grana je modificirani bočni izdanak koji ima oblik lisne ploče i obavlja funkciju fotosinteze ( igla), općenito, doprinose smanjenju transpiracijske površine. Na izbojcima mesarske metle, u pazušcima ljuskavih listova, razvijaju se i lisnate filokladije koje topografski odgovaraju cijelom pazušnom izdanu i imaju ograničen rast. Listolike filoklade su također karakteristične za vrste tropskog roda phyllanthus. Za šparoge Karakteristične su male ponekad igličaste filoklade, koje se nalaze u pazušcima ljuskavih listova glavnog skeletnog izdanka.

krtole- to su jako zadebljani mesnati podzemni ili nadzemni izdanci. U podzemnim gomoljima listovi su svedeni na male, rano opadajuće ljuske, u čijim pazušcima se nalaze pupoljci zvani oči ( krtole krompira). Izdanci se razvijaju iz pupoljaka. Nadzemni gomolji se formiraju snažnim rastom stabljike i nose normalno listove ( kupus kelerabe).

sijalice-modifikovani skraćeni podzemni (ređe nadzemni) izdanci. Podzemne sijalice - luk, beli luk, divlji luk, tulipan. Donji dio lukovice, njegova gusta baza, je skraćena modificirana stabljika, koja se naziva dno. Dno je ravnog ili konusnog oblika. U njegovom donjem dijelu formira se veliki broj adventivnih korijena, a iz njega se prema gore usmjeravaju modificirani listovi (mesnate ljuske) koji skladište vodu i hranjive tvari. Vanjske suhe ili membranske ljuske - modificirani listovi koji imaju zaštitnu ulogu, štite mesnate listove od isušivanja.

Rhizome – podzemni modificirani izdanak koji služi za vegetativno razmnožavanje i skladištenje hrane. Rizom se završava bubregom, a ne kapicom. Na rizomima su često jasno vidljivi čvorovi, na kojima se formiraju ljuske - smanjeni listovi. U pazuhu ljuski nalaze se pupoljci koji daju nadzemne i podzemne izdanke, a iz čvorova se formiraju adventivni korijeni ( kauč trava).

Corms- to su modificirane, skraćene, zadebljale stabljike poput gomolja, koje imaju izgled lukovice ( gladiolus, krokus).Za razliku od lukovice, u stabljici nema sočnih ljuski, pa su hranjive tvari koncentrisane u dijelu stabljike. Korijen se razvija na donjem zadebljanom dijelu - dnu, au gornjem dijelu nalazi se središnji pupoljak iz kojeg se formira stabljika sa listovima. Izvana je kukuljica prekrivena suhim filmom - listovima, u čijim pazušcima se nalaze su pupoljci.

Brkovi - puzave stabljike sa dugim internodijama ( jagoda, kost). Mnoge biljke penjačice odlikuju se modifikacijom listova ili dijelova, a ponekad i cijelih izdanaka u vitice, koje imaju sposobnost da se uvijaju oko oslonca tokom dugog apikalnog rasta. Njihova stabljika je obično tanka i slaba, ne može samostalno održavati vertikalni položaj. Kod mnogih mahunarki s perastim listovima, gornji dio lista (rachis i nekoliko listića) je modificiran u antene. U tikvicama se formiraju vrlo karakteristične vitice lisnog porijekla. Antene porijeklom izdanaka mogu se uočiti kod različitih vrsta grožđe (divlje i kultivisano, u pasiflori i nizu drugih biljaka).

Formiranje stabla i krošnje drveća. Drveće karakterizira formiranje jednog debla, obično u njegovom gornjem dijelu dolazi do intenzivnog grananja (akrotonika), što dovodi do formiranja krošnje. Rast stabljike može biti monopodijalan ili simpodijalan. U potonjem slučaju, deblo se formira kao rezultat aktivnosti bočnih pupoljaka po poreklu. Vrhunski pupoljci, a češće i mali gornji dio izdanka, slabo su razvijeni i brzo odumiru. Formiranje krošnje nastaje zbog pazušnih pupova i povezano je s različitim intenzitetom grananja. Ugao nagiba bočnih grana u odnosu na deblo također značajno utječe na originalnost oblika krošnje. Obično su prve bočne grane slabije i brzo odumiru. Dakle, kod smreke formiranje punopravnih grana krošnje počinje tek od 6-8 godina, a ponekad i kasnije. Često oblik krošnje direktno ovisi o uvjetima uzgoja biljke. Stabla koja stoje sama imaju mnogo slabije razvijeno deblo i snažniju krošnju. U gustoj šumi drveće formira visoko deblo i malu krunu na samom vrhu.

Formiranje grmlja. Grmovi formiraju nekoliko stabljika koje se međusobno zamjenjuju kako stare. Do stvaranja novih stabljika dolazi zbog uspavanih pupoljaka koji se nalaze u podnožju majčinog stabljike. Mogu se nalaziti i na površini i ispod zemlje. Rast debla se dešava tokom nekoliko godina. Do grananja dolazi zbog pazušnih pupoljaka. Stepen grananja je različit kod različitih vrsta i često zavisi od fitocenoze. Ako ukupan životni vijek grmlja može doseći nekoliko stotina godina, tada stabljike žive oko 20-40 godina. Međutim, ova vrijednost uvelike varira: od 2 za maline do 60 za karaganu.

Formiranje sistema izdanaka kod biljaka. Zeljaste biljke karakteriše širok spektar sistema izdanaka, koji nastaju kao rezultat bočnog grananja i monopodijalnog ili simpodijalnog rasta. Obično većina godišnjeg prirasta trava odumire u godini formiranja. Sistemi višegodišnjih izdanaka obično se nalaze u tlu ili su čvrsto pritisnuti uz njega. Tip rasta i dužina godišnjeg prirasta su od najvećeg značaja za karakterizaciju sistema izdanaka zeljastih biljaka. Na osnovu ovih karakteristika, modeli formiranja pucanja višegodišnje začinsko bilje (simpodijalni dugi izdanak - dugolisna veronika, kupena officinalis; polurozeta simpodijalna - šiljasta veronika, zvončić breskve; rozeta monopodijalna - veliki trputac, ljekoviti maslačak; dugotrajni monopodij - monetizirana veronika, ljekovita veronika

Koncept monokarpnog bijega. Monokarpični (mono - jedan, karpos - plod) izdanak cvjeta i rodi jednom. Koncept monokarpnog izdanka obično se koristi za karakterizaciju zeljastih biljaka. Sudbina monokarpnog izdanka u različitim biljkama može se razviti na različite načine:

1. Izdanak koji prelazi u cvjetanje u prvoj godini svog razvoja je monocikličan (mnogocvjetna kupena, europska kopita).

2. Izdanak koji počinje cvjetati tek u drugoj godini života je diciklični izdanak (nejasna plućnjak, šumska jagoda, kašupski ljutić).

3. Ako izdanak počne cvjetati tek u trećoj ili narednim godinama - policiklični izdanak (okrugla zimzelenka, ovčiji vijuk).

Pored navedenih, postoje izdanci koji nikada ne cvjetaju. Nazivaju se izdanci s nepotpunim razvojnim ciklusom. Razlozi za to mogu biti različiti: 1) nepovoljni uslovi; 2) starosno stanje; 3) specijalizacija izdanaka u jednoj biljci. Posljednja grupa biljaka uključuje monopodijalno rastuće izdanke velikog trputca, maslačka officinalisa.

raspored listova- ovo je redosled listova na stabljici (slika 6). Kod nekih biljaka samo jedan list odstupa od čvora, kao, na primjer, u breze, hrasta, lipe, ljutike. Takav raspored listova naziva se alternativni. Ako se na čvoru nalazi više listova, on je kovitlac, njegov poseban slučaj je nasuprot, u kojem se unutar čvora nalaze dva lista, obično smještena jedan naspram drugog (nasuprot), kao kod javora, bazge, viburnuma, veronike. Kod brojnih vrsta (vranovo oko, anemona, elodea, kleka) tri ili više listova odstupaju od čvora. U svim slučajevima, listovi koji se protežu iz dva susjedna čvora nikada se ne nalaze jedan iznad drugog, već samo pod uglom jedan prema drugom. Ovakvim rasporedom listova postiže se minimalno zasjenjenje jednog lista drugim. Često kod biljaka dolazi do nejednakog rasta peteljki i ploča i postavljanja listova u istoj ravni, dok se formira neprekidni zeleni ekran koji percipira upadne sunčeve zrake. Ovakav raspored listova u odnosu na izvor svjetlosti (često u uvjetima sjene) naziva se mozaik lišća.

Rice. 6. Vrste rasporeda listova: A - sljedeći (lipa); B - suprotno (monetarni loosestrife); B - kovitlana (obična labavica)

Stem. Centralni, aksijalni dio izdanka je stabljika. Stabljika obavlja potporne, transportne i skladišne ​​funkcije. Zelene stabljike su također uključene u zračnu ishranu biljaka. Stabljika je oslonac za listove, cvijeće, plodove, pupoljke i bočne izdanke koji se razvijaju iz njih. Kroz provodna tkiva stabljike, odozdo prema gore i odozgo prema dolje, prenose se voda i hranjive tvari otopljene u njoj. Rezervne supstance se talože u tkivima stabljike. Mlade zelene stabljike, zajedno s listovima, sudjeluju u sintezi organskih tvari iz neorganskih. Nekim biljkama nedostaju zeleni listovi (saksaul, kaktus, šparoge, mesarska iglica i dr.), a stabljika je glavni organ ishrane vazduha.

Stabljika ima čvorove i internodije. Oblik stabljike obično je određen njegovim poprečnim presjekom, napravljenim na nivou internodija. U različitim biljkama to nije isto, ali je konstantno za vrstu ili čak rod, porodicu. Ovo često ima taksonomski značaj. Češće je stabljika zaobljena sa glatkim ili rebrastim rubom. Može biti tetraedarska (kopriva, žalfija), trokutasta (šaš), krilasta (šumski rang) itd. Stabljika je glatka ili dlakava, što se određuje prisustvom različitih dlačica na epidermi.

List je bočni organ izdanka, smješten na stabljici. Funkcije lista: 1) fotosinteza, 2) transpiracija, 3) izmjena gasova. Više o ovim konceptima ćete naučiti u toku fiziologije biljaka.

Glavni dijelovi lista su ploča, peteljka, stipule i baza(Sl. 7). Njihova struktura odgovara funkcijama koje list obavlja, međutim u različitim biljkama nisu isti po obliku i veličini (slika 8). Lamina je prošireni, lamelarni dio lista. Upravo ovaj dio lista obavlja gore navedene funkcije. Kod lamelarnog oblika organa postiže se njegova maksimalna površina, a kao rezultat i visoka fotosintetička aktivnost. U osnovi ploča prelazi u peteljku nalik stabljici. Njegova osnovna funkcija je da postavi lisnu plohu u što povoljniji položaj za biljku u prostoru, kao i da obezbedi elastičnost lista, odnosno da spreči oštećenje lista pri različitim udarima. On, pak, u donjem dijelu prelazi u bazu lista, koja je direktno povezana sa stabljikom. Osnova je obavezan dio lista. Kod nekih biljaka (mrkva, pšenica) raste i prekriva stabljiku iznad čvora. Ova osnova se zove vagina.

Rice. 7. Jednostavni listovi: 1 - list listova; 2 - peteljka; 3 - baza; 4 - stipule; a - vagina; b - jezik; c - zvono

Stipule su izrasline na dnu lista. Njihova funkcija je uglavnom povezana sa zaštitom lisne ploče u periodu intrarenalnog razvoja. Međutim, u nekim biljkama stipule mogu obavljati samostalne funkcije čak iu odrasloj dobi. Mogu značajno rasti poput zrna graška i nalikovati na tanjur, dok obavljaju fotosintetičku funkciju. Kod žutog bagrema, ogrozda stipule se pretvaraju u bodlje i služe kao zaštitne formacije. List se naziva kompletnim ako ima lopaticu, peteljku, osnovu, stipule. Pun list planinskog pepela, ruže, hrasta, ptičje trešnje. Kod prve dvije od ovih biljaka svi dijelovi lista su očuvani tokom cijelog života. Kod hrasta odrasli listovi nemaju stipule, jer rano umiru, obavljajući funkciju zaštite ploče rudimentarnog lista bubrega. Prilikom postavljanja bubrega i formiranja izdanka otpadaju stipule hrasta, breze, lipe i niza drugih biljaka.

Rice. 8. Karakteristike morfologije lista: 1 - dijelovi lista: a - cijeli list; b - složeni list sa stipulama; c - stipule srasle sa peteljkom; g - zvono; d - lažni raspored listova (na primjer, u slamkama), f - natečeni omotač, g - cjevasti omotač (na primjer, kod žitarica); 2 - položaj lista na stabljici: a - dugolisni, b - kratki listovi, c - sjedeći, d - padajući, e - stabljikasti, f - probušeni, g - srasli listovi; 3 - oblik osnove listova lista: a - klinast, b - zaobljen, c - u obliku srca, d - izrezan, e - zamašen, f - u obliku koplja, g - nejednak, h - sužen; 4 - oblik vrha lista: a - tup, b - skraćen, c - oštar, d - šiljast, e - šiljast, f - zarezan; 5 - oblik ruba lista: a - cijeli, b - nazubljen, c - dvozubi, d - dlan, e - dvostruko nazubljen, e - nejednako nazubljen, g - nazubljen, h - nazubljen, i - valovita, j - trepavica

List se naziva nepotpunim ako mu nedostaje barem jedan dio: peteljka (sjedeći list), stipule ili lamina. List aloe kitnjak, zvonce lista breskve, Fisherov karanfil. Ove biljke takođe nemaju stipule. Potonjih nema u jorgovanu, kupusu, krompiru. Rijetko, ploča može nedostajati. Zatim njegove funkcije obavljaju drugi dijelovi: stipule (bezlisni rang), spljoštena peteljka (kod nekih bagrema).

Rice. 9. Složeni listovi: 1 - jedan list (limun); 2 - ternarni (ime vrste); 3 - prstasti (dinjski kesten); 4 - upareni (livadski rang); 5 - nespareni (šumska malina); a - baza; b - stipule; c - rachis; d - letak; d - peteljka; e - stipule

Jednostavni i složeni listovi. List sa jednom oštricom koja nema zglob sa peteljkom ili osnovom naziva se jednostavno. Leaf je pozvao teško(Sl. 9), ako ima jednu ili više ploča, svaka od njih ima svoj zglob sa zajedničkom peteljkom - rachis. Svaka lisna ploča složenog lista naziva se listić ili trombocit.

Rice. 10. Vrste podjele listova

Jednolisni složeni list - kod limuna, mandarine, trolisni složeni list - u jagode, djeteline, palmati list - u vučici, divljeg kestena, neparno perasti list - u planinskog pepela, jasena (gornji list je jedan, a samo su bočni listovi raspoređeni u paru na zajedničkoj peteljci) i paripinnati - kod nomadskog, graška (svi listovi zauzimaju bočni položaj na zajedničkoj peteljci i raspoređeni su u paru).

Složeni listovi se često brkaju s jednostavnim (sl. 10, 11), koji imaju duboko raščlanjenu ploču: trostruko raščlanjeni - kod anemone, dlanasto raščlanjeni - kod uspravne petoliste, nespareni perasti - u guščje petoliste, list u obliku lire - kod krompira (list neuparen perasto raščlanjen sa najvećim gornjim segmentom) . Svaki pojedinačni dio ploče naziva se segment. Segment nema artikulaciju sa peteljkom. Oblik i veličina listova je važna taksonomska karakteristika.

Raznolikost listova listova. Oštrice jednostavnih listova i listići složenih listova su vrlo raznoliki po općem izgledu (okrugli, ovalni, jajoliki, linearni i drugi), po obliku ruba lopatice (ivica može biti puna, nazubljena, nazubljena, valovita ), te u prirodi venacije (Sl. 11).

Rice. 11. Oblici oštrice

Brojne vene prelaze ploču u različitim smjerovima. Ploča može imati jednu moćnu žilu koja prolazi duž svoje sredine. Ovo je midrib. Od njega se prema bočnim stranama protežu tanje bočne grane, koje se opet granaju u više navrata (breza, hrast). Takvo venčanje ploče naziva se perasto (ili perasto-mrežasto). U prisustvu nekoliko velikih, manje-više identičnih žila, spojenih u podnožju ploče i koje se razilaze poput lepeze (geranium, ranunculus), venacija se naziva dlanasta (ili dlanasto-mrežasta). Ako velike žile idu paralelno jedna s drugom duž ploče, tada se žilanje naziva paralelno (pšenica, vlasulja). U listovima (đurđevak, trputac) uočava se lučna venacija, velike žile, pored središnje, zakrivljene su poput luka (Sl. 12).

Rice. 12. Oblici žilavosti listova: a - dihotomno; b - dlan; c - perasto; d - paralelno; d - luk

Tri formacije lista. U podnožju godišnjeg izdanka nalaze se listovi donje formacije (ljuske pupoljaka, ljuske lukovice), koje obavljaju zaštitnu funkciju. Obično su ljuskavi ili opnasti, smeđi, blijedozeleni. Obični zeleni listovi formiraju srednju formaciju. Listovi gornje formacije nalaze se u predjelu cvasti, pokrivaju listove cvijeća i obavljaju zaštitnu funkciju (za pupoljke). Kod nekih biljaka (hrast maryannik) su jarke boje i služe za privlačenje insekata.

Pripisuju se sve razlike u listovima srednje formacije u jednoj biljci heterofilija. Najizraženija je kod vrha strelice, kašupskog ranunculusa, okruglog zvona i nastaje zbog uticaja uslova sredine. anizofilija - raznolikost srednjih listova koji se nalaze na istom čvoru ili susjednim. Ove razlike su posljedica efekta gravitacije.

životni vek zelenog lišća u različitim biljkama nije isti i kreće se od nekoliko sedmica do 20 ili više godina (za Schrenk smreku - do 27 godina, za nevjerovatnu velvichiju - preko 100 godina). Život lišća je najprolazniji kod efemera (jednogodišnjih) i ephemeroida (višegodišnjih biljaka), koji kratko vegetiraju. Efemeri završavaju svoj razvoj u proleće tokom toplih i vlažnih vremena, a ljeti se čuvaju samo plodovi i sjemenke. Kod efemeroida (lale, narcise, zumbuli, klobase) nakon odumiranja nadzemnih izdanaka ostaju podzemni modificirani izdanci. Velika većina naših drvenastih i zeljastih biljaka ima listove koji traju jednu vegetacijsku sezonu. Ako je godišnje višegodišnja biljka neko vrijeme u bezlisnom stanju, naziva se listopadna (hrast, breza, ariš). Zimzelene biljke su biljke koje imaju zeleno lišće tokom cijele godine. Međutim, zimzeleno ne znači da list živi vječno. Zahvaljujući formiranju novih lisnatih izdanaka prije nego lišće padne na stare, biljke izgledaju stalno zelene. Mnoge zimzelene biljke imaju listove koji traju više od jedne astronomske godine. U moskovskoj oblasti lišće smreke traje 5-7 godina, bor - 3-4 godine, brusnice - 2-4 godine, kopito - 14-16 mjeseci.

opadanje lišća- prirodni proces odvajanja lista od stabljike. Ovaj proces ste posmatrali u jesen, kada drveće i grmlje skidaju svoju jesensku žuto-narandžastu odeću. Promjena boje lista od zelene do žuto-zlatne i narančaste je rezultat razaranja hlorofila i nakupljanja karotena i ksantofila u hromoplastima i antocijana u vakuolama. Značajne promjene se javljaju u osnovi lista na ćelijskom nivou. Prije svega, počinje se formirati čep, koji pokriva područje na kojem se pojavljuje ožiljak od odvojenog lista. Izvan plute se formira razdvojni sloj. Međućelijska supstanca koja povezuje ćelije ovog sloja postaje sluzava i ćelije se odvajaju jedna od druge. Ponekad se uništavaju i ćelijske membrane. Obično list ostaje na stabljici neko vrijeme zbog provodnih snopova. Ako se ta veza prekine, posebno pri naletima vjetra, list otpada.

Kod biljaka umjerene klime, opadanje lišća je tempirano na pad (kraj vegetacije) i ima adaptivni karakter. Biljke se pripremaju za dug period mirovanja tokom zime. Opadajući lišće, biljka se oslobađa od krajnjih produkata metabolizma nakupljenih u listovima, štetnih za biljku. Osim toga, ako bi listovi ostali i nastavili isparavati, biljka bi uginula od isušivanja, jer se s hladnom dovod vode iz tla usporava i praktički zaustavlja. Takođe, dosta snijega bi se zadržavalo na olistalim granama, što bi dovelo do oštećenja krošnje. Smreka, bor i druga stabla koja ostaju zelena za zimski period imaju razvijena svojstva koja osiguravaju njihovu sigurnost zimi lišćem (igličasti listovi, elastične grane, konusne krošnje).

Jedan od najvažnijih faktora koji stimuliše opadanje lišća je smanjenje dužine dnevnog svetla. Opadanje lišća je nasljedno fiksno svojstvo biljaka. Određuju ga unutrašnji faktori i ritam razvoja biljaka.

Metamorfoze vegetativnih organa. Metamorfoza se podrazumijeva kao modifikacija organa koja se javlja u procesu evolucije u vezi sa promjenom ili jačanjem jedne od funkcija i genetski je fiksirana u potomstvu.

S jačanjem funkcije skladištenja, promjer korijena se značajno povećava. Kod nekih dvogodišnjih biljaka formiraju se šargarepa, repa, repa, korijenje. U njihovom formiranju, uz bazu glavnog korijena, učestvuje i baza izdanka. U formiranju korena šargarepe veliki deo pripada korenu, za razliku od korena repe i repe, kod kojih manji deo pripada mladicu.

Adventivni korijeni učestvuju u formiranju korijenskih čunjeva. Šišarke (slika 13) tipične su za čistjak, orhi, šparoge.

Rice. 13. Korijenski pupoljci: a - dalije; b - čisto; c - ljubav

Kod nekih biljaka formiraju se dodatni korijeni za održavanje izdanaka u zraku. Mogu se udaljiti od krošnje i, došavši do površine tla, intenzivno se granati (na primjer, u stablu banyana). Korijeni po obliku podsjećaju na stupove i nazivaju se stupasti. Kod kukuruza i rizofore, mnogi šiljasti korijeni često odstupaju od donjih dijelova stabljike. Kod gumenog fikusa formiraju se korijeni nalik daskama (po izgledu slični daskama). Morfogeneza potonjih, za razliku od stupastih i stubastih, povezana je ne samo s adventivnim, već i s bočnim korijenima. Izbojci bršljana, težeći suncu, obavijaju se oko raznih stabala ili se pričvršćuju za zidove. Zaustavljeni korijeni pomažu im da ostanu na površini.

Mnoge tropske biljke (na primjer, mangrove - avicenia), koje rastu u slatkovodnim močvarama i plitkim obalama oceana, razvijaju posebne respiratorne korijene - pneumatofori. Pojavljuju se na podzemnim bočnim korijenima i rastu okomito prema gore, uzdižući se iznad vode ili tla (imaju negativan geotropizam).

Uslovi rasta biljaka često značajno utiču na strukturne karakteristike njihovog korena. Dakle, postoji čitava grupa biljaka koja raste u krošnjama drveća. Njihovo korijenje visi s grana i može na sličan način apsorbirati vlagu i čestice prašine suspendirane u zraku (poput sunđera ili filter papira). Takvi korijeni su karakteristični za epifite koji žive u vlažnim tropskim šumama (orhideje, paprati).

Pobjeći od metamorfoza.Slična tijela(grčka analogija - dopisivanje) - to su organi koji obavljaju iste funkcije i imaju sličan izgled, ali su različiti po svom porijeklu. Na primjer, trnje u biljkama obavlja funkciju zaštite od uništavanja od strane životinja, a također štiti od prekomjernog isparavanja, ali u različitim biljkama imaju različito porijeklo. Tako kod medonosnog skakavca, gloga, divlje kruške, divljeg limuna, trn su modifikovane stabljike, kod žutika - listovi, a kod belog bagrema - stipule. Trnje su izrasline kore stabljike (šipak, malina, kupina, ogrozd). Homologni organi(grčka homologija - saglasnost, jednoglasnost) - to su organi koji imaju isto porijeklo, ali se mogu razlikovati po obliku i funkciji. Tako su zaštitne pokrivne ljuske bubrega, bodljika žutika, vitica graška, projektil za hvatanje muharice organi koji se po izgledu i funkciji jako razlikuju, ali svi predstavljaju modificirani list. Organi poput gomolja krompira, lukovice tulipana, rizoma trave, trna medonosnog skakavca su modifikovani izdanak. Razmotrimo glavne vrste specijaliziranih i metamorfoziranih organa podrijetla izdanaka.

Rhizome (gr. rizoma- korijenski) - višegodišnji podzemni izdanak koji obavlja funkcije vegetativne reprodukcije, obnavljanja, preseljenja i skladištenja tvari (slika 14). Rizom obično nema zeleno lišće, a čvorovi se razlikuju po ljuskavim listovima, ožiljcima i pazušnim pupoljcima. Adventivni korijeni polaze od rizoma, smješteni uglavnom u čvorovima s režnjevima ili pojedinačno. Ovisno o stepenu razvijenosti internodija, rizomi se dijele na duge, kratke i skraćene.

Rice. 14. Rizomi: a - puzava pšenična trava; b - kupljeno

Postoje dva načina za formiranje rizoma. U kopitu, manžeti, šljunku, jagodi, plućnici i slično, u početku je ceo izdanak iznad zemlje. Ima listove u obliku ljuska i zelene rozete. U budućnosti listovi odumiru, a dio stabljike se uvlači u tlo, zgušnjava zbog taloženja rezervnih tvari i pretvara se u rizom. Tako se u strukturi izdanka mogu razlikovati dvije faze: nadzemna i podzemna. Takvi rizomi nazivaju se nadzemnim ili epigeogenim. Kod pšenične trave, vraninog oka, kupljene, rizom dugolisnog veronike formira se iz bubrega koji se nalazi ispod zemlje. Takvi rizomi, izvorno podzemnog porijekla, nazivaju se hipogeogenim. U ovom slučaju, rizomi su obično tanki i služe za vegetativno razmnožavanje. Rizomi se razlikuju po vrsti rasta. Simpodijalno rastući rizomi su karakteristični za giht, mišji grašak i kupenu. Monopodijalno rastući rizomi formiraju se u blizini vranovog oka, obične kiselice. Osim toga, rizomi se razlikuju po debljini, smjeru rasta i drugim karakteristikama. Prilikom grananja rizoma formira se zavjesa od nadzemnih izdanaka, koji zapravo pripadaju jednoj jedinki. Rastući na vrhu (distalni dio), rizom postepeno odumire u starom (proksimalni dio), što često dovodi do vegetativnog razmnožavanja.

caudex (lat. caudex- deblo, panj) razvija se u višegodišnjim travama i grmovima sa dobro razvijenim glavnim korijenom (planinska djetelina, ljuljasto zvonce, višegodišnja lupina). To je svojevrsni višegodišnji organ izdanačkog porijekla sa obično orvnjećenim donjim dijelovima izdanaka, koji se pretvara u drvenasti korijen (sl. 15). Porijeklo izdanaka kaudeksa može se utvrditi po ožiljcima na listovima i pravilnom rasporedu pupoljaka. Kaudeks nosi brojne obnavljajuće pupoljke i obično služi kao skladište rezervnih hranljivih materija. Caudex se od rizoma razlikuje po načinu odumiranja (od centra ka periferiji).

stolons (lat. stolonis- korijenski izdanak) - jednogodišnji izduženi horizontalni izdanci sa izraženom funkcijom vegetativne reprodukcije i distribucije (Sl. 16). Krhkost stolona osigurava brzo odvajanje potomaka, koji potiču iz bubrega na vrhu stolona. Grananjem stolona pojačava se vegetativna reprodukcija i formira se veliki broj kćeri jedinki.

Prema mjestu nastanka razlikuju se podzemni i nadzemni stoloni. Kod adoxa, septenara, krompira, u tlu se formiraju izduženi izdanci sa ljuskavim listovima (formacija grassroots). Vrhunski pupoljci stolona se jako zadebljaju i pretvaraju u gomolj. Zovu se nadzemni stoloni sa zelenim listovima bič(puzava žilava, hrastova morska zvijezda) ili ljuskava - brkovi(jagoda). Bič, dakle, osim što zauzima stanište i naseljava kćerke jedinke, učestvuje u fotosintezi. Vrhunski pupoljak brkova i trepavica zauzima okomit položaj i formira izdanak rozete. Kao rezultat ukorjenjivanja potonjeg i smrti stolona, ​​formira se mlada biljka. Stolon jagode sastoji se od dva tanka duga internodija i čvora sa dva ljuskava lista. U jednoj biljci, kao rezultat formiranja brkova i njihovog grananja, može se formirati do 5-6 ili čak više kćeri pojedinaca godišnje.

Rice. 16. Stoloni: 1 - Evropski nedeljnik; 2 - šumska jagoda; 3 - kost

Tuber - skraćeni izdanak sa zadebljanom stabljikom, u kojem se nakupljaju rezervne tvari, omogućavajući mu da izdrži nepovoljan period i služi za obnavljanje. Gomolji se često koriste za vegetativno razmnožavanje. Dodijelite podzemne i nadzemne gomolje. podzemnih gomolja(Sl. 17) najčešće se javljaju na stolonima (krompir, topinambur), rjeđe nastaju rastom hipokotila (ciklama). Ljuskavi listovi gomolja krompira brzo odumiru, a preostali ožiljci na listovima nazivaju se obrve. U sinusu svake obrve nalaze se grupe bubrega - oči. Više očiju ima na vrhu gomolja, a manje prema njegovoj osnovi. Položaj očiju na gomolju je spiralan, sličan njihovom položaju na stabljici. Gomolji ciklame su bez listova.

Rice. 17. Podzemni gomolji: 1 - krompir; 2 - ciklama

uzdignuta gomolja keleraba je predstavljena natečenom stabljikom sa zelenim listovima. Slični gomolji se formiraju u podnožju bočnih izdanaka i kod nekih tropskih epifitskih orhideja.

Mali gomolji formiraju se u pazušcima listova (čistjak). U viviparous highlanderu na području cvasti formiraju se mali gomolji u obliku pupoljaka. Tankolisna jezgra tvori osebujne lisne gomolje - modificirane lisne ploče koje sjede na peteljkama rizoma.

Sijalica - skraćeni izdanak sa dobro razvijenim mesnatim ljuskavim listovima. Veoma kratka stabljika se zove dnu. Voda i hranjive tvari se akumuliraju u listovima lukovice, osiguravajući da biljka preživi nepovoljni period godine. Lukovice također obavljaju funkcije vegetativne obnove i razmnožavanja. Karakteristični su za efemeroide (lale, luk, borovnice, klobase).

Lukovice biljaka su veoma raznovrsne (Sl. 18). Lukovice se obično formiraju u tlu, rjeđe na zračnim izdancima (lukovice). Sočni listovi lukovice mogu biti formirani ljuskavim listovima za skladištenje (kovrdžava ljiljan, ruska lješnjaka) ili zadebljanim bazama listova srednje formacije (bjelkasti zumbul). Lukovice crnog luka, baštenskog luka, snježnice formirane su od baza zelenih listova i listova donje formacije.

Rice. 18. Sijalice: 1 - tunika; 2 - polu-tunika; 3 - popločan; a - dno; b - adventivni korijeni; c - vage; d - bubreg

Lukovice mogu biti jednogodišnje (lale, luk, kandyk) i višegodišnje (narcis, amarilis). Prema načinu rasta lukovice se dijele na: monopodijalne (obnavljanje dolazi iz vršnog pupoljka, a cvjetni izdanci formiraju se iz pazušnih pupoljaka - narcisa, klobasica) i simpodijalne (cvjetni izdanak se razvija iz apikalnog pupa, a dolazi do obnove od pazuha - tulipan, lješnjak, luk). U lukovicama nekih biljaka skladišne ​​ljuske su široke i pokrivaju u potpunosti ili gotovo u potpunosti gornje ljuske (zumbul, tulipan). Lukovice ovog tipa nazivaju se membranske, tuničke ili koncentrične. Kod ostalih biljaka ljuske su uske, popločane se međusobno prekrivaju (ljiljan), a lukovica se naziva popločana. Postoje različiti prijelazi između navedenih tipova skala. U slučaju kada počnu rasti dva ili više bočnih pupoljaka, lukovice se granaju i formiraju mlade lukovice. Ako je veza između matične i kćeri lukovice prekinuta, uočava se vegetativno razmnožavanje. Vegetativno razmnožavanje je najizraženije kod biljaka (kod nekih vrsta guščijeg luka, borovnice), čije se lukovice kćeri formiraju na vrhu stolona koji raste iz pazušnog pupoljka lukovice.

U bijelom luku nastaju vrlo neobične lukovice. U pazuhu suhih listova nalaze se sočni kolateralni pupoljci - zupci.

Corm gladiolus (slika 19) je po izgledu sličan luku. Međutim, na uzdužnom presjeku jasno se vidi da stabljika obavlja funkciju skladištenja, a listovi su suhi.

Rice. 19. Gladiolus corm: a - dio stabljike; b - vage; c - listovi; d - bubrezi bebe; d - rudimentarni cvat

sukulenti(lat. succulentus- sukulentni) - biljke sa sočnim i zadebljanim stabljikama (kaktusi, lišće) ili listovima (agava, aloja), koje služe kao svojevrsni rezervoar za pohranjivanje vlage. Nalaze se uglavnom u sušnim regijama Afrike i Amerike.

Strukturne karakteristike su omogućile da sukulenti, koji ekonomično troše vodu, izdrže duge periode suše i vrućine. kaktusi (gr. kaktos- bodljikav) - porodica cvjetnica s mesnatim stabljikama prekrivenim bodljama i vunastim dlačicama. U procesu prilagođavanja životu u pustinji, kaktusi su "izgubili" svoje listove (koji su intenzivno isparavali vlagu) i dobili osebujan izgled. Listovi i nerazvijeni bočni izbojci su se promijenili u bodlje, a stabljike su poprimile sferni ili cilindrični oblik, što im omogućava da sadrže najveći volumen vode uz najmanju površinu isparavanja. Na vrhu izdanka kaktusa nalazi se apikalni pupoljak. Bočni pupoljci su koncentrisani u takozvanim areolima, iz kojih rastu bodlje, cvjetovi i izdanci.

Organi za skladištenje vode mogu biti ne samo listovi i stabljike, već i pupoljci. glavicu kupusa- metamorfoza bubrega u sočan organ, koji se formira u kultivisanom kupusu (dvogodišnja biljka). Do kraja prve godine apikalni pupoljak se povećava (akumulira mnogo vode i rastvorljivih rezervnih supstanci), ali se ne otvara i pupoljak se pretvara u glavicu. U drugoj godini (nakon prezimljavanja u veštačkim uslovima) vršni pupoljak glavice kupusa nastavlja da se razvija i daje izdužen cvetni izdanak. Kod prokulica se u prvoj godini na stabljici formira do 20-30 klica veličine oraha. Kachanchiki– metamorfizirani bočni pupoljci.

kičme– oštre, tvrde i lignificirane formacije (jednostavne ili razgranate) koje obavljaju zaštitnu funkciju. Razlikuju se po poreklu (slika 20).

Ovisno o uvjetima okoline u kojima se formira jedna ili druga vrsta biljke, stvaraju se različite karakteristike strukture njenih organa, uključujući stabljiku.

Osim toga, stabljika u nekim slučajevima obavlja funkcije drugih organa. U ovom slučaju promjene u strukturi stabljike su posebno značajne i obično se klasificiraju kao anomalije. Puzavice se odlikuju osebujnom strukturom stabljike. Lijane su posebno bogato zastupljene u tropima, gdje su najraznovrsnije i najsnažnije razvijene. Ali čak i u umjerenim geografskim širinama raste dovoljno vinove loze. Hmelj, klematis, bršljan, vinova loza, grašak, pasulj, glicinija, vijuga, itd. su prave puzavice, ne tako luksuzne kao u tropima, ali ipak imaju osobine u strukturi stabljike koje su svojstvene svim puzavicama.

Najkarakterističnija karakteristika strukture stabljike vinove loze je prilično izražena disekcija provodnog sistema i snažan razvoj parenhimskih medularnih zraka. Čak i kod vinove loze sa dobro izraženom drvenastom stabljikom (vinova loza), medularne zrake se sastoje od parenhima koji se malo razlikuje od parenhima korteksa i jezgra, a te su medularne zrake vrlo visoke, protežu se na veliku udaljenost duž dužine stabljika, nalik dugim, okomito postavljenim vrpcama duž stabljike, raščlanjujući niz centralnog cilindra u zasebne sektore. U tipičnim drvenastim biljkama, zbog neznatne visine, na tangencijalnim rezovima drva, jezgrene zrake izgledaju kao kratke vretenaste nakupine ćelija. Podjela središnjeg cilindra stabljike je još oštrija kod tropske loze. Kod nekih tropskih loza parenhimske ćelije rasute na različitim mjestima u drvetu središnjeg cilindra počinju intenzivno da se dijele i rastu, gurajući odvojene dijelove vaskularnog sistema. Kao rezultat toga, stare stabljike takvih vinove loze odlikuju se vrlo nepravilnom i hirovitom strukturom. Općenito, struktura stabljike drvenaste vinove loze podsjeća na strukturu stabljike nekih zeljastih biljaka.

U brojnim biljkama koje rastu u pustinjskim područjima Afrike i Amerike, gdje uglavnom pada kiša vrlo rijetko, a zatim u kratkom periodu godine, posebne specifičnosti svojstvene su obliku i strukturi stabljike. U takvim biljkama stabljike su mesnate, zelene, poprimaju drugačiji oblik - kuglu, ploču ili su opremljene širokim lamelarnim rebrima. Ove stabljike djeluju kao listovi. Listovi su često vrlo mali i ponekad imaju izgled suhih bodlji. Biljke sa mesnatim stabljikama i smanjenim listovima nazivaju se stabljika sukulenti. Među njima su razne vrste opuncija, kaktusi, mlječika.

Svođenje lisnih ploča na suhe bodlje dovodi do značajnog smanjenja površine isparavanja cijele biljke, koja se u svom nadzemnom dijelu u potpunosti sastoji od posebno modificirane stabljike. Sama stabljika se pretvara u organ prilagođen za akumulaciju rezervi vode. Ovo omogućava biljci da skladišti vlagu tokom kišnih perioda i da je polako troši tokom sušnih perioda.

U strukturi integumentarnog tkiva većine vrsta sočnih stabljika postoje prilagodbe da bi se eventualno smanjio gubitak vode od strane biljke transpiracijom. U ovom slučaju, sistem provodnih tkiva takođe bi trebalo da bude znatno smanjen. Mehanička tkiva unutar sukulentnih stabljika postaju suvišna i gotovo nepostojeća.

Ćelijski sok ćelija tkiva sukulentnih stabljika sastoji se od otopina različitih kiselina, šećera i sluzavih tvari. Ove tvari pomažu u smanjenju povrata vode u biljku. Tkivo sukulentnih stabljika je vrlo homogeno i sastoji se uglavnom od tankozidnog parenhima probušenog nerazvijenim vaskularnim snopovima: u svakom snopu ima nekoliko sudova, svi su usko-kavitirani i primitivne strukture. Slab razvoj vaskularnih snopova sasvim je u skladu sa neznatnim razvojem listova, jer list u svom razvoju stimulira stvaranje vaskularno-vlaknastih snopova stabljike. U tipičnim, dobro izraženim sukulentnim stabljikama formira se malo sekundarnog ksilema zbog slabe kambijalne aktivnosti, vaskularni sistem se sastoji uglavnom od primarnih elemenata koji su nastali u vaskularnom meristemu. Stoga je i fiziološki i sa stanovišta istorije razvoja sasvim razumljivo formiranje slabog provodnog sistema u stabljikama sukulentnih biljaka.

Naravno, među sukulentima nema drvenastih oblika, svi su po svojoj strukturi zeljaste biljke.

Biljke tzv sklerenhimski tip, takođe raste na sušnim mestima, razvijeni su normalni listovi i stabljike, provodni sistem je sastavljen od snažno razvijenih vaskularnih vlaknastih snopova ili njihovih fuzionih produkata. Vaskularni elementi u takvim snopovima su širokopojasni, brojni i bolje organizirani nego u sukulentima. Sekundarni elementi u drvenastim biljkama ove grupe su jasno izraženi, a u stabljikama zeljastih biljaka izražena je lignifikacija ćelijskih membrana glavnog parenhima. Mehanički sistem je visoko razvijen, njegovi anatomski elementi su debelih zidova.

Stabljike biljaka koje rastu u vodi - takozvane vodene biljke - sa relativno bogatom raznolikošću oblika, imaju jednu zajedničku strukturnu osobinu: imaju dobro razvijen sistem međućelijskih prolaza i međućelijskih prostora. Međućelijski prostori u obliku manje ili više velikih šupljina čine sistem zračnih prolaza koji prodiru i u jezgro i u koru stabljike. U isto vrijeme, jezgro je posebno snažno razvijeno, zauzimajući značajan dio ukupnog promjera stabljike. Kod vodenih biljaka, posebno među predstavnicima klase jednosupnica, mehanički sistem ponekad prevladava nad provodnim. Grupe vaskularnih anatomskih elemenata sakupljenih u snopove obično su relativno male veličine, dok nizovi koji se sastoje od mehaničkih elemenata, koncentrisanih uglavnom duž periferije stabljike, dostižu veliku snagu u odnosu na vaskularne snopove.

Još oštrije odstupa od normalnog tipa strukture podzemnih stabljika, koje obavljaju funkciju spremnika rezervi - rizoma i gomolja. Rizom je višegodišnji izdanak i obično dostiže mnogo veću debljinu od nadzemnih izdanaka, gde god da rastu – u vodi ili drugom okruženju. U vezi s glavnom svrhom rizoma - da služi kao skladište rezervnih tvari - parenhimatizacija njegovih tkiva je najkarakterističnija karakteristika strukture. Skladišno tkivo u tipičnim rizomima je jezgro, koje se sastoji od parenhimskih zaobljenih ćelija, tankih zidova, sa malim međućelijskim prostorima između njih. Po svojoj masivnosti, jezgro u rizomima prevladava nad ostalim tkivima. Mehanička i provodna tkiva, koja po snazi ​​popuštaju jezgri i kori, manje su izražena u rizomu nego u nadzemnim izdancima.

Struktura rizoma kao višegodišnjeg izdanka formirana je pod uticajem različitih faktora oblikovanja okoline. Utjecaj ovih faktora može biti i direktan i djelovati kroz korelaciju u razvoju biljnih organa: na primjer, stupanj razvijenosti listova, formiranje cvjetnih izdanaka i taloženje rezervnih tvari utječu na strukturu rizoma. Posebno je uočljiva ovisnost strukture rizoma o stepenu razvoja listova na njima.

Tokom podzemnog rasta, kada se na rizomu nalaze samo ljuskavi mali listovi, u skladu s tim se formira vrlo slab provodni sistem koji se sastoji od rijetkih usko šupljih posuda primitivne strukture u dijelu ksilema. Nakon što počne da se razvija nadzemni izdanak sa normalnim velikim listovima, povećava se aktivnost kambija i kao rezultat toga razvija se drvo, povećava se broj i lumen žila koje imaju savršeniju strukturu u odnosu na one. formirana prije početka rasta nadzemnog izdanka.

Posebna morfološka karakteristika rizoma su vrlo kratke internodije. Očigledno je beznačajnost dužine internodija u bliskoj korelaciji sa slabom diferencijacijom listova na rizomu.

U nekim aspektima, druga modifikacija podzemnog izdanka, gomolj, po svojoj je morfologiji slična rizomu. Glavna razlika između rizoma i gomolja je trajanje postojanja: rizom je višegodišnji izdanak, dok gomolj obično postoji jednu do dvije godine. Stoga su u gomolju otkrivene samo one strukturne karakteristike koje rizomi imaju u prvoj fazi formiranja njihovog tkiva. Prevlast parenhima u gomolju je još izraženija nego u rizomu.

Stepen parenhimatizacije tkiva gomolja podsjeća na stabljiku sukulentnih biljaka. Kao i u stabljikama sukulentnih biljaka, cjelokupna masa tkiva gomolja, sa izuzetkom integumentarnog (periderma), je skladišteno tkivo kroz koje prodiru nedovoljno razvijeni i primitivno izgrađeni snopovi provodnog sistema. Uz smanjenje provodnog tkiva u normalnom gomolju, mehaničko tkivo se obično uopće ne formira. Tkiva koja čine gomolj su jednolično građena i prilagođena da obavljaju samo jednu funkciju - taloženje rezervi.

Tipičan primjer strukture gomolja bi bio gomolj krompira. Na slici je prikazan fragment poprečnog presjeka gomolja jedne od sorti krumpira ("Woltman"), iz njegovog središnjeg dijela. Radi praktičnosti demonstriranja strukture tkiva, skrob, koji u izobilju ispunjava sve ćelije, nije prikazan. Parenhim gomolja je samo na jednom mjestu raščlanjen uskom trakom manjih ćelija, koja se sastoji od četiri grupe. Svaka grupa sadrži 1-3 žile uske šupljine, ostatak tkiva čine ćelije nalik meristemu, među kojima je nekoliko sitastih cijevi. Posude, koje karakterizira nerazvijena struktura, primitivne su, a neke od njih su u stanju uništenja i uništenja.

Takvo tkivo, koje se sastoji od primitivnih i nerazvijenih vaskularnih elemenata, nalazi se u prstenu po cijelom gomolju, koji predstavlja centralni cilindar. Primarni korteks se nalazi spolja, jezgro je unutra. Kod gomolja koji imaju samo ljuskavu sličnost listova, sekundarna tkiva se ne formiraju kao rezultat aktivnosti kambija.

metamorfoze - modifikacije organa sa promjenom oblika i funkcije.

kičme biljke vrućih suhih staništa mogu biti i stabljičnog i lisnog porijekla. Obavljaju dvije funkcije: smanjuju površinu koja isparava i štiti od oštećenja od strane životinja. Bodlji porijekla stabljike razvijaju se na vrhu stabljike, u pazušcima listova, ili se nalaze na čvoru stabljike naspram lista (glog, kruška, trn). Ako su dijelovi lista uključeni u formiranje kičme, tada se formiraju bodljikavi zubi (čička). Često se stipule (bijeli bagrem) ili cijeli list (kaktus, žutika) modificiraju u trn.

Phyllocladia- Grčki. phyllon- list; clados- grana - to su modificirani bočni izdanci koji imaju oblik lisne ploče i obavljaju funkciju fotosinteze (iglana igla), općenito, doprinose smanjenju transpiracijske površine. Na izbojcima mesarske metle, u pazušcima ljuskavih listova, razvijaju se i lisnate filokladije koje topografski odgovaraju cijelom pazušnom izdanu i imaju ograničen rast. Listolike filoklade su također karakteristične za vrste tropskog roda Phyllanthus. Špargle se odlikuju malim, ponekad igličastim filokladama, smještenim u pazušcima ljuskavih listova glavnog skeletnog izdanka.

krtole- to su jako zadebljani mesnati podzemni ili nadzemni izdanci. U podzemnim gomoljima listovi su reducirani na male, rano opadajuće ljuske, u čijim pazušcima se nalaze pupoljci zvani oči (gomolji krompira). Izdanci se razvijaju iz pupoljaka. Nadzemni gomolji su formirani snažnim rastom stabljike i nose normalno lišće (keleraba).

sijalice - modificirani skraćeni podzemni (rijetko nadzemni) izdanci. Podzemne lukovice - u luku, belom luku, divljem luku. Donji dio lukovice, njegova gusta baza, je skraćena modificirana stabljika, koja se naziva dno. Dno je ravnog ili konusnog oblika. U njegovom donjem dijelu formira se veliki broj adventivnih korijena, a iz njega se prema gore usmjeravaju modificirani listovi (mesnate ljuske) koji skladište vodu i hranjive tvari. Vanjske suhe ili membranske ljuske - modificirani listovi koji imaju zaštitnu ulogu, štite mesnate listove od isušivanja.

Rhizome- podzemni modificirani izdanak koji služi za vegetativno razmnožavanje i skladištenje hrane. Rizom se završava bubregom, a ne kapicom. Na rizomima su često jasno vidljivi čvorovi, na kojima se formiraju ljuske - smanjeni listovi. U pazušcima ljuski nalaze se pupoljci koji daju nadzemne i podzemne izdanke, a iz čvorova se formiraju adventivni korijeni.

corms - to su modificirane, skraćene, gomoljaste stabljike koje izgledaju kao lukovice (gladiolus, crocus).Za razliku od lukovica, u stabljici nema sočnih ljuski, pa su hranjive tvari koncentrisane u dijelu stabljike. Korijen se razvija na donjem zadebljanom dijelu - dnu, au gornjem dijelu nalazi se središnji pupoljak iz kojeg se formira stabljika sa listovima. Izvana je kukuljica prekrivena suhim filmom - listovima, u čijim pazušcima se nalaze su pupoljci.

Brkovi - puzave stabljike sa dugim internodijama (jagode, koštičavo voće). Mnoge biljke penjačice odlikuju se modifikacijom listova ili dijelova, a ponekad i cijelih izdanaka u vitice, koje imaju sposobnost da se uvijaju oko oslonca tokom dugog apikalnog rasta. Njihova stabljika je obično tanka i slaba, ne može samostalno održavati vertikalni položaj. Kod mnogih mahunarki s perastim listovima, gornji dio lista (rachis i nekoliko listića) je modificiran u antene. U tikvicama se formiraju vrlo karakteristične vitice lisnog porijekla. . Antene izdanačkog porijekla mogu se uočiti kod različitih vrsta grožđa (divljeg i gajenog, kod pasiflore i niza drugih biljaka).

Biljni oblici života

životni oblik, ili biomorf - in spoljašnji izgled biljaka, koji nastaje u ontogenezi kao rezultat rasta u određenim uslovima sredine i adaptivne je prirode.

Drveće imaju dobro izraženu drevenu glavnu stabljiku, koja raste okomito intenzivnije od ostalih izdanaka i ostaje tokom cijelog života biljke od nekoliko desetina do nekoliko stotina pa čak i hiljada godina.

grmlje- glavno deblo je odsutno ili je slabo izraženo, grananje počinje gotovo pri samoj zemlji, pa se formira nekoliko manje ili više tankih stabljika. Kako grm odumire u središtu glavne stabljike i najbližih podružnica, pojavljuju se nove - na periferiji. Životni vijek grmlja doseže nekoliko stotina godina, ali svaka stabljika živi 10-40 godina (žuti bagrem, jorgovan - do 60 godina). Visina grmlja ne prelazi 4-6 m (žutika, cotoneaster, shabbrry, divlja ruža, ribizla).

Grmlje karakteriše isti način grananja kao i grmlje, ali su kraći i kraći životni vek skeletnih osovina - 5-10 godina. Borovnice, brusnice, borovnice, brusnice, vrijesak, krupan.

Polugrmlje i polugrmlje imaju izdanke koji u donjem dijelu i plute ostaju višegodišnji, au gornjem su jednogodišnje i zimi odumiru ili se suše. Životni vijek njihovih skeletnih osovina je 5 do 8 godina. Karakteristični su za pustinjske i polupustinjske krajeve (pelin, slankarica).

zeljaste biljke odlikuje se činjenicom da im stabljike ne odrenjavaju, a nadzemni dijelovi po pravilu odumiru do kraja vegetacije. Biljke su jednogodišnje, dvogodišnje i višegodišnje.

jastučaste biljke- čučnjevi oblici u obliku gustih jastuka. Izbojci s lišćem, višegodišnje; izdanci sa cvjetovima odumru do zime. Jastučaste biljke karakterizira inhibicija rasta svih izdanaka. Ograničeni su na najnepovoljnija staništa sa niskim temperaturama vazduha i tla, sa hladnim vetrovima (tundra, visoravni, pustinje, stene, talus), gde slobodan pristup svetlosti inhibira rast izdanaka.

sukulenti- oblici sa sočnim listovima i stabljikama koji sadrže mnogo vode (sedum, mladi).

puzavice- forme koje imaju dugu stabljiku (drvenastu ili travnatu), kojoj je potreban oslonac da bi se držao uspravno (hmelj, vijun, limunska trava, grožđe).

Vrste žitarica za boranje

Ovisno o dužini podzemnog dijela izdanaka i smjeru njihovog rasta, razlikuju se rizomatske, guste i rastresite trave.

1. Uradite rhizomatoous trave, ekstravaginalni izdanci formiraju podzemne dugačke razgranate rizome, iz kojih se prostiru lisnati nadzemni izdanci, obično udaljeni jedan od drugog (divan ). Dugi - rizomatozni, ili potomke žitarica imaju duge rizome.Ovo svojstvo žitarica sa dugim rizomom koristi se pri fiksiranju pijeska (travno-travnaste vrste). kratkog rizomažitarice, ili žbun sa kratkim, teško prepoznatljivim rizomima (livadska vlasulja, mirisni klas, čokot, livadski timofej itd.). Pupoljci za obnavljanje rizomatoznih biljaka polažu se od prethodne jeseni i u pravilu prezimljuju u tlu na različitim dubinama, a u rano proljeće kod ovih biljaka pojavljuju se nadzemni izdanci.

2. Uradite loose bush trave, podzemni dio ekstravaginalnih izdanaka je kratak, od 2 do 10 cm, krajevi izdanaka, savijajući se prema površini tla, pretvaraju se u nadzemne izdanke, formirajući rastresiti travnjak. Rastresiti travnjak je matična biljka s bočnim jalovim izbojcima koji se pružaju od nje na određenoj udaljenosti (livadni timothy ).

3. Uradite gusto - žbunastožitarice intravaginalna obnova, stoga se formira gusta trava, bočni izdanci rastu okomito i čvrsto su pritisnuti na stabljiku matične biljke (bušnjava štuka) .

List

List- bočni organ biljke ograničenog rasta, raste u njegovoj osnovi. Funkcije lista:

1. fotosinteza i transpiracija;

2. razmjena gasa;

3. skladištenje;

Glavni dijelovi lista:

L prava ploča - glavni dio lista je glavni organ fotosinteze.

Peteljka služi za pričvršćivanje lista za stabljiku i za bolji raspored listova u odnosu na svjetlost, pomaže u slabljenju udaraca po lisnoj plosci kapi kiše, grada, vjetra. Učestvuje u kretanju lišća.

vagina - prošireni donji dio lista, koji manje-više zatvara stabljiku, štiti pazušne pupoljke i povećava snagu stabljike pri savijanju (kod žitarica, nekih kišobrana).

Stipule- upareni bočni izrasli na dnu lista različitih oblika . Oni štite mladi list u pupoljku.

listovi sa peteljkama sa peteljkom.

sjedeći listovi- u nedostatku peteljke.

jednostavni listovi imaju jednu lisnu ploču, cijelu ili ponekad jako rascjepljenu.

složeni listovi sastoje se od nekoliko listova (listaka) koji su pričvršćeni za rachis (zajedničku osovinu složenog lista) uz pomoć vlastitih peteljki.

ALI- jednostavan list jabuke: 1 - lisna oštrica; 2 - peteljka; 3 - stipule; B- složeni list orena

Flower

cvijet - skraćeni i ograničeni u rastu izdanaka; generativni organ polne reprodukcije.

struktura cvijeta:

A, B- sheme strukture cvijeta: 1 - posuda; 2- sepals;

3 - latice; 4 - prašnici; 5 - tučak

Bracts - prekrivajući listovi, u čijim se pazušcima nalazi cvijet.

pedicel - dio stabljike ispod cvijeta.

peteljka - dio stabljike koji nosi cvast.

Sedentarno cvijet nema stabljiku (cvijeće u glavicama nekih djetelina, u korpama astera).

Receptacle- gornji prošireni dio stabljike, služi za pričvršćivanje svih ostalih dijelova cvijeta.

Kup sastoji se od zelenih slobodnih ili spojenih čašica.

Corolla sastavljena od slobodnih ili sraslih latica obojenih u različite boje. Čaška i vjenčić su perianth, ili pokrivači, cvijet. Perianth štiti sam cvijet (prašnike i tučke) od vanjskih štetnih utjecaja i privlači insekte oprašivače.

jednostavan perianth formira ga samo čašica (ožika, kopriva, kiseljak, muški hrastovi cvjetovi, brijest) ili samo vjenčić (lala, đurđevak, đurđevak, borovnica).

dvostruki perianth sastoji se od čaške i vjenčića (jabuka, šljunak, lažna narandža, lila).

Bezkrvno (golo) cvijeće(vrba, jasen, topola) nemaju perianth.

Stamen sastoji se od filamenta i prašnika, sjedeći prašnici se rijetko formiraju bez niti (magnolije) ili su prašnici nedovoljno razvijeni. Prašnici proizvode polen koji se koristi za oprašivanje.

Pestle nastala kao rezultat spajanja jednog ili više plodova. Svaki tučak sadrži jajnik, stil i stigmu.

Jajnik- ovo je donji prošireni dio tučka. Stigma tučak je prilagođen da uhvati i zadrži polen. Unutar se formiraju jajnici ovules(sjeme).

nektari - posebne žlijezde koje luče slatku tečnost – nektar.

Bloom- otvaranje prašnika i funkcioniranje stigmi tučaka.

oprašivanje - prijenos polena sa prašnika prašnika na stigme tučaka.

At samooprašivanje polen se prenosi na stigmi tučka unutar datog cvijeta ili date jedinke. Samooprašivanje se smatra pojavom uzrokovanom nepovoljnim uslovima životne sredine, tj. nepovoljan za unakrsno oprašivanje; igra zaštitnu ulogu. Samooprašivanje se češće javlja kod jednogodišnjih biljaka sa kratkim životnim ciklusom, rastu u nepovoljnim uslovima životne sredine na suvim i siromašnim zemljištima (pastirska torbica, gruba djetelina, prepuno djetelina). Ova vrsta oprašivanja omogućava im da brzo obnove obilje vrste.

unakrsno oprašivanje- glavna vrsta oprašivanja cvjetnica. Biološki je savršeniji.

Biotičko oprašivanje:

Entomofilija - oprašivanje insektima. Insekti posjećuju cvijeće kako bi sakupili polen, nektar, a ponekad u potrazi za skloništem, polažu jaja, pronađu partnera. Cvijeće svojim mirisom privlači insekte. Aroma eteričnih ulja nije uvijek prijatna. Miris trulog mesa emituju cvjetovi raflezije, navozi i neki kirkazoni. Takva aroma privlači muhe kao mjesto za polaganje jaja.

Ornitofilija- oprašivanje pticama je pojava karakteristična za tropske krajeve. Eukaliptus, kane, aloja, bagrem, neki kaktusi, fuksije oprašuju ptice (kolibri, nektari, cvjetnice). Cvjetovi ovih biljaka su bez mirisa, ali imaju svijetlu boju, oslobađajući puno vodenastog nektara.

Kiropterofilija- Oprašivanje slepim miševima, uobičajeno u tropima Azije i Amerike. One oprašuju biljke kao što su banana, agava, baobab. Cvjetovi su zelenkasto-žute, smeđe ili ljubičaste boje, što šišmiši bolje uočavaju noću. Osim toga, ovo cvijeće ima jaka "mjesta za slijetanje" - debele stabljike, jake grane bez lišća, pljesniv miris koji oponaša miris samih slepih miševa.

Abiotičko oprašivanje:

Anemofilija- Oprašivanje vjetrom. Biljke koje se oprašuju vjetrom cvjetaju prije otvaranja listova (lješnjak, breza), cvjetovi su im bez perijanta, bez mirisa i boje latica (neupadljivo), ali sa velikim perastim žigovima. Cvjetovi su sakupljeni u cvatove (naušnice, četkice, uši). Stamenke slobodno vise.

hidrofilija - transport polena vodom ili vodenom površinom. Ovo oprašivanje je karakteristično za nekoliko vodenih biljaka (Vallisneria, Elodea, itd.). U Vallisneriji, oprašivanje se dešava na površini vode. Oprašeni ženski cvijet zatim ponovo odlazi pod vodu.

đubrenje - to je spajanje dviju zametnih stanica - gameta (muške i ženske), uslijed čega nastaje nova stanica - zigota, iz koje se razvija embrion novog organizma.

Seme. Fetus

Fetus- Ovo je organ koji se razvija nakon oplodnje iz jajnika. Štiti sjemenke i pospješuje njihovu distribuciju.

Nakon procesa oplodnje, ovula (ovula) se pretvara u sjeme.

sjemenke graha:

a-opšti oblik; b- embrion; 1 - kičma; 2 - unos sjemena; 3 - ožiljak; 4 - šav sjemena; 5 - bubreg; 6 - stabljika; 7 - kotiledoni

Seme- reproduktivni organ svih sjemenskih biljaka.

Peel Sjeme je modificirani integument ovule. Štiti sjeme od isušivanja, prijevremenog klijanja i mogućih mehaničkih oštećenja.

germ sjeme se obično razvija iz oplođenog jajašca . Zametak se sastoji od korijena, uvijek okrenutog prema jajovodu, rudimentarne stabljike (subkotilno koljeno ili hipokotil), kotiledona - prvih listova embrija i bubrega. Pupoljak se sastoji od konusa rasta i primordija lista.

endosperm - tkiva koje čuva hranljive materije neophodne za razvoj embriona.

Metode za ubrzanje klijanja sjemena

1. Potapanje sjemena u vodu na temperaturi od 25...30 0 C u trajanju od 24...48 sati u zavisnosti od gustine omotača sjemena. Klijaju u posudama na gazi, vatu, salveti, sipajući vodu malo iznad nivoa sjemena. Posude za seme su prekrivene folijom ili staklom. Nabubrelo sjeme se malo osuši i odmah se sije.

2. Stratifikacija- izlaganje semena neko vreme na niskoj temperaturi (0 ... 5 0 C) u vlažnom supstratu (pesak, treset, mahovina). U jesen se sjeme pomiješa s pijeskom 1: 3, smjesa se sipa u kutije. Čuvati na temperaturi od +5 0 C. U proleće, pre setve, seme se odvaja od peska kroz sito.

3. Skarifikacija– mehanička oštećenja debelih i tvrdih omotača sjemena.

4. Tretiranje sjemena toplom vodom 80 ... 85 0 C u trajanju od 24 sata.

5. Namakanje semena u rastvorima hemikalija. Izvodi se za omekšavanje tvrdih omotača sjemena ili stimulaciju rasta.

Rast i razvoj biljaka

Rast- Ovo je proces novog formiranja elemenata strukture tijela, koji je praćen povećanjem mase i veličine.

razvoj - to su kvalitativne promjene strukture i funkcionalne aktivnosti biljke i njenih dijelova u procesu razvoja.

Faze rasta:

1. Embrionalna faza - rast se odvija zbog diobe meristematskih stanica. Zahteva velike količine hranljivih materija i energije.

2. Faza istezanja -ćelije se povećavaju u veličini, u njima se pojavljuju vakuole koje se kasnije spajaju u jednu veliku.

3. Faza diferencijacije- dolazi do konačnog formiranja ćelije, njene transformacije u specijalizovanu ćeliju (provodnu, mehaničku, itd.) sa dominacijom odgovarajućih struktura ili organela.

4. Stacionarna faza– broj ćelija i njihova biomasa se neznatno mijenjaju.

5. Faza degradacije- ćelijska smrt.

Ontogeneza- individualni razvoj organizma od trenutka formiranja zigote do smrti.

Faze razvoja biljke

1. Embrionalni period kod sjemenskih biljaka traje od trenutka formiranja zametka (sjemena) do početka klijanja sjemena. Kod biljaka koje se razmnožavaju - od trenutka formiranja pupoljaka u organima vegetativnog razmnožavanja pa do početka njihovog klijanja. Procesi rasta su u latentnoj fazi.

2. Juvenilni period početka rasta i razvoja vegetativnih organa od klijanja sjemena ili vegetativnog pupoljka do pojave sposobnosti formiranja reproduktivnih organa. Biljke se povećavaju u veličini, prevladavaju procesi rasta.

3. Zrelost - period od pojave prvih rudimenata reproduktivnih organa do formiranja pupoljaka, ionizacije. Procesi rasta kombiniraju se s formiranjem cvijeća, vegetativni organi biljaka nastavljaju rasti.

4. Razmnožavanje - plodonošenje, razvoj ploda, sjemena, krtola. Prevladavaju procesi formiranja cvijeća, sjemena, gomolja i lukovica.

5. Starost – od potpunog prestanka plodonošenja do prirodne smrti. Rast je rijedak (izdanci panjeva, tovni izdanci).