Opšta struktura sjemena biljaka i potrebni uslovi za klijanje. uslovi klijanja semena

Prije svega, nakon dvostruke oplodnje, jezgro središnje ćelije embrionalne vrećice počinje se dijeliti. Kod biljaka s velikom, širokom embrionskom vrećicom, uglavnom kod dvodomnih i monokotiledona, dijeljenjem ovog jezgra nastaju mnoge jezgre koje se nalaze u parijetalnoj protoplazmi. Tada se između njih istovremeno pojavljuju pregrade (tzv. slobodno formiranje ćelija); nastale ćelije se diobom umnožavaju, popunjavaju cijelu embrionalnu vrećicu i dobija se višećelijsko tkivo - endosperm (protein 1), koje odlazi na ishranu embrija i razvija se iz njega prilikom klijanja nove biljke. Ovaj tip razvoja endosperma naziva se nuklearni ili nuklearni.
U uskim embrion vrećama (kod nekih biljaka i u širokim), uglavnom u rascjepima, tijekom razvoja endosperma, podjela jezgara odmah je praćena formiranjem pregrada. Ova vrsta formiranja endosperma naziva se ćelijska ili ćelijska. U nekoliko biljaka (na primjer, kod orhideja) endosperm se uopće ne formira.

Shema sekvencijalnog razvoja embrija i endosperma u dvosupnicama (1-5):
c - sinergidi; pd - privjesci; h - embrion; mrav - antipodi; kraj - endosperm; enp - endosperm, koji se hrani embrionom.

Endosperm golosemenjača u svojoj biološkoj ulozi – da služi za ishranu nove biljke – može se smatrati u izvesnoj meri analognim endospermu golosemenjača, ali se ne može homologovati sa ovim poslednjim. Endosperm golosemenjača je gametofit, izraslina sa haploidnim brojem hromozoma u ćelijama. Endosperm angiospermi, čija se jezgra ćelija razvijaju iz sekundarnog jezgra centralne ćelije: embrionalna vreća, nakon spajanja sa drugim spermom, je potpuno neobična tvorevina sa triploidnim setom hromozoma, koja nije slična drugim biljke. Da bi se razlikovao od endosperma golosemenjača, endosperm golosemenjača se često naziva sekundarnim.
Razvoj endosperma nakon oplodnje je biološki razumljiv; budući da ide na ishranu embrija, njegovo prerano formiranje moglo bi biti beskorisno rasipanje plastičnog materijala ako iz nekog razloga nije došlo do oplodnje. Spajanje sperme sa centralnom ćelijom embrionalne vrećice signal je za razvoj endosperma, a ne prave oplodnje. Dakle, izraz "dvostruka oplodnja" ne izražava baš suštinu stvari i nije sasvim uspješan.
Fuzija druge sperme sa centralnom ćelijom embrionalne vrećice; očigledno obezbeđuje embrionu potpuniju ishranu, jer će uticaj očinske biljke uticati i na endosperm. U slučajevima gnojidbe unutar iste vrste ili sorte, to će doprinijeti boljem očuvanju svih vrsta ili sortnih karakteristika biljke. U slučajevima seksualne hibridizacije endosperm, kao i embrion, biće pogođeni uticajem očinske biljke, a ishrana koja se dostavlja sadnici biće više u skladu sa njenim potrebama nego, na primer, kod golosemenica, gde , tokom seksualne hibridizacije, endosperm koji formira samo matična biljka je u manjoj korespondenciji sa embrionom.

Oplođena jajna stanica odmah oblači ljusku i podijeljena je poprečnom pregradom na dvije ćelije: gornju, ili bolje rečeno, bazalnu, okrenutu prema ulazu polena, i donju, ili, bolje, terminalnu. Bazalni, okrenut prema polenovom prolazu, podijeljen poprečnim, a u nekima i uzdužnim pregradama, daje privjeske; gura terminalnu (donju) ćeliju, od koje se formira embrion, u šupljinu embrionalne vrećice, koja je ispunjena endospermom, čiji se rezervni nutrijenti koriste za razvoj embrija. Završna ćelija na kraju privjeska, koja daje embrion, podijeljena je sa tri međusobno okomite pregrade na 8 ćelija; u svakom od njih tada se formira tangencijalni septum. Ispada sferično tijelo, koje se povećava u veličini zbog snažnih dioba stanica. Ubrzo njegov vrh postaje ravan; na dvije njegove suprotne strane, kod dikotiledonih biljaka, pojavljuju se dva tuberkula, koji se stalno povećavaju i daju prva dva lista - dva kotiledona.

Između kotiledona i privjeska formira se subkotiledonsko koleno, a bliže privjesku (i ulazu polena) - primarni korijen. U intervalu između kotiledona formira se rudimentarna stabljika; ili izgleda kao gola izbočina, ili jače raste i formira nekoliko zbijenih rudimentarnih listova koji ga prekrivaju i formiraju takozvani bubreg.
Kod jednosupnica zreli embrion ima samo jedan kotiledon na vrhu embriona (sl. 319), a bubreg se nalazi sa strane. Drugi kotiledon kod većine jednosupnica vrlo rano izmrzava, a preostali, rastući, zauzima apikalni položaj i pomiče tačku rasta stabljike u stranu.
Izuzetno, neke monokote imaju dva kotiledona (Agapanthus, Dioscorea, itd.). Kod većeg broja jednosupnica, u ranim fazama razvoja embrija, uočljivi su bočni (lateralni) položaj kotiledona i apikalni (terminalni) položaj tačke rasta stabljike (kod teloreza, Ottelije, vrha strelice itd.). Dakle, jedan kotiledon i njegov terminalni položaj su sekundarni karakter. Ovo je jedan od mnogih dokaza porijekla jednosupnica od dvosupnica.
Neke dvosupnice imaju više kotiledona: ili dva nejednaka kotiledona - jedan veliki, drugi mali, ili samo jedan, koji je rezultat spajanja dva ili zbog nerazvijenosti jednog.

Šematski prikaz embriona jednosupnice (1) i dvosupnice (2):

k - mjesto razvoja primarnog korijena; PC - hipokotilno koleno; pch - mjesto razvoja bubrega; c - kotiledoni.

Postoje mnoga odstupanja od opisanog općeg tipa razvoja embrija, i, štoviše, ne slučajna, već karakteristična za određene biljke.

Za razvoj embrija zaslužne su hranjive tvari endosperma: oslobađajući enzime, on ih pretvara u topivo stanje i apsorbira ih cijelom površinom.

U nekim, općenito, nekoliko biljaka, posebnih višećelijskih, uglavnom nitastih izraslina, ili haustorija, koje rastu iz suspenzije, antipoda, endosperma, također se formiraju za ishranu embrija; izlaze iz vrećice zametka, rastu u tkiva integumenta ovula, nucelusa i sjemenskih mahuna i isporučuju svoje hranjive tvari embriju.

Cijela ovula postepeno se pretvara u sjeme. Kora koja ga oblači formira se od integumenta jajne ćelije, dijelom od nucelusa.

Zid jajnika nakon oplodnje također raste, mijenja se i formira takozvani perikarp koji okružuje sjemenke koje se razvijaju u jajniku. Cijeli jajnik se pretvara u plod. Kod mnogih biljaka u formiranju ploda učestvuju i drugi dijelovi cvijeta.

Sastav endosperma sadrži uglavnom škrob ili masti i manje proteina.

Književnost

· Artsikhovsky V. M. Endosperm // Enciklopedijski rječnik Brockhausa i Efrona: u 86 svezaka (82 sveska i 4 dodatna). - Sankt Peterburg, 1890-1907.

TEORIJE O POREKLU CVIJETA

Najstariji fosilni cvjetovi pouzdano su poznati, počevši od sredine perioda krede. Postoje različite hipoteze o porijeklu biseksualnog cvijeta. Najčešći i dobro utemeljen strobilar(iz grčkog. strobios- četinarski konus) hipoteza prema kojoj je cvijet metamorfizirani skraćeni izdanak koji nosi spore, koji izvorno podsjeća na dvospolni konus izumrlih golosjemenjača. Megasporofili su se u procesu metamorfoze pretvorili u plodove, a mikrosporofili u prašnike. Mnogi istraživači pripisuju ove modifikacije adaptaciji kritosjemenjača na oprašivanje insekata (entomofilija).

FLOWER

Flower- organ sjemenske reprodukcije kritosjemenjača. To je modificirani skraćeni izdanak sa sporama ograničenog rasta, prilagođen za stvaranje mikro- i megaspora, gameta i za unakrsno oprašivanje. Od

Šišarke golosjemenjača, cvijet se razlikuje po tome što, kao rezultat oprašivanja, polen pada na žig tučka, a ne direktno na jajnu stabljiku, a tokom naknadnog seksualnog procesa, ovule u cvjetnicama razvijaju se u sjemenke unutar jajnika. .

Po lokaciji, cvijet može biti apikalni ili bočni, tj. izlazi iz pazuha brakteja. Cvijet se sastoji od stabljike (pedicela, posude), list(latice, latice) i generativno(prašnici, tučki) dijelovi. Cvijet je pričvršćen za stabljiku pedicels. Ako je stabljika skraćena ili odsutna, cvijet se naziva sjedilački. Zove se gornji prošireni dio stabljike, na koji su pričvršćeni svi dijelovi cvijeta posuda. Njegov oblik je drugačiji: stan posuda (božur), konveksan poluloptaste (ljutica, anemona), izduženi konusni(magnolija, adonis, malina, jagoda, šljunak), konkavna(bademi) (slika 4.1.). U nekim biljkama, kao rezultat spajanja posude i donjih dijelova integumenta i prašnika, hypanthium. Njegov oblik može biti u obliku tanjira (alpska ribizla); sferni (naborana ruža), vrč (ruža cimeta), pehar (japanska lokva, hrastova livada), levkasta (trešnja sa sitnim plodovima). hypanthium

Rice. 4.1.Oblici posude i različiti položaj jajnika u cvijetu: 1 - ravan; 2 - konkavno; 3 - zidovi jajnika rastu zajedno sa zidovima konkavne posude; 4 - konveksan; 1, 2, 4 - gornji položaj jajnika u cvijetu; 3 - donji položaj jajnika u cvijetu

ponekad učestvuje u formiranju ploda (šipak) i karakterističan je za predstavnike porodice Rosaceae.

Uzimaju se u obzir neki dijelovi cvijeta sterilno- to su čašice, latice i drugo reproduktivni su tučak i prašnici. Sterilni dijelovi imaju zaštitnu funkciju i ponekad mogu (djelomično ili potpuno) izostati, dok su se reproduktivni dijelovi prilagodili sporulaciji. Zove se cvijet koji sadrži prašnike i tučke biseksualac. Većina kritosjemenjača (više od 70%) karakteriziraju biseksualni cvjetovi. Ali cvijeće može biti jednospolno - sadrži samo prašnike ili samo tučak. At jednodomne biljke istospolno cvijeće može biti u jednom primjerku (kukuruz, hrast, krastavac), dvodomni(kopriva, topola, jasika) staminati ili tučkasti cvjetovi - na različitim primjercima.

Perianth

Perianth - sterilni dio cvijeta, je njegov pokrov, koji štiti nježnije dijelove - prašnike i tučke. Perianth se dešava duplo, tada se sastoji od šolje (Ca - čašica) i umutiti (Co - vjenčić), i jednostavno(R - perigonijum), tada može biti u obliku čaše ili vjenčića, a sastoji se u oba slučaja od tepale jednostavnog perijanta (sl. 4. 2).

Kuptvori vanjski krug perijanta i sastoji se od skupa čašica koje su na prvom mjestu u formuli cvijeta. Čašnici su nastali u procesu evolucije iz gornjih listova epiderme. Prekriveni su epidermom sa kutinom, koji karakteriše prisustvo stomata i trihoma. Šolja može biti odvojeni list, koji se sastoji od slobodnih čašica (ljutica, trešnja), i zglobno-lisni- iz čašica koje su u većoj ili manjoj mjeri srasle jedna s drugom (krompir, lisičarka, grašak). U čaški je izolirana čašična cijev sa zupcima, režnjevima i režnjevima, ovisno o stupnju sraštanja sepala. Ako su neki dijelovi cvijeta spojeni, tada se u formuli cvijeta broj spojenih elemenata uzima u zagrade. Čaška se naziva dvousna ako je podijeljena na 2 nejednaka dijela, od kojih se svaki naziva usna (žalf, lubanja). Ponekad čašica ima 2 kruga sepala (jagoda, peterica), u kom slučaju se vanjski krug naziva subchalice.

Glavna funkcija čašice je zaštita unutrašnjih dijelova cvijeta dok se pupoljak ne otvori. Čaška je po pravilu očuvana tokom

Rice. 4.2.Šema strukture cvijeta: 1 - pedicel; 2 - brak; 3 - posuda; 4 - potkup; 5 - šolja; 6 - metlica; 7 - filamenti; 8 - prašnik; 9 - polen; 10 - stigma tučka; 11 - stub tučka; 12 - jajnik tučka; 13 - ovule

Ime cvjeta, ali ponekad opada kada se cvijet otvori (mak). Kod mnogih biljaka ostaje sa plodovima i nakon cvatnje. Na primjer, u yasnotkovye služi kao posuda za frakciono voće, a u asterima se pretvara u čuperak (pappus), koji potiče prijenos plodova vjetrom. Čaška je obično zelena, ali je ponekad jarke boje i djeluje kao vjenčić, koji se u ovom slučaju često svodi na nektarije (larkspur, akonit, kurik). U nekim slučajevima čašica je slabo razvijena (na primjer, u porodicama Umbelliferae, Compositae, Valerian).

umutiti,sastavljena od agregata latice, formira sljedeći krug u cvijetu iza čaške i označen je sa Co u formuli cvijeta. Mjenjač može biti slobodna latica i dekoltea. Obično je jarke boje, što privlači insekte oprašivače. Vjenčić je taj koji stvara izgled cvijeta. U procesu evolucije, latice

potiču od prašnika koji su izgubili svoje prašnike. Latice mogu razviti različite trihome, jednostavne i žljezdaste dlačice, ljuske itd.

Jednostavna perijanta (Perigonium) sastoji se od skupa homogenih letaka. Perianth, koji se sastoji od zelenih listova, naziva se u obliku čaše(porodica Žitarice), od farbanih u bilo koju drugu boju - corolla(lale). On može biti odvojeno-lisni(lale, luk, anemona) i zglobno-lisni(đurđevak, kupljen). Perianth može biti smanjen i predstavljen u obliku čekinja (trska) ili dlaka (pamučna trava), a može i izostati (vrba, topola). Zove se cvijet bez pokrova otkriveno ili naked. Vjeruje se da je smanjenje periantha povezano s prilagođavanjem na oprašivanje vjetrom. Biljke oprašene insektima karakteriše prisustvo nektari, koji uglavnom sadrže šećer; različiti su po poreklu i obliku.

Kod većine biljaka dijelovi cvijeta formiraju dobro označene krugove (cikluse). Najčešći su 5- i 4-, tj. penta- i tetraciklički cvjetovi. Broj dijelova cvijeta u svakom krugu može biti različit. Ovisno o tome, cvjetovi su: 5-člani (petodimenzionalni) - u većini dvosupnica; rjeđe - 2- ili 4-člane (mak, kupus); 3-člani (trodimenzionalni) - kod većine monokota. Ponekad se povećava broj krugova i članova u njima (za vrtne oblike). Kod većine kritosjemenjača svi dijelovi cvijeta nalaze se na posudi u obliku koncentričnih krugova (cvijet je kružnog oblika, ciklično). U drugim slučajevima (magnolija, kupaći kostim, anemona) poređani su u spiralu (spiralni cvijet, aciklički). Ponekad su neki dijelovi cvijeta raspoređeni u krug, drugi u spiralu (cvijet je polukružan, hemiciklički). Kod potonjeg perianth ima ciklički raspored, dok su prašnici i tučki spiralni (ljutica) ili je čašica spiralna, a ostatak cvijeta je cikličan (šipak).

Prema karakteristikama simetrije, cvijeće se dijeli na aktinomorfna, ili u redu, kroz koje se mogu povući mnoge ravni simetrije (kišobran, kupus); oni su u formuli cvijeta označeni kao *; i zigomorfne (mahunarke, žitarice), kroz koje se može povući samo jedna vertikalna ravan simetrije() (Sl. 4.3). Ako se kroz cvijet ne može povući ravan simetrije, to se zove asimetrično ili asimetrično(valerijana officinalis, kanabis).

Rice. 4.3.Aktinomorfni (1) i zigomorfni (2) cvjetovi

Androecium(Androeceum)

Zbirka prašnika jednog cvijeta naziva se androecium (A). Obično su raspoređeni u 1-2 kruga. U pravilu, broj prašnika je konstantan za cijelu vrstu. Prašnici mogu biti slobodni ili spojeni. Postoje različite vrste androecijuma: unifraternal- svi prašnici u cvijetu rastu zajedno u jednoj grupi (lupin, kamelija); bibraternal- prašnici rastu zajedno u 2 grupe (kod mnogih mahunarki 9 prašnika raste zajedno, a 1 ostaje slobodan); polyfraternal- brojni prašnici cvijeta rastu zajedno u nekoliko grupa (kantarion, magnolija); bratski- prašnici ostaju nesrasli. Dužina prašnika je jednak, ako su iste dužine (lale), nejednako- različite dužine (olimpijski sliv), dvostruka snaga, ako su od 4 prašnika 2 dugačka, a 2 kratka (laminat); trojaka, ako su od 6 prašnika 3 duža (hibrid narcisa); četvorostruki, ako su od 6 prašnika 4 duža (kupus).

U nekim cvjetovima androecium je potpuno odsutan - to su takozvani ženski cvjetovi istog spola, a u istospolnim muškim cvjetovima postoje samo prašnici. Svaki prašnik se sastoji od suženog dijela - filament, pomoću koje se svojim donjim krajem pričvršćuje za utičnicu, a produženim dijelom - prašina-

Rice. 4.4.Struktura prašnika i prašnika: A - prašnik: 1 - prašnik; 2 - prašnik; 3 - veza; 4 - gnijezda prašnika; B - prašnik otvaranja: 1 - epiderma; 2 - vlaknasti sloj; 3 - provodni snop kurira

ka(Sl. 4.4). Prašnik je prekriven epidermom, ispod kojeg se nalazi sloj ćelija - endotecij (vlaknasti sloj), koji doprinosi otvaranju prašnikovih gnijezda. Sastoji se od 2 polovine povezane vezom, tj. nastavak filamenta. Svaka polovina nosi 2 gnijezda nalik na polen koji se nazivaju polenovi vrećice (mikrosporangije). Gnijezda prašnika nazivaju se polenovim vrećama. U zrelom prašniku često se ne otkrivaju pregrade između gnijezda. Unutarnji sloj koji oblaže šupljinu gnijezda naziva se tapetum. Sadržaj ćelija tapetuma se hrani mikrosporama. Mnogi znanstvenici vjeruju da su prašnici evolucijski smanjeni mikrosporofili izumrlih golosjemenjača.

Gynoecium(ginecej)

Zbirka plodova jednog cvijeta, koji tvore jedan ili više tučaka, naziva se ginecej(iz grčkog. ginek- žena).

Plodovi su megasporofili koji nose ovule.

Struktura tučka. Tučak nastaje iz plodišta ili plodišta zbog spajanja njihovih rubova i element je generativnog dijela cvijeta, koji nosi jednu ili više ovula. Sa moderne tačke gledišta, plodovi su nastali od megasporofila drevnih golosemenjača. Općenito, dizajn tučka je novi organ koji golosjemenci nisu imali. Svaki tučak se sastoji od stigme, stupovi i obrastao jajnika. Tučak može biti jednostavan, koji se sastoji od jednog ploda, i složen - od nekoliko sraslih plodova (slika 4.5).

Stigma- prošireni dio na vrhu stuba, dizajniran za primanje polena. Na površini stigme nalaze se različiti uređaji za primanje polena: izrasline u obliku papila, kratke, gusto isprepletene dlake. Na stigmi i unutar tučka stvara se žljezdano tkivo koje stimulira klijanje polena. Olakšava kretanje polenovih cijevi kroz stil i opskrbljuje ih hranjivim tvarima potrebnim za razvoj.

Rice. 4.5. ginekologa:

A-B - cenokarp (A - vrag, B - vrba, C - mak); G - apokarp (susak); 1 - jajnik; 2 - stupac; 3 - stigma

Kolona- cilindrični dio tučka koji povezuje žig i vrh jajnika. Kod mnogih biljaka stil je nerazvijen, a naziva se stigma koja se nalazi na jajniku sjedilački(mak). Jajnik- najvažniji dio tučka, pa je broj tučaka u cvijetu određen brojem jajnika, a ne stubova. Broj plodova koji formiraju tučak određen je (ali ne uvijek tačno) prema nesraslim stilovima, stigmama ili režnjevima stigme. U slučaju njihovog potpunog srastanja, broj plodova određuje se brojem srednjih vena u zidu jajnika. Jajnik tučka djeluje kao vlažna komora koja štiti ovule od isušivanja, izjedanja od insekata i od naglih temperaturnih fluktuacija. Po tome se kritosjemenke značajno razlikuju od golosjemenjača, kod kojih sejce leže otvoreno na megasporofilima. Mjesto pričvršćivanja ovula u jajniku se zove placenta. Ovale komuniciraju sa posteljicom pomoću stabljike sjemena. Placenta obično izgleda kao oteklina, izraslina ili izbočina koju formiraju tkiva jajnika. U zavisnosti od oblika posude razlikuju se položaj jajnika u cvijetu- dnu i top(Sl. 4.6). Gornji jajnik se nalazi na posudi bilo kog oblika (plosnat, konkavan, konveksan) slobodno, bez srastanja s ostalim dijelovima cvijeta

Rice. 4.6.Vrste jajnika, ovisno o njegovom položaju u odnosu na mjesto pričvršćivanja drugih dijelova cvijeta: 1 - gornji; 2 - donji; 3 - Hipantij gornje stijenke

(lale, trešnje, maline). Donji jajnik nastaje spajanjem s drugim dijelovima cvijeta tako da se ne može izolirati bez narušavanja integriteta cvijeta (jabuka, planinski pepeo, bundeva). Polu-donji jajnik, za razliku od donjeg, djelomično se spaja sa posudom.

Vrste ginecejuma (G).Strukturna jedinica ginecejuma je plodište. Ako plodište čini jedini tučak u cvijetu, onda se takav ginecej naziva monocarp(pasulj). Rubovi jednog ploda smotaju se i rastu zajedno, formirajući takozvani ventralni šav na mjestu spajanja. Na strani suprotnoj od ventralnog šava nalazi se srednja vena ploda, koja čini dorzalni šav. Kao rezultat, formira se jednoćelijski jajnik s ovulama. Ako 2 ili više plodišta čine skup nezavisnih jednostavnih tučaka, takav ginecej se naziva apokarpozan(jagoda, malina). Ginecej formiran od nekoliko sraslih plodova koji formiraju jedan tučak naziva se cenokarpozan(jabuka, mak, paradajz).

Kod jednostavnog perijanta ne primjenjuju se znakovi čašice i vjenčića, a na primjer, formula cvijeta tulipana (jednostavnog perijanta) - * P 3 + 3 A 3 + 3 G (3) .

Za prostornu sliku svih dijelova cvijeta čine shematsku projekciju cvijeta na ravan, tzv. dijagram.

Usvojen je jedan način orijentacije karte: os cvasti je na vrhu, a pokrivni list na dnu. Na dijagramu su dijelovi cvijeta simbolizirani (slika 4.7). Dijelovi perijanta na dijagramu označeni su lukovima: čašice - sa izbočinom u sredini luka; latice - bez izbočina. Prašnici su naznačeni u obliku poprečnog presjeka prašnika, ginecej - u obliku poprečnog presjeka jajnika. U slučaju fuzije između pojedinih članova cvijeta, figure koje ih označavaju na dijagramu povezane su lukovima.

Rice. 4.7.Izgradnja dijagrama cvijeta: 1 - osa cvasti; 2 - brak; 3 - sepal; 4 - latica; 5 - prašnik; 6 - ginecej; 7 - naslovni list

Ovule

Ovule su male formacije koje se nalaze u jajniku tučka i razvijaju se u sjemenku. Formira se ovula

iz meristematskog tuberkula koji nastaje na plodištu. Mjesto pričvršćivanja plodišta za plodište naziva se placenta. Broj ovula može varirati od jedne (pšenica, trešnja, suncokret) do nekoliko hiljada (mak) i miliona (kod orhideja).

Razvijena ovula ima stabljiku sjemena, preko koje se pričvršćuje za posteljicu; centralni dio - nucellus(homolog megasporangijuma); 1 ili 2 integument(poklopne) ovule, koje se na vrhu ne srastu i formiraju mikropil, ili ulazak polena; bazalni dio ovule nasuprot mikropilu - halazu, gdje se spajaju nucelus i integumenti. U ovuli se odvijaju sljedeći procesi: megasporogeneza- formiranje megaspora; megagametogeneza- formiranje ženskog gametofita i đubrenje.

Mikrosporogeneza i mikrogametogeneza

Mikrosporangije su gnijezda prašnika. Proces stvaranja mikrospora u mikrosporangiji naziva se mikrosporogeneza. Ćelije sporogenog tkiva, u gnijezdima prašnika, kao rezultat mitotičkih dioba, formiraju matične stanice mikrospora (mikrosporocite). Iz svakog diploidnog mikrosporocita nastaju 4 haploidne ćelije kao rezultat mejoze. mikrospore. Formirana mikrospora ima ljusku i jedno haploidno jezgro. Takva mikrospora stvara polenovo zrno. Proces formiranja mikrospore muškog gametofita - polena - naziva se mikrogametogeneza.

Microgametogenesis. Prilikom diobe mitozom, iz mikrospore se formira polen, koji se sastoji od 2 nove ćelije i prekriven membranom - sporodermom. mali kavez - generativni (spermogeni), i onaj veći vegetativni (ćelija polenove cijevi). Na ovaj način, polen, ili muško gametofit, nastala od mikrospora unutar prašnika.

Sporoderm polena ima 2 sloja - exine i intinu. Vanjski slojeviti eksin impregniran je sporopoleninima vrlo postojanim ugljikohidratima i na površini ima različite izrasline. Unutrašnja ljuska je intina. Manje je otporan od eksina, sastoji se od celuloze i pektina i zadržava elastičnost (slika 4.8). Strukturne karakteristike sporoderma i polena su specifične za vrstu. Nakon što polen sazri, prašnici pucaju i polen se raspršuje.

Rice. 4.8.Mikrospora i njena klijavost: A - mikrospora; B - polenovo zrno; B - formiranje polenove cijevi; D - dio polenove cijevi; 1 - eksine; 2 - intina; 3 - vegetativna ćelija; 4 - reproduktivna ćelija; 5 - spermatozoida

Viabilnost polena može trajati od nekoliko sati (za raž - 12 sati) do nekoliko godina (za stablo jabuke - 4,5 godine).

Megasporogeneza i megagametogeneza

Centralni dio ovule je nucelus, koji je homologan megasporangiju. Kod cvjetnica u nucelusu, blizu vrha (u području mikropile), jedna matična stanica (megaspora) se odvaja od ćelija arhesporija, koja, kao i cijela biljka, ima diploidni set hromozoma. Nakon mejotičke diobe ove ćelije formiraju se 4 haploidne megaspore, koje se po pravilu nalaze linearno - od mikropila do halaze. Tako se dešava megasporogeneza.

Nakon toga počinje megagametogeneza, one. formiranje ženskog gametofita embrionska vreća. Od 4 formirane megaspore, 3 se degeneriraju i otapaju, a 1 megaspora, okrenuta bliže halazi, počinje da se dijeli, a iz nje se razvija ženka.

gametofit - embrionalna vrećica. U ovom slučaju, jezgro megaspore prolazi kroz 3 uzastopne mitotske podjele (endomitoza), što rezultira formiranjem 8 monoploidnih jezgara. Nakon 1. podjele megaspore formiraju se 2 jezgra, koja divergiraju prema polovima izdužene megaspore. Nadalje, svako od ovih jezgara je sinhrono podijeljeno još 2 puta; kao rezultat, 4 jezgra se pojavljuju na svakom polu. U ovoj 8-nuklearnoj fazi završava se proces nuklearne diobe ženskog gametofita. Istovremeno, megaspora raste i gura nucelusno tkivo prema integumentima. Iz svake od 2 četverostruke jezgre, po 1 jezgro odlazi u središnji dio embrionalne vrećice. Ova takozvana polarna jezgra se konvergiraju u centralnom dijelu i spajajući se formiraju diploidno sekundarno jezgro. Nakon toga, 7 jezgara embrionalne vrećice prolazi kroz fazu citoplazmatske diobe, tj. svako jezgro sa dijelom citoplazme okruženo je plazma membranom; stoga se formira 7 odvojenih ćelija (sl. 4.9, 4.10).

Na mikropilarnom polu gametofita, tri ćelije formiraju jajni aparat, od kojih se jedna, najveća, zove jaje-

Rice. 4.9.Shema formiranja embrionalne vrećice: 1-4 - razvoj nucelusa, izolacija i mejoza ćelije arhesporija, smrt 3 megaspore; 5-8 - razvoj ženskog gametofita - embrionalne vrećice iz preostale megaspore; 9 - 8-nuklearna embrionalna vreća

Rice. 4.10.Struktura ovule: 1 - unutrašnja; 2 - spoljni integumenti; 3 - jaje; 4 - embrionalna vreća; 5 - jezgro; 6 - čalaza; 7 - antipodi; 8 - dva polarna jezgra; 9 - sinergidi; 10 - funiculus; 11 - posteljica; 12 - provodni snop; 13 - unos polena (mikropil)

ćelija,a druga dva su pomoćna sinergijskih ćelija. Imenovane su 3 ćelije halazalnog pola antipod. U središnjem dijelu embrionalne vrećice nalazi se ćelija sa diploidnim jezgrom. Tako nastaje ženski gametofit, koji je znatno smanjen čak iu poređenju sa gametofitom golosemenjača i potpuno je lišen arhegonija.

Oprašivanje

Za formiranje embriona mora doći do oprašivanja i oplodnje. Oprašivanje je prijenos polena sa prašnika na žig tučka. Oprašivanje se najprije javlja kod golosjemenjača, ali najveće savršenstvo dostiže kod kritosjemenjača.

Postoje 2 vrste oprašivanja: samooprašivanje i unakrsno oprašivanje. Prilikom samooprašivanja, polen iste biljke dospijeva na tučak cvijeta; ako se prijenos polena vrši između cvjetova različitih jedinki, dolazi do unakrsnog oprašivanja. Smatra se da je karakterističan za 90% biljaka. Unakrsno oprašivanje uzrokuje visok nivo heterozigotnosti u populacijama. To stvara velike mogućnosti za prirodnu selekciju. Strogo samooprašivanje je relativno rijetko (npr. kod graška) i može dovesti do cijepanja vrste na više čistih linija, tj. čini populacije homozigotnim.

Za evolucijski proces, kombinacija samooprašivanja i unakrsnog oprašivanja smatra se optimalnom, što se češće događa u prirodi. Jedan od oblika koji ograničavaju samooprašivanje je dvodomnost, tj. na nekim biljkama razvijaju se samo muški (staminati) cvjetovi, dok se kod drugih razvijaju ženski (tučkovi) cvjetovi samo sa ginececijom. Jednodomne biljke imaju cvjetove koji sadrže i androecium i gynoecium. Drugi oblik koji ograničava samooprašivanje je potpuna i fiziološka nekompatibilnost. Izražava se u suzbijanju klijanja polena na žici tučka iste jedinke tokom samooprašivanja.

Postoje 2 vrste unakrsnog oprašivanja - biotic i abiotički. Biotičko oprašivanje provode životinje, abiotičko - uz pomoć neživih faktora okoline (vjetar, voda u vodenim biljkama).

dvostruka oplodnja

Polen, pogodivši stigmu tučka, počinje klijati. Od vegetativne ćelije formira se polenova cijev, a iz generativne ćelije 2 spermatozoida. Polenova cijev prodire u embrionsku vrećicu i, kada dospije do jajašca, puca, što osigurava prodor sperme u nju. Jedan spermatozoid kopulira sa jajna stanica, formiranje zigota dajući povod germ. Druga sperma se spaja sa sekundarno diploidno jezgro nalazi se u središtu embrionalne vrećice, što dovodi do stvaranja triploidnog jezgra. Kao rezultat toga, a triploidna ćelija, razvija se u posebno hranljivo tkivo - endosperm(3n) (iz grčkog. endon- unutra i sperma- sjeme). Tako se dešava dvostruka oplodnja, karakterističan samo za kritosjemenjače. Prvi put ga je opisao 1898. godine istaknuti ruski citolog i embriolog S.G. Navashin. Ostale ćelije embrionalne vrećice - antipodi i sinergidi - su uništene.

Biološki smisao dvostruke oplodnje je da se triploidni endosperm razvija samo u slučaju oplodnje, čime se postiže značajna ušteda energetskih i plastičnih resursa, za razliku od golosemenjača, kod kojih stvaranje endosperma nije povezano sa oplodnjom.

Kod kritosjemenjača endosperm se naziva "sekundarni" ili "protein". Samo kod kritosjemenjača embrij (sporofaza) počinje svoj razvoj samostalno zbog triplo-

id faza. U svim prethodnim grupama (gimnospermi i dr.) embrion se razvija na račun gametofaze.

Tako se od sastavnih dijelova cvijeta formiraju:

. iz oplođenog jajeta klica (2n);

. iz diploidnog jezgra endosperm (3n);

. iz integumenta jajne ćelije - sjemenski omotač sjemena (2n);

. iz nucelusa - perisperm sjemena (2n);

. sa zidova jajnika, često uz učešće drugih elemenata cvijeta (čaška, posuda), - zid fetusa (perikarp). Perikarp ima 3 sloja: spoljašnji - egzokarp, prosjek - mesocarp i interni - endocarp.

Kod mnogih cvjetnica (oko 10% vrsta) u toku evolucije spolno razmnožavanje zamjenjuje se različitim oblicima aseksualnog razmnožavanja. Od njih, najpoznatiji apomiksis, u kojoj se sjeme u apomiktičkim biljkama formira bez oplodnje iz seksualne (partenogeneza) ili vegetativne (anogamija) stanice. U ovom slučaju nema razmjene genetskih informacija, pa stoga sve apomiktičke jedinke imaju istu genetsku i somatsku konstituciju. Upečatljiv primjer biljke s formiranjem apomiktičnog sjemena prema tipu partenogeneze je maslačak, koji se odlikuje visokom održivošću. Često, posebno kod višegodišnjih rizomatoznih biljaka, prevladava vegetativno razmnožavanje, dok je razmnožavanje sjemenom potisnuto.

cvasti

Cvatovi su izdanak ili sistem specijalizovanih izdanaka koji nose cvjetove. Cvatovi su karakteristični za veliku većinu cvjetnica. Cvat ima glavnu osovinu (os cvasti) i bočne. Potonji mogu biti razgranati ili nerazgranati i nositi cvjetove. Na osovinama cvasti nalaze se čvorovi i internodije. Listovi se nalaze na čvorovima cvasti, a listovi se nalaze na čvorovima pedicela.

Biološko značenje pojave cvasti je u sve većoj vjerovatnoći oprašivanja cvijeća. Nema sumnje da su cvatovi vidljiviji među zelenilom lišća od pojedinačnih cvjetova, a insekt će u jedinici vremena posjetiti mnogo više cvjetova ako se skupe u cvatove. Obično su cvatovi grupirani blizu vrha biljke na krajevima grana.

Klasifikacija cvasti je prilično složena, ali u referentnim knjigama i vodičima o biljnoj sistematici uzimaju se u obzir 2 znaka: priroda grananja i način rasta.

Ovisno o stepenu grananja osovina, cvatovi se dijele na jednostavne i složene. At jednostavnih cvasti pojedinačni cvjetovi nalaze se na glavnoj osi (ptičja trešnja, trputac, suncokret); at kompleks- ne pojedinačni cvjetovi, već bočne sjekire (ljekovita slatka djetelina, jorgovan, pšenica, bluegrass). Kod nekih biljaka apikalni meristemi troše se na formiranje vršnog cvijeta, te se u ovom slučaju cvatovi klasificiraju kao zatvoreno ili siguran. U zatvorenim cvatovima (simpodijalno) apikalni cvjetovi se obično otvaraju prije donjih bočnih, pa se tako nazivaju top u boji. Kod drugih biljaka apikalni meristemi ostaju u vegetativnom stanju, a takvi se cvatovi nazivaju otvoren, ili nedefinisano. Otvori (monopodijalni) cvjetovi cvjetaju uzastopno odozdo prema gore, tako se nazivaju sa strane.

Postoji nekoliko vrsta botrica (od grč. botris- četkica) cvasti (slika 4.11).

Jednostavni botrični cvatovi - To su monopodialni cvatovi, karakterizirani dužinom i oblikom glavne ose, kao i prisustvom ili odsutnošću pedicela i listova.

Četka (glavna varijanta jednostavnih cvasti) - os je tanka, sa cvjetovima na pedicelima manje-više iste dužine, koji su naizmjenično pričvršćeni za glavnu os cvasti. Četke su jednostrane (đurđevak) i dvostrane (trešnja).

Štit - cvast sličan četkici, ali u čorbi su donje pedikele duže od gornjih, pa se njegovi cvjetovi nalaze na istoj razini i u istoj ravni (rovan, glog).

Kišobran - derivat četkice sa vrlo skraćenom tankom osovinom i cvjetovima na pedicelima iste dužine (trešnja, celandin, jaglac).

Glava - modificirani kišobran, u kojem glavna os raste u obliku glave, a na njemu se nalaze cvjetovi na kratkim pedicelama (djetelina, lucerna).

Uho - derivat četkice, koji se od nje razlikuje po odsustvu pedikela (plantain).

Naušnice - opušteno uvo, tj. uvo sa mekom osovinom, sa cvjetovima istog spola; nakon cvatnje, cvat obično potpuno otpada (vrba, topola).

Rice. 4.11.Vrste botričkih cvasti: A - jednostavni: 1 - četkica; 2 - uho; 3 - klip; 4 - korpa; 5 - jednostavan kišobran; 6 - glava; 7 - štit;

B - kompleks: 1 - metlica; 2 - složeni štit; 3 - dvostruko uho; 4 - složeni kišobran;

B - vrste agregatnih cvasti: 1 - metlica kišobrana; 2 - korpe od metlica; 3 - štitne korpe; 4 - četka za košaru; 5 - uho korpe

cob - vrsta klipa, ali sa debelom mesnatom osovinom (kukuruz). Često je klip okružen listom raznih oblika i boja, koji se naziva veo ili krilo.

Basket - glavna osovina cvasti raste u obliku posude ili gredice, na kojoj se nalaze sjedeći cvjetovi, okruženi sa svih strana (često u 2 reda) modificiranim listovima - omotačem lista (suncokret, kamilica). Budući da je korpa monopodijalni cvat, cvjetanje cvijeća u njoj ide centripetalno - od periferije do centra.

Složeni botrički cvatovi može biti otvoren ili zatvoren.

Složena četka (metlica) - cvat u kojem su, na izduženoj monopodijalnoj glavnoj osi, smješteni botrički djelomični (ili privatni) cvatovi, koji su jednostavne grozdovi. U zavisnosti od stepena grananja, četka može biti dvostruka - cvast, u kojoj se jednostavne četke nalaze na glavnoj osi (melilot, ležeća veronika); trostruki - sa sjekirama 3. reda (hren, krupnoplodna aloja). Složene metlice uključuju kompozit (agregat) cvasti. Odlikuju se činjenicom da se tip rasta glavne ose razlikuje od rasta parcijalnih cvasti - na primjer, metlica košara (obični pelin), četka kišobrana (obični bršljan), uho košara (šumska udovica trava).

Složeno uho - cvat u kojem su jednostavne klipove smještene na izduženoj glavnoj osi, nazvane klasovi (pšenica, raž, ječam); morfološki blizak dvostrukoj četkici.

složeni kišobran - cvat sa skraćenom glavnom osovinom, na kojoj se nalazi rozeta gornjih listova (bracts), nazvana obična omotač. Iz pazuha listova izlaze sjekire, koje završavaju djelomičnim cvatovima - jednostavnim kišobranima, koji se nazivaju kišobrani. Cvjetovi u kišobranima često imaju izražene listove koji čine omoti. Složeni kišobrani karakteristični su za mnoge biljke iz porodice celera (mrkva, peršun, kopar, celer). To su otvoreni cvatovi, pa cvjetovi u njima cvjetaju centripetalno.

Cymose(simpodijalni cvatovi) (od grč. kyma- val) dobilo je ime po posebnom načinu cvjetanja. Cvatovi su im zatvoreni, glavna osa nije izražena, a parcijalni cvatovi imaju simpodijalno grananje. Cvjetovi se pojavljuju u pazušcima listova na osovinama prethodnih redova, tj. cvijeće cvjeta centrifugalno. U zavisnosti od broja strana

Cimoidne sjekire se dijele u tri glavna tipa: monohazija, dihazija, plejohazija(Sl. 4.12).

Monochasius (jednogreda) - takav cimozni cvat, u kojem svaka majčinska os nosi 1 dijete, koje se formira ispod cvijeta koji završava osovinu prethodnog reda. Ovisno o smjeru osi, razlikuju se 2 vrste monohazije: kovrča i girus.

Curl (puž) - os 2. reda polazi od ose 1. reda, od nje - 3. reda, itd., Ali osi odlaze samo u jednom smjeru, kao da se uvijaju u puža ili uvojak (zaboravi me -ne i ostali članovi porodice Borage).

meandar - os drugog reda polazi od ose prvog reda, od drugog - trećeg itd., zatim u jednom smjeru, pa u drugom smjeru (kaustična ljutika).

dichazy (dvogreda) - cvat u kojem se razvijaju 2 djelomična cvata ispod vršnog cvijeta glavne ose, dok

Rice. 4.12.Vrste cimoidnih cvasti: monohazija: 1 - "elementarna" monohazija; 2 - girus; 3 - curl; dihazija: 4 - jednostavno; 5 - dvostruki, ili dvostruki uvojak; 6 - trostruko; plejohazija: 7 - jednostavno; 8 - duplo

svaka os prethodnog reda nosi 2 ose sljedećeg reda. To dichasiam uključuju viljušku i dvostruki uvojak.

Prepone - ispod cvijeta glavne ose formiraju se suprotne grane (ose) koje se završavaju cvjetovima. U budućnosti, svaka od ovih osa također formira 2 suprotne ose sljedećeg reda (stud).

dupli uvojak - ispod cvijeta glavne ose, nasuprot se formiraju 2 jednostavna kovrča (krompir).

Pleiochasian (multipath) - cvat u kojem je svaka os prethodnog reda zamijenjena s više od 2 osi sljedećeg reda (euphorbia, rhodiola).

Bloom. Jednogodišnje biljke cvjetaju ne ranije od 20-30 dana nakon sjetve. Sve jednogodišnje (raž, pšenica) i dvogodišnje (rotkvica, kupus, šargarepa) biljke cvjetaju i urode jednom u životu, nakon čega umiru, pa se nazivaju monocarpic(ili monocarpics). Višegodišnje trave cvjetaju u 2. godini života, a mnoga stabla - nakon desetina godina. Kod višegodišnjih biljaka cvjetanje i plodonošenje se po pravilu ponavljaju više puta tokom života, pa se nazivaju polycarpic(ili polikarpici). Samo nekoliko višegodišnjih biljaka je monokarpno, tj. odumiru nakon prvog cvjetanja i plodova (neke agave, bambusi, palme, ferule).

FETUS

Fetus - reproduktivni organ kritosjemenjača koji se razvija iz jednog cvijeta i sadrži sjemenke. Plod (ili infruktescencija) kod kritosjemenjača se razvija iz jajnika nakon cvatnje. Od zida jajnika nastaje zid fetusa - perikarp (perikarp, ili perikarp: od grč. peri- blizu, carpos- voće). Ima 3 zone: vanjsku (egzokarp), prosjek (mezokarp) i interni (endokarp). Sve 3 zone se jasno razlikuju, na primjer, u plodu breskve: tanki kožni vanjski sloj je egzokarp, jestiva sočna pulpa ploda je mezokarp, tvrda koštica od kamenog tkiva koja okružuje jednu sjemenku je endokarp ( Slika 4.13). Često se ove zone perikarpa neznatno razlikuju. Plod ploda može biti suv i sočan (mesnat).

Fetalne funkcije:formiranje, zaštita i distribucija sjemena. Maksimalan broj sjemenki u plodu jednak je broju ovula u embriju.

Rice. 4.13.Građa ploda (jedna koštica) obične breskve (Persica vulgaris): 1-3 - perikarp, ili perikarp (1 - aksokarp, 2 - mezokarp, 3 - endokarp); 4 - sjeme; 5 - trag stabljike; 6 - stabljika

ligatura, ali obično je manja, jer sve ovule ne dostižu zrelost. voće u zavisnosti od zidne konstrukcije podeljeni u 2 grupe: suvi i sočni. Suvi plodovi se mogu otvarati ili ne otvarati - ovisno o tome da li se stijenka ploda otvara (puca) nakon zrenja ili ne. Evolucijski sočni plodovi pojavili su se kao derivati ​​suhih. Zid sočnog ploda može se razviti iz zida jajnika (perikarpa) ili iz zida jajnika spojenog sa cvjetnom cijevi ili konkavnom posudom.

infruktescencija - to su formacije koje su nastale spajanjem jajnika pojedinačnih cvjetova jedne cvasti. Na primjer, kod ananasa se osovina cvasti spaja s brojnim jajnicima i bazama listova u mesnato sočno tkivo. Kod duda, "dud" se formira od blisko raspoređenih, ali ne sraslih, akena, koje su zatvorene u sočne, jestive, obojene perijante. Kod smokava (vinske bobice) plodovi sjemenki također ne srastaju i nalaze se u šupljoj posudi čiji mesnati zid čine osovine cvasti. Kod pravog kestena, sadnica se formira iz donjeg jajnika sinkarpa ženskog cvijeta (G (6-9)), a sastoji se od 2-3 lukovičasta žira.

Morfogenetska klasifikacija plodova na osnovu tipa ginecejuma. Na osnovu toga dijele se na 4 glavna tipa. Apokarpija

formiraju se od cvjetova sa apokarpnim ginecejem; iz svakog slobodnog tučka jednog cvijeta formira se poseban plod. Mono-šarani nastaju iz cvjetova koji imaju monokarpozni ginecej. Genetski su povezani sa apokarpima i nastali su kao rezultat redukcije plodova na 1. Cenokarpi (sinkarp, lizikarp i parakarp) nastaju od cvetova sa ginececijumom cenokarpa. Pseudomonokarpija izvana su slični monokarpsima, ali se formiraju iz ginecejuma, u kojem se u početku polažu 2 ili više plodova, ali se onda samo 1 češće razvija; kao rezultat, pojavljuje se jednoćelijski jajnik sa 1 ovulom.

Monokarpijski plodovi potiču iz cvjetova koji imaju ginecej monokarpusa formiran od jednog ploda, i uvijek imaju gornji plodnik (sl. 4.14).

Jedan letak - jednoćelijski višesjemenski plod, otvor sa jednim prorezom samo duž trbušnog šava, uz koji su pričvršćene sjemenke (poljska larkspur).

Bean - jedno-, dvo-, višesjemeni monokarp, otvor duž 2 šava - dorzalni i ventralni: od vrha do baze. Sjeme se nalazi direktno na zalistcima duž trbušnog šava (melilot, kikiriki, grašak, bagrem). Mahune mogu biti spiralno uvijene (lucerna), zglobne (sofora, brijest), jednosjemenkaste indehiscentne (melilot, lucerka, djetelina) pa čak i sočne indehiscentne (japanska sofora).

odnokostyanka - jednosjemeni monokarp koji se ne otvara, čiji je endokarp (kamen) tvrd, skleroziran. Mezokarp može biti sočan (kao u plodovima trešnje, trešnje, šljive, kajsije) ili suv, kožast i nejestiv (kao u plodovima badema, morske krkavine). Kod badema je jestiva samo sjemenka, u 2 velika kotiledona kojih ima rezervnih tvari. Unatoč činjenici da je plod morske krkavine sočan, on je u suštini suha koštunica, budući da su egzo- i mezokarpi membranski i srasli; endokarp - kožast, debeo, tamno smeđi. Suva koštunica okružena je sočnim tkivima izrasle cijevi čašice periantha, koja čine pulpu ploda.

plodovi apokarpije - najstariji plodovi koji proizlaze iz cvjetova sa gornjim plodnikom, koji imaju ginecej (G) sa slobodnim plodovima (od 2 do ∞) (vidi sliku 4.14).

multi-leaflet - složeni plod sa više sjemenki, koji se sastoji od jednostavnih listića (2 ili više), od kojih svaki proizlazi iz zasebnog tučka apokarpoznog gineceja, na primjer, u ljuticima (kupaći kostim, močvarni neven).

Rice. 4.14.Vrste plodova apokarpa i monokarpa:

A - suvi i sočni apokarpi: 1, 3 - višelisni (mnogo ranunkulusa i božura); 2 - mnogo orašastih plodova (neki ranunculus); 4 - polidrupe (rosaceae iz roda Rubus); 5 - sočni višelisni, pojedinačni plodovi sjede na izduženoj posudi (limunska trava); 6 - jagoda, posebna vrsta sočnog polynutleta sa izraslom posudom (jagoda); 7 - cinarodium, posebna vrsta sočnog polynutleta sa mesnatim obraslim hipantijumom (šipak); B - suvi i sočni monokarpi: 1 - pojedinačni list (rod Consolida iz porodice ranunculaceae); 2 - pasulj (većina predstavnika mahunarki i nekih drugih porodica); 3 - zrno zrna; 4 - suva koštunica (badem); 5 - sočna jednostruka koštunica (rod Prunus iz Rosaceae)

Multinut - prefabrikovano višesjemensko voće koje proizlazi iz apokarpoznog ginecejuma i sastoji se od pojedinačnih jednosjemenki neotvorenih plodova - orašastih plodova. Polinasti orasi su karakteristični za vrste ljutika, peterolista, adonisa, ruže pasa. Šipak višestruki orah, čiji se plodovi nalaze unutar snažno konkavnog sočnog hipantija u obliku vrča, naziva se cynorodium. U polynutletu jagoda i jagoda, mali orašasti plodovi sjede na konveksnoj, jako obrasloj površini mesnate sočne posude. U ovim biljkama takva modifikacija polinut se zvala "jagoda" ili "fraga".

polydrupe - složeni plod koji nastaje iz apokarpoznog gineceja i sastoji se od 2 ili više plodova - koštica. Mezokarp svakog ovakvog voća je sočan, a endokarp je tvrd, sklerizan (malina, kupina, bobica, koštičavo voće).

Cenocarpy fruits - najbrojnija grupa voća. Nastaju iz cvjetova s ​​gornjim i donjim jajnicima; istovremeno, iako u cvijetu postoji samo jedan jajnik, on je formiran od dva ili više sraslih plodova (slika 4.15).

Berry - višesjemenkasti plod sa sočnim mesnatim endo- i mezokarpom i tankim opnastim ili kožastim egzokarpom, u koji su sjemenke uronjene. Na primjer, plod paradajza, krompira, koji proizlazi iz ginecejuma formiranog od 2 spojena plodišta.

Hesperidije, ili narandžasta, formirana je od sinkarpnog gineceja formiranog od 8-12 plodova s ​​gornjim jajnikom. Ovo je citrusno voće iz porodice Rutovye (mandarina, narandža, grejp, limun). Egzokarp - žuto tkivo sa lojnim žlijezdama s različitim setom eteričnih ulja, prekriveno kutikulom i slojem voska. Mezokarp je rastresito, bijelo, bezukusno tkivo. Endokarp je membranazan. Subepidermalne ćelije endokarpa formiraju vrećice soka na dugoj stabljici; vrećice se pune ćelijskim sokom i formiraju jestivu pulpu ploda.

tikva - plod blizak bobici formira se od parakarpoznog gineceja, koji se sastoji od 3 plodišta sa donjim plodnikom; razlikuje se po kožnatim krutim egzokarpom (predstavnici porodice bundeva). Pulpu fetusa formiraju mezo- i endokarp (tikva, dinja) ili obrasle posteljice (lubenica).

kutija - višesjemeni plod sa suvim otvorom perikarpa. Nastaje iz gineceja formiranog od 2 ili više plodova. Kutije se razlikuju po obliku i načinu otvaranja.

Rice. 4.15.Vrste plodova cenokarpa i pseudomonokarpa: A - suvi i sočni cenokarpi: 1 - cenokarp višelisni (sliv iz porodice ljutika); 2 - kutija koja se otvara poklopcem (kokošinja); 3 - kutija koja se otvara duž krila (predstavnici mnogih porodica); 4 - spojena mahuna (divlja rotkvica od krstaša); 5 - jabuka (svi predstavnici potfamilije Yablonev, porodica Rosaceae); 6 - mahuna (mnogi krstaši); 7 - hesperidijum, ili narandža (agrumi); 8 - bobica (predstavnici mnogih porodica, tipične bobice u borovnicama, brusnicama, grožđu itd.); 9 - cenobijum, vidljiv

4 jarma (plodovi boražine i labijata); 10 - vislokarp, podijeljen na 2 merikarpa, - primjer frakcionog cenokarpa (kišobranski plodovi); 11 - mahuna (najviše krstaša);

B - sočni i suvi pseudomonokarpi: 1 - orah (lješnjak); 2 - žitarice (žitarice); 3 - sjemenke raznih vrsta: 3a - suncokret, 3b - maslačak, 3c - sukcesija; 4 - žir (plodovi bukve);

5 - koštunica pseudomonokarpa (orah)

Mogu se otvarati karanfilićima na vrhu (jaglac), rupicama (mak), klobukom (trputac, kokošinjac), ili mogu biti klapni koji se razilaze na mjestu spajanja plodova (pamuk), duž srednjeg rebra plodova. (lale, perunika, ljiljan). U celandinu je velika kutija izdužena, u obliku mahune, otvorena sa 2 preklopa.

Schisocarpy. Mnogi koenokarpi se ne otvaraju, već se raspadaju u zasebne režnjeve, otuda i naziv: shizokarp(gr. schiso- podijeliti). Šizokarp se uzdužno dijeli na zasebne zatvorene ili otvorene režnjeve. merikarpija, koji sadrže jedno ili više sjemenki. Plodovi sljeza (užeta) se raspadaju u merikarpe koji nisu zatvoreni s trbušne strane, tzv. lopte.Šizokarp celera (vislokarp) sastoji se od 2 merikarpa koji vise na karpoforu, koji je spojeni trbušni dio 2 plodišta. Šizokarp mnogih Lamiaceae se zove coenobium. Nastaje iz dvoćelijskog jajnika, koji u ranim fazama razvoja ima pregrade koje ga dijele na 4 gnijezda; svako gnijezdo sadrži 1 ovulu. Zreli plod se sastoji od 4 režnja.

Pod - suvi dvosjemenkasti plod, nastaje iz ginecejuma formiranog od dva spojena plodišta. Sjeme se nalazi duž rubova spajanja plodova na okviru. Mahune su neotvarajuće i otvarajuće (otvaraju se sa dva šava na mjestu spajanja rubova plodišta od osnove prema vrhu). Mahune se mogu segmentirati (divlja rotkva). U mahuni je dužina veća od širine 4 puta ili više (senf, kupus), u mahunama je približno jednaka širini (poljska jarutka, pastirska torbica).

Apple - višesjemenkasti nerazvijeni plod formiran od cvijeta s donjim plodnikom. Plod u cvijetu formira od 3 do 5 sraslih plodova (jabuka, planinski jasen, glog). Pulpa ploda jabuke razvija se uglavnom iz cvjetnog tkiva, u manjoj mjeri - iz tkiva egzo- i mezokarpa; endokarp - kožast, formirajući zidove gnijezda sa sjemenkama (predstavnici potfamilije jabuke porodice Pink - jabuka, kruška, dunja, planinski pepeo). Koštunica jabuka- pulpa fetusa se formira samo od tkiva hipantijuma; egzo- i mezokarp - opnasti, endokarp - drvenasti, okružuje svako zrno (glog).

Plodovi pseudomonokarpije - formiraju se od cvjetova sa pseudomonokarpnim ginecejem, u kojem su položena 2 plodišta ili

više, ali se razvija samo 1, a ostali se smanjuju (vidi Sl.

4.15).

Achene - jednosjemeni plod sa kožastim perikarpom koji ne raste zajedno sa sjemenom. Karakteristična je za sve predstavnike porodice Compositae sa donjim (suncokret, različak, kamilica) i gornjim (konoplja, kopriva) jajnikom. Achenes mnogih Asteraceae (maslačak) opremljeni su voluharicama razvijenim iz modificirane čaške.

Zernovka - jednosjemeni plod sa tankim opnastim perikarpom koji raste zajedno sa sjemenom. Tipično za sve žitarice (pšenica, raž, timoteja). Caryopsis se formira iz gornjeg jajnika, koji se sastoji od 3 (bambus), češće 2 (pšenica, raž) plodišta.

Orah - jednosjemeni, rjeđe dvosjemeni plod sa jako sklerifikovanim, gotovo drvenastim perikarpom, nesraslim sa sjemenom kore (ljeska, joha, breza).

ribica lava, krilati orah je orah bez kupule, opremljen krilom. Kod lava krilo je formirano od ljuskavih listova i listova (breza, joha, grab) sraslih sa perikarpom, u krilatog oraha od segmenata perijanta (brest, rabarbara, kiseljak) koji prianjaju na perikarp.

Žir - perikarp je manje krut od oraha, tanak je kožast ili tanko drvenast, nije srastao sa sjemenom (hrast, bukva). Hrastov žir ima pliš u obliku tanjira. Formiraju ga modificirane sterilne grane cvasti.

SEED

Seme - organ seksualne reprodukcije i preseljenja biljaka koje se razvijaju uglavnom iz oplođene jajne ćelije. Razvoj embriona i sjemena nakon dvostruke oplodnje naziva se "amfimiksis"(iz grčkog. amphi- sa obe strane). Razvoj embriona i sjemena može se dogoditi bez oplodnje - apomixis. Kao rezultat apomiksisa, mejoza se ne javlja tokom megasporogeneze, stoga su sve ćelije embrionalne vrećice diploidne. Embrion se može formirati iz jajeta (partenogeneza), iz bilo koje druge ćelije embrionalne vrećice (apogamija), iz ćelija nucelusa itd. Apomixis se često nalazi u predstavnicima porodica ruža, ruta, velebilja, astra, bluegrass.

Semesastoji se od klice, endosperma, sjemenke. Embrion je minijaturni sporofit, koji je glavni dio

sjeme. Razlikuje 3 zametna organa: zametni korijen, zametnu stabljiku sa zametnim pupoljkom i zametne listove (kotiledone). Embrionalni izdanak je predstavljen osovinom (embrionalna stabljika) i listovima kotiledona, odnosno kotiledonima: 2 - kod dvosupnica i 1 - kod jednosupnica (kod embriona jednosupnica ocrtavaju se rudimenti 2 kotiledona, ali jedan od njih ne prima dalji razvoj). Područje stabljike u embrionu iznad kotiledona naziva se epikotil, ili suprakotiloidno koleno, ispod kotiledona - hipokotil, ili hipokotilno koleno.

Obloga sjemena je obično višeslojna i uvijek je prisutna u sjemenu. Njegova glavna funkcija je zaštita embrija od pretjeranog isušivanja; takođe štiti embrion od preranog klijanja. Tokom klijanja, prvi dijelovi vode prodiru u sjeme kroz otvor u omotaču sjemena - mikropil.

Endosperm se obično sastoji od okruglih ćelija skladišnog tkiva. To mogu biti zrna škroba ili kapljice masnog ulja, često u kombinaciji sa proteinima za skladištenje. Supstance endosperma se hidroliziraju tokom bubrenja sjemena pod djelovanjem enzima i apsorbira ih embrion tokom klijanja; nakon toga njegove ćelije su uništene.

Vrste sjemena

Postoje 4 vrste sjemena: 1) sa endospermom; 2) sa endospermom i perispermom; 3) sa perispermom; 4) bez endosperma i perisperma.

Sjeme dvosupnice bez endosperma. U ovu kategoriju spadaju sjemenke mahunarki, bundeve, Asteraceae, krstašica, hrasta, breze, javora itd. Slika 4.15 prikazuje strukturu sjemena i zametka bundeve (Cucurbita rero). Ispod guste kože nalazi se ravan embrion s velikim kotiledonima, u čijim su tkivima koncentrirane rezerve hranjivih tvari. Endosperm je odsutan - on se "pojede" u procesu sazrevanja sjemena. Na kotiledonima je uočljiva rudimentarna venacija. Osa embrija je mala, okrenuta ka mikropilu sa polom korena; na istom kraju sjemena je ožiljak. Zametni pupoljak je slabo izražen: na konusu rasta izdanka jedva su vidljivi lisni tuberkuli - rudimenti listova koji slijede kotiledone.

Uobičajeni predmet učenja je sjeme mahunarki. Slika 4.16 prikazuje detalje strukture zrelog sjemena pasulja, gdje nema endosperma, a organi za skladištenje su veliki, jako zadebljali

Rice. 4.16.Sjeme dvosupnice: ricinus (sa endospermom); pasulj, bundeve (bez endosperma): A - ricinus: a - izgled semena; b - uzdužni presjek u ravni kotiledona embrija; c - uzdužni presjek okomit na ravan kotiledona; d - izolovani i poluprošireni embrion;

B - pasulj: a - izolovani embrion; b - secirani embrion; c - dijagram embrija u ispravljenom obliku);

AT - tikva: a, b - uzdužni presjek sjemena u međusobno okomitim ravnima; c - izolovani embrion;

1 - sadnica; 2 - kora sjemena; 3 - embrion; 4 - endosperm; 5 - kotiledoni; 6 - hipokotil; 7 - epikotil; 8 - embrionalni korijen; 9 - bubreg

nye kotiledon listova embriona. Zametni pupoljak je dobro razvijen sa epikotilom - 1. internodijom izdanka. Embrion graha (i drugih mahunarki) je jako savijen zbog neravnomjernog rasta osovine. Ako mentalno ispravite njegovu os i kotiledone, dobit ćete shemu koja se ne razlikuje od sheme direktnog embrija bundeve, itd.).

Sjeme dvosupnice sa endospermom. Između kotiledona nalazi se konus rasta izdanaka; bubreg još nije formiran (u semenu ricinusovog zrna) (vidi sliku 4.16).

Sjeme dvosupnice sa perispermom i endospermom. Ponekad se, pored endosperma, u sjemenu razvija i skladišteno tkivo različitog porijekla - perisperm, koji nastaje iz jezgre ovule i leži ispod kože. Funkcionalno, endosperm i perisperm su ekvivalentni, iako morfološki imaju različito porijeklo: oni su analozi, ali ne i homolozi (u sjemenu repe) (slika 4.17).

Na primjer, u sjemenu crnog bibera (Piper nigrum) mali dvokolični embrion je uronjen u mali endosperm, a snažan perisperm se nalazi izvan njega (vidi sliku 4.17). Ponekad se endosperm u zrelom sjemenu potpuno apsorbira, dok perisperm ostaje i raste, kao u karanfilićima, cinofitima (na primjer, kod piletine, kukuljice, cvekle).

Rice. 4.17.Sjeme dvosupnica sa perispermom: A - plod crnog bibera; B - nezrelo sjeme repe (vidljiv je endosperm koji potom nestaje); 1 - embrion; 2 - endosperm; 3 - kora sjemena; 4 - perisperm; 5 - perikarp

Sjeme monokota sa endospermom. Ogromna većina sjemena monokota pripada ovoj kategoriji. Jedan od najilustrativnijih primjera tipične strukture sjemena jednosupnice je sjeme perunike ili irisa (bilo koje vrste, divlje ili kultivirane). Slika 4.18 prikazuje strukturu sjemena žute vodene perunike. (Iris pseudacorus). Velike spljoštene sjemenke sazrijevaju u plodu kapsule i prekrivene su gustom smeđom kožicom. Unutrašnji sloj kore obično zaostaje za spoljnim slojem, formirajući vazdušnu komoru. Ovo pomaže da se poveća plovnost sjemena raspršenog tokom vode. Najveći deo zapremine semena zauzima endosperm, bogat uljima i proteinima. U njega je uronjen ravan embrion u obliku štapa. Rudiment korijena je okrenut vrhom prema mikropilu; prelazi u ravan hipokotil, koji završava meristematskim vrhom (apeksom) izbojka, pomjerenim bočno. Kotiledon je cilindričan; njegov donji dio je omotač koji sa svih strana prekriva konus rasta i prekriva ga. Funkcija omotača kotiledona je zaštita tačke rasta. Embrioni mnogih predstavnika ljiljana, središnje porodice monokota, na primjer, luk lukovice, vrlo su slični klici irisa. (Alijum sumpor).

Rice. 4.18.Sjeme monokotiledonih biljaka sa endospermom (A - perunika) i bez endosperma (B, C - plantain chastuha): A - perunika; B, C - čestuha trputca (B - nezrelo seme, vidljivi su ostaci endosperma, C - zreli, bez endosperma);

U nezrelom sjemenu častuhe (B) vidljiv je ostatak endosperma, u zrelom sjemenu (C) endosperm nestaje; 1 - vazdušna šupljina; 2 - kora sjemena; 3 - endosperm; 4 - embrion; 5 - bubreg; 6 - kotiledoni; 7 - perikarp

Sjeme žitarica. Struktura sjemena žitarica (porod roaseae) prilično neobično (slika 4.19). Zametak u plodu zrna je u kontaktu sa endospermom sa jedne strane i nije okružen njegovim tkivom, kao kod većine drugih jednosupnica. Zbog ovakvog rasporeda kotiledon žitarica ima oblik ravnog preklop, pritisnut uz endosperm. Usisnu funkciju štita osiguravaju visoko specijalizirane ćelije njegovog površinskog sloja. Za razliku od većine jednosupnica, pupoljak klice žitarica je obično dosta snažno razvijen i ima nekoliko primordija listova. Vanjski sloj bubrega u obliku kapice naziva se coleoptile. Hipokotil kod žitarica je nedovoljno razvijen; embrionalni korijen je okružen posebnim višeslojnim omotačem - kolorizoa, koja bubri tokom klijanja, na njenoj površini se razvijaju usisne dlake, koren buši tkivo koleorhize da bi izašao napolje u zemljište. Funkcionalni značaj dijelova klice žitarica općenito je jasan: zaštita meristematskih češera rasta koleoptilima i koleorhizom, istovremeno postoje vrlo kontradiktorne hipoteze o porijeklu i morfološkoj prirodi većine zametnih organa žitarica. .

Klica u žitaricama ima strukturu mnogo složeniju i specijalizovaniju nego kod većine drugih jednosupnica, te se stoga ne može smatrati standardom za cijelu ovu klasu.

Sjeme monokota bez endosperma. Sjeme ima oblik potkovice, ispod tanke kožice nalazi se embrion koji je u kotiledonu koncentrisao sve rezerve koje je apsorbirao tokom zrenja sjemena; endosperm su oni već "pojeli". Primjer je sjeme široko rasprostranjenih poluvodenih biljaka strijele. (Sagiltaria) i chastukha plantain (Alisma plantago aquatica)(vidi sliku 4.18), kao i vrste iz roda Pdest potpuno potopljene u vodu (Potamogeton).

klijavost semena

Cvjetnice se razmnožavaju sjemenkama koje sazrijevaju unutar ploda. Međutim, u mnogim slučajevima (na primjer, ako su plodovi suhi jednosjemeni), sjemenke se šire bez odvajanja od perikarpa. U takvim slučajevima sjemenski materijal nije sjeme, već plodovi ili njihovi dijelovi. Ako plodovi rastu zajedno, inokulum je morfološki sjeme.

Klijanje sjemena (mnogo voće i divlja stabla) zahtijeva period niskih temperatura. Za brže

klijanje u uslovima kulture, sjeme takvih biljaka je podvrgnuto stratifikaciji - dugotrajnoj izloženosti na niskoj temperaturi, u vlažnom okruženju i uz dobru aeraciju. Ponekad su poklopci sjemena vodootporni (mahunarke s tvrdim sjemenom ili koštičavo voće). Takvo sjeme se podvrgava skarifikaciji (vještačko kršenje integriteta sjemenske ovojnice trljanjem, rezanjem, prolaskom kroz metalne četke).

Klijanju sjemena prethodi njegovo bubrenje - proces povezan s apsorpcijom velike količine vode i zalijevanjem sjemenskog tkiva. Istovremeno s apsorpcijom vode aktiviraju se enzimi koji pretvaraju rezervne tvari sjemena u lako probavljiv oblik dostupan embrionu.

Sjeme treba da proklija vode(tkiva zrelih sjemenki su jako dehidrirana), kiseonik za disanje, definisano temperatura, i ponekad svjetlo. Klijanje sjemena je njihov prijelaz iz stanja mirovanja u rast embrija i formiranje klijanaca.

U prvim fazama razvoja, sadnica se hrani organskim materijama pohranjenim u sjemenu, tj. heterotrofna. Pojavom 1. srednjeg lista, sadnica se pretvara u sadnicu, koja počinje samostalno sintetizirati organske tvari. Međutim, neko vrijeme i dalje nastavlja koristiti dionice

Rice. 4.19.zrno pšenice:

Withdijagram uzdužnog presjeka zrna pšenice; 1 - poklopci zrna; 2 - endosperm; 3 - štit; 4 - bubreg; 5 - epiblast; 6 - glavni korijen

Rice. 4.20.Shema nadzemnog i podzemnog klijanja dikotiledonih biljaka:

A - početak klijanja semena; B, C - faze nadzemnog klijanja; D, E - faze podzemnog klijanja; 1 - kotiledoni; 2 - hipokotil (istaknut crnom bojom); 3 - glavni korijen; 4 - epikotil; 5 - adventivni korijeni; 6 - bočni korijeni; 7 - ljuskavi listovi

sjeme, tj. njegova prehrana u ovoj fazi je mješovita. I tek kasnije sadnica potpuno prelazi na autotrofnu ishranu.

Klijanje je nadzemno i podzemno. Sa nadzemnim nicanjem(Sl. 4.20) kotiledoni se izvlače na površinu, postaju zeleni i postaju prvi asimilacijski listovi. Do uklanjanja kotiledona iznad tla kod dvosupnica često dolazi zbog izduženja hipokotila (grah, bundeva, javor) ili kao rezultat rasta kotiledonskih peteljki (akonit). Hipokotil, došavši do površine, uspravlja se i izvlači kotiledone. Kod nadzemnog klijanja jednosupnica (luk, vranino oko) izlazak kotiledona na površinu je drugačiji: zbog insertibilnog rasta baze samog kotiledona, koji se savija u petlju, te u odsustvu rasta ljuske. hipokotil.

Sa podzemnim klijanjem kotiledoni se po pravilu smežuraju i umiru ne izlazeći na površinu, ostaju u tlu i služe kao rezervoar rezervnih nutrijenata ili haustorija, prenoseći ih iz skladišnog tkiva u sadnicu (grašak, hrast, nasturcija, pšenica, kukuruz) , a sljedeći postaju prvi asimilacijski listovi pravi listovi iza kotiledona (vidi sliku 4.20). Kod podzemnog klijanja, rast hipokotila je ograničen, a izdanak odmah počinje rasti prema gore.

Palmin orden (Bincipes)

Porodica palmi (Palmae ili Arecaceae)

Drveće, ponekad puzavice sa nerazgranatim stablima, bez sekundarnog zadebljanja i krošnje dlanasto ili perasto raščlanjenih listova. Cvjetovi su mali, dvospolni, pravilni, u jednostavnim ili složenim, često vrlo velikim cvatovima, sjedeći ili često uronjeni u mesnate sjekire. Perianth jednostavan, 3-član, u 2 kruga, ponekad spiralan, odvojen ili donekle simpatičan. Prašnika 6 u 2 kruga, često 9 ili više. Filamenti slobodni ili spojeni na bazi u prsten ili cijev. Jajnik gornji, 1-3-ćelijski, sa 1 anatropnom ovulom sa 2 integumenta. Kolona. Placentacija je centralno-ugaona. Plod je bobica ili koštunica. Sjeme je veliko, sa endospermom, često blisko sraslo sa endokarpom.

235 rodova i oko 3400 vrsta u tropima i suptropima, posebno u Aziji i Americi.

Ideja o tropima s pravom se povezuje sa palmama. Često definiraju tropske pejzaže. Čak se govori i o "pojasu palmi", koji se odnosi na područje uzgoja kokosa, između 20° geografske širine sjeverno i južno od ekvatora. Ove geografske širine ugrubo graniče tropske od suptropskih. Prašume na aluvijalnom tlu velikih rijeka kao što su Amazon i Orinoco posebno su bogate palmama. Ali ima mnogo palmi u savanama i u planinskim suptropskim šumama, gdje mogu doći do granice mraza. Jedina evropska vrsta hamerops low(Chamaerops humilis), koji živi na jugu Španije i Italije, podnosi temperature i do -7 °C. Geografska rasprostranjenost palmi je općenito izvanredna. U Americi su poznata 92 roda i 1140 vrsta. Na australijsko-azijskom prostoru postoji tek nešto više vrsta - 1150, ali 167 rodova, što se objašnjava velikim brojem rodova endemičnih za pojedina ostrva. Ali Afrika ima samo 50 vrsta iz 15 rodova.

Mnoge palme odlikuju se visokim stupastim stablima do 20-30 m visine, ali imaju istu debljinu u cijeloj, a ponekad je deblo u gornjem dijelu čak i deblje nego u dnu zbog preostalih peteljki lista. Sekundarno zadebljanje na dlanovima, kao i kod gotovo svih jednosupnica, izostaje, međutim, primarno zadebljanje teče vrlo intenzivno. Ispod tačke rasta formira se veliki broj ćelija koje se brzo dele i polaže dosta nepravilno lociranih vaskularnih snopova sa snažnim sklerenhimskim oblogama. Kako dlan raste, primarno zadebljanje može napredovati, a zatim ponovo izblijedjeti. To kod nekih vrsta dovodi do oticanja trupa u srednjem dijelu (nalik boa constrictor koji je progutao veliki plijen).

Debla palmi se ne granaju, osim za rod hifene(Hyphaene), za koju se pretpostavlja da ima pravo dihotomno grananje. Uz vrste s visokim stabljikom, postoje mnoge vrste s kratkim stabljikom i gotovo bez stabljike, kod kojih rozeta lišća izlazi, takoreći, ispod zemlje. Penjačke takozvane "ratan" palme iz roda calamus(Calamus), koji živi u tropima Starog svijeta. Rattan ima relativno tanka fleksibilna debla prekrivena jakim zakrivljenim bodljama. Listovi cirusa u jasno naizmjeničnom rasporedu (nije tipično za palme!), Imaju nekoliko parova bočnih segmenata, kao i gusto bodljikav rachis, koji predstavlja gornji dio lista. Dužina stabala ratana doseže 100-200 m.

Palmino lišće ima dvije glavne vrste. Izvor je perasti tip (sl. 204). Lišće palme koje je raščlanjeno cirusom dostiže maksimalnu veličinu lista od 10 m ili više, ali uobičajena veličina je 3-5 m. List takve palme koji pada uz buku može ozbiljno povrijediti. Dlanasto raščlanjeni list je filogenetski sekundaran i nastao je kao rezultat inhibicije rasta rachisa. Segmenti palmastog lista su manje-više srasli u osnovi. Stabla mnogih palmi (a još češće peteljke lišća) su snažno bodljikava.

Zanimljiv problem je herbarizacija palmi. Naravno, možete sakupljati cvijeće za herbarijum, često plodove ili dijelove cvasti. Ali šta je sa listovima, cvasti u celini ili deblom? Ovdje je herbar u velikoj mjeri zamijenjen skicom, popraćen potrebnim kvantitativnim mjerenjima, na primjer, širina peteljke, broj segmenata itd.

Cvatovi mnogih vrsta često se intenzivno granaju i dostižu značajne veličine, ponekad do 1,5 m ili više. Njihove sjekire su često zadebljane i jarke boje. Iznenađujuće je da se uvijek formiraju mali cvjetovi palmi

Rice. 204. Palme. Kokos (Cocos nucifera): 1 - opšti izgled; 2 - cvat sa muškim (a) i ženskim (b) cvjetovima; 3 - muški cvijet (cl - sepals); 4 - voće (kokos) u presjeku. Calyptrocalyx (Calyptrocalyx spicatus): 5 - gornji dio biljke sa plodovima. Sabal (Sabal mauritiiformis): 6 - opći izgled s cvatovima. Baktris (Bactris guineensis): 7 - dio biljke sa plodovima. sejšelska palma(Lodoicea maldivica): 8 - dio ženske biljke sa plodovima; 9 - dvokrilni endokarp sa sjemenom. Kalamus (Calamus longisetus): 10 - poprečni presjek jajnika

ponekad tako krupni plodovi kao u kokos(Cocos nucifera) ili sejšelska palma(Lodoicea maldivica). Plodovi potonjeg su najveći među drvenastim biljkama, a sjemenke su uglavnom najveće. Dakle, u ovom pogledu, palme se ponašaju kao šampioni.

Važnost palmi u životu stanovništva tropskih zemalja teško se može precijeniti. Listovi mnogih vrsta sa dlanovima secirani su uobičajeni materijal koji se nalazi na krovovima takozvanih palminih koliba. Iz gepeka sago palm(Metroxylon) ekstrakt škroba koji se nalazi u parenhimskim ćelijama i koristi se za pravljenje pravog saga. Jedna od najvažnijih uljarica na svijetu, bez sumnje uljane palme(Elaeis guineensis). Masnoće u izuzetno visokoj koncentraciji talože se u ovoj palmi ne u endospermu, već u perikarpu, tako da ih sadnica ne može iskoristiti, ali nesumnjivo privlače životinje koje dijele plodove. Ova pernata palma afričkog porijekla uzgaja se u mnogim tropskim područjima. Biološki je zanimljiv po tome što ima dvodomne cvatove koji cvjetaju neistovremeno. U muškim cvatovima ima do 140 000 cvjetova, u ženskim - ne više od 5 000. Postoje i čisto dvodomne sorte.

Možda najpoznatija među palmama pripada perastoj vrsti. kokosova palma, ili kokos, posebno u izobilju u obalnim područjima. Pejzaž obalnih regija Indije, Južnog Vijetnama, Kube, Cejlona u velikoj mjeri određuje kokosova palma. Pretpostavlja se da su rodno mjesto biljke ostrva Polinezije, odakle se širila ne samo preko čovjeka, već i prijenosom plodova kroz vodu. Srednji sloj perikarpa predstavljen je slojem koji nosi zrak. Sjeme može klijati nakon 3 ili čak 4 mjeseca plivanja. Plod kokosa nije sasvim uobičajen. Unutar snažnog, troslojnog perikarpa nalazi se "ljuska" endosperma debljine 1 cm, na koju se nalazi sićušni embrion. Sredina ploda je ispunjena mutnom tečnošću bogatom proteinima - "kokosovim mlekom" (njegov ukus, međutim, nema veze sa mlekom). Kada su "orasi" potpuno zreli, 9-11 mjeseci nakon cvjetanja, tečnost se stvrdne. Jedan cvat donosi 8-10 "oraha", a stablo daje najmanje 25-30 godina. Endosperm kokosa (tzv. copra) je vrijedan proizvod koji se koristi za proizvodnju kokosovog ulja, kao i konditorskih proizvoda. Preradu kokosovih "oraha" teško je mehanizirati i još uvijek se obavlja ručno, KV radnik dnevno otvori 2.000 "oraha".

U velikoj porodici palmi, samo nekoliko vrsta formira jestive plodove poput kokosa. Potonje također uključuju hurme - voće datulja(Phoenix dactylifera). Njegovo porijeklo je nejasno, ali nema sumnje da je jedna od najstarijih kultiviranih biljaka. Po izgledu, palma je malo poput kokosa, ali potonja ima glatko deblo, dok je u hurmi gusto prekrivena ostacima peteljki odumrlih listova. Kokosova palma uzgaja se u vlažnoj obalnoj klimi, palma hurme, naprotiv, može rasti na sušnim mjestima, sve do pustinjskih oaza. Njegov korijenski sistem može doseći duboke podzemne vode. Hurma je dvodomna. Na plantažama se sade uglavnom žensko drveće, a u krune ženskih vezuju se cvatovi muških palmi koje služe kao predmet trgovine. Plodovi - hurme - bobice od jedne sjemenke sa sočnim slatkim mezokarpom.

Plodovi palme su od posebne koristi. areca(Areca catechu). Prodaju se na bilo kojem tržištu u Južnoj Aziji u izobilju i koriste se za kuhanje.

narkotični sastav za žvakanje - betel, koji uključuje i listove jedne vrste crnog bibera i limete. Alkaloidi sadržani u plodovima areke snažno pobuđuju centralni nervni sistem i inhibiraju rad srca.

Vidimo, dakle, da palme nalaze najrazličitije namjene. Navedimo još nekoliko primjera. Od mladih cvasti vinska palma(Raphia vinifera) dobijaju slatki sok koji se koristi za pravljenje palminog vina. Inače, listovi jedne od vrsta ovog roda dostižu 15 ili čak 20 m dužine, iz peteljki lišća mnogih vrsta palmi izdvajaju se vlakna od kojih se prave užad, mreže itd. .

Palme su isključivo dekorativne. Oni krase bulevare i nasipe gradova, sve do obala Sredozemnog i Crnog mora (međutim, ovdje mogu rasti samo najhladnije vrste). Neke vrste palmi mogu se vidjeti na državnim grbovima i zastavama. kraljevska palma(Roystonea regia), koja krasi centralne trgove Havane, nacionalno je drvo Kube, a najviša od palmi je Ceroxylon Andean(Ceroxylon andicola), koji doseže 60 m visine, nacionalni je amblem Kolumbije.

Palme su nesumnjivo drevna porodica, što potvrđuje i paleobotanika. Većina naučnika vjeruje da palme imaju zajedničko porijeklo sa ljiljanima. Međutim, osim nekih zajedničkih osobina karakterističnih za monokote, palme, barem sa modernim ljiljanima, imaju malo toga zajedničkog. Važne karakteristike palmi, kao i sljedeće porodice, su sklonost agregiranju cvijeća u složene cvatove i potpuno odsustvo koštica. U svakom slučaju, položaj dlanova u sistemu je prilično izolovan.

Sjeme je organ spolnog razmnožavanja i naseljavanja dvije grupe viših biljaka - kritosjemenjača i golosjemenjača. Sjeme se razvija iz ovule(ovule), koja se kod kritosjemenjača (cvjetnica) nalazi unutar tučka (u jajnika) . Pošto se, nakon oprašivanja i oplodnje, jajnik pretvara u fetus, kod kritosjemenjača sjemenke (ili sjemenke, ako ih ima nekoliko) nalaze se unutar ploda. Kod golosjemenjača se seme, a zatim sjeme, nalaze otvoreno (golo) na površini ljuske (megasporofil) šišarke (strobili).

Veličina, oblik i boja sjemena biljaka su vrlo raznoliki. Najčešće sjemenke imaju sferni ili izduženi sferni oblik, ponekad cilindričan. Na njihovoj površini nalaze se razne izrasline koje igraju važnu ulogu u distribuciji sjemena. Palme imaju vrlo velike sjemenke, najmanje sjemenke nalaze se u orhidejama (obično teške oko hiljaditi dio miligrama).

Struktura sjemena

Izvana je sjeme pokriveno pokriva(kora), koji obavlja uglavnom zaštitnu funkciju. Unutar sjemena je germ razvija se iz zigote - oplođenog jajeta. Embrionalne ćelije imaju diploidni skup hromozoma (2n). Osim toga, sjemenke oko 85% kritosjemenjača sadrže endosperm- posebno tkivo koje ima triploidni set hromozoma. Endosperm obezbeđuje embrion i sadnicu biljke koja se formira iz njega hranljivim materijama. Kod golosjemenjača endosperm ima drugačije porijeklo nego kod golosjemenjača: formira se prije oplodnje iz embrionalne vrećice (ženski gametofit). Skup hromozoma u njegovim ćelijama je prvo 1n, a zatim, nakon stanične fuzije, endosperm golosemena postaje poliploid. Međutim, on obavlja istu funkciju kao endosperm cvjetnica: embrionu u razvoju osigurava hranjive tvari. Neke biljke (gimnosperme, ljiljani, orhideje, Asteraceae) formiraju nekoliko embriona (poliembrion).

Sjemenska ovojnica, koju ima sve sjemenke, je višeslojna. Njegova funkcija je da zaštiti sjeme od isušivanja, ponekad od preranog klijanja, au mnogim slučajevima i od svjetlosti. Boja ljuske sjemena je često tamna, što ovisi o prisutnosti određenih pigmenata u njoj, najčešće antocijana. Budući da je sjeme kritosjemenjača opremljeno dodatnom zaštitnom ljuskom - stijenkom ploda (perikarpa), gustoća i boja sjemenske kore ovisi o prirodi perikarpa: ako je perikarp jak (hrast, suncokret), tada kora sjemena je tanka, inače je kora debela i drvenasta. Sjemenke suhih plodova imaju jaču i diferenciraniju koru. Izrasline koje se formiraju na sjemenu igraju važnu ulogu u širenju sjemena. Mogu biti u obliku dlačica, što olakšava prenošenje sjemena vjetrom (topola, vrba). Sjemenke nekih biljaka imaju mesnate dodatke, obično jarke boje i bogate masnim uljima, proteinima, škrobom (euonymus, ljubičica, kopita), koji privlače ptice i insekte, olakšavajući širenje sjemena.

Pažljivijim pregledom sjemena na njegovoj površini može se primijetiti ožiljak. Ovo je mjesto gdje je sjeme pričvršćeno uspinjača, povezujući prvo ovulu, a zatim sjeme sa fetusom (tačnije, sa placentom fetusa). Do njega je mala rupa. sjemenski ulaz(mikropil). Neophodan je za ulazak vode u seme prilikom njegovog bubrenja, osim toga, koren zametka je u većini slučajeva usmeren ka ulazu semena, a ako kora ne pukne kada seme nabubri onda koren izrasta. sjemena kroz ulaz sjemena.

Zrelo sjeme cvjetnica razlikuje se uglavnom po omjeru veličine embrija i endosperma, obliku zametka i njegovom položaju u sjemenu.

Biljni embrion se može razlikovati u različitom stepenu. Diferencirani embrion zrelog sjemena obično se sastoji od zametnog korijena; zametna stabljika (hipokotil); zametni listovi - kotiledoni i pupoljci, gdje se nalazi tačka rasta izdanka. Dakle, diferencirani embrion ima rudimente svih vegetativnih organa buduće biljke.

Dvosobne biljke češće imaju dva kotiledona smještena na bočnim stranama zametne stabljike (embrion obostrane simetrije). Bubreg se obično nalazi na vrhu zametne stabljike. Ponekad, u dikotiledonim embrionima, ima više od dva ili, obrnuto, jedan kotiledon. Embrioni javora, jabuke, lupine mogu imati 3-4 kotiledona, koji se razvijaju iz ranih primordija koje se cijepaju. Kod umbelliferae, Ranunculaceae (dikotiledona) embrion može biti i iz jednog kotiledona, što obično nastaje kao rezultat spajanja kotiledona. Ponekad jedan kotiledon u dikotiledonom embriju nastaje zbog nerazvijenosti jednog od kotiledona (čistjak).

Za monokotiledone biljke karakterističan je jedan kotiledon koji se nalazi na vrhu stabljike, pupoljak je obično pomaknut u stranu.

Embrioni dvosupnica mogu imati različit oblik, ravni su (duvan, ricinus), spiralno uvijeni (neki krstaši), savijeni (kola), potkovičasti (pastirska torbica). U jednosupnicama, klica žitarica ima neobičan oblik. Zauzima bočni položaj u donjem dijelu sjemena, ima pupoljak sa nekoliko primordija listova. Jedan kotiledon žitne klice se transformiše u štit, koji tokom klijanja sjemena osigurava apsorpciju i prijenos nutrijenata endosperma do embriona.

Sjeme dvosupnica i jednosupnica može se podijeliti u tri vrste:

1) seme sa dobro razvijenim endospermom;
2) seme bez endosperma;
3) seme sa endospermom i perispermom.

Ciklama je dvosupna biljka sa jednim kotiledonom

Endosperm angiospermi se razvija nakon oplodnje muškom reproduktivnom ćelijom, spermom (kromosomski set 1 n), centralnom ćelijom embrionalne vrećice, koja ima dvostruki set hromozoma. Zbog toga endosperm ima trostruki set hromozoma. Prvo, tokom razvoja sjemena, endosperm karakterizira aktivna metabolička aktivnost, on prerađuje i prenosi na embrion tvari koje dolaze iz tijela majke. Kako sjeme raste, ova aktivnost blijedi, a rezervne tvari počinju da se talože u endospermu. Nadalje, odnos između embrija i endosperma razvija se na različite načine, ponekad ih karakterizira ravnoteža, a ponekad antagonizam. Stoga, u zrelim sjemenkama cvjetnica, omjer veličine embrija i endosperma uvelike varira.

U sjemenkama magnolije, ljiljana, palmi, embrion je mali, tkivo endosperma zauzima gotovo cijelo sjeme. Kod ostalih sjemenki, do sazrijevanja, embrion raste i apsorbira endosperm, ostavljajući samo sloj ćelija ispod sjemenke (jabuka, badem) ili ništa, tj. sjeme se sastoji od kore i embriona (buče, mahunarke, Compositae). U slučaju potpune apsorpcije endosperma od strane embrija, hranjive tvari se obično talože u kotiledonima embrija. Jedan od glavnih trendova u evoluciji sjemena je smanjenje endosperma i prijelaz u uvećani embrion, u kojem se talože hranjive tvari.

Kada se govori o hemijskom sastavu semena, tu se pre svega misli na hemijski sastav endosperma, jer kod kritosmenjača oko 85% semena ima endosperm. Karakteristična karakteristika sjemena je njihov neobično nizak sadržaj vode: sazrijevanje sjemena je praćeno oslobađanjem vode kroz omotač sjemena. Sadržaj vode u sjemenu je 5-10% po težini, umjesto 70-85% koji se nalazi u većini biljaka. Endosperm sjemena se sastoji od velikih ćelija skladišnog tkiva. Dodijeli brašnasti endosperm, koji sadrži mnogo škroba, i masno, koji obično sadrži puno masnih ulja, često u kombinaciji sa proteinima u obliku zrna aleurona (ricinusa, sjemenke irisa). Zbog teške dehidracije endosperm je staklasto tijelo. Cvjetnice karakterizira uglavnom uljani endosperm. Kod nekih kritosjemenjača sadržaj masti u sjemenu iznosi 40-50% (suncokret). Sjeme gdje nema endosperma obično sadrži više proteina (mahunarke).

Tipičan primjer sjemena dikotiledone biljke sa endospermom je sjeme ricinusovog pasulja iz porodice Euphorbiaceae. Unutar sjemena nalazi se uljani bijeli endosperm koji okružuje embrion s dva kotiledona. U sjemenu jasena embrion sa dva kotiledona također je uronjen u endosperm. Ali u pepelu, prije klijanja sjemena, kotiledoni embrija snažno rastu, upijajući hranjive tvari endosperma.

Tipičan primjer dvosupnog sjemena bez endosperma je sjemenka bundeve, gdje se ispod guste kožice nalazi zametak s velikim kotiledonima. U ovom slučaju, endosperm je odsutan, on se "pojede" u procesu sazrijevanja sjemena.

Primjer sjemena jednosupične biljke sa endospermom je sjeme irisa. Ispod guste kožice sjemena nalazi se endosperm staklastog tijela, koji zauzima najveći dio volumena sjemena. Ravni embrion u obliku štapa u ovom sjemenu je uronjen u endosperm. Već je pomenuto da seme žitarica ima veoma karakterističan zametak sa jednim kotiledonom, koji se nalazi u donjem delu semena. Veći dio gornjeg dijela sjemena žitarica zauzima endosperm staklastog tijela.

Među jednosupnicama koje imaju sjemenke bez endosperma, mogu se navesti predstavnici močvarnog reda, među kojima su dobro poznati vrh strijele i častukha. Sjeme častuhe je zatvoreno u jednosjemenom voću i ima oblik potkovice. Ispod guste kožice sjemena nalazi se embrion u jedinom kotiledonu u kojem se nalaze sve rezerve koje su tu prešle iz endosperma kada je sjeme sazrelo.

Ponekad u sjemenu biljaka postoji dodatno tkivo za skladištenje - perisperm, koji leži ispod kore i formira se od jezgra jajne ćelije. Tipičan primjer sjemena sa perispermom i endospermom je sjeme crnog bibera, gdje je dvosupni embrion uronjen u mali endosperm, a oko njega se nalazi moćni perisperm. Otprilike isto seme u lokvanj. U nekim slučajevima endosperm potpuno nestaje, ostavljajući samo perisperm u sjemenu. Takve sjemenke su karakteristične za karanfilić.

klijavost semena

Klijanje sjemena je prijelaz iz stanja mirovanja u vegetativni rast embrija i iz njega formiranog klijanca. Glavni vegetativni organi su već u embrionu biljaka. U sadnici, koja se formira iz embrija, ne rastu samo zametni organi, već se polažu i novi listovi, bočni izdanci i pupoljci. Daljnjim razvojem formiraju se cvjetovi, reproduktivni organi, čije rudimente embrij nema.

Samo u nekim biljkama, nakon pada s matične biljke, sjeme odmah klija - to je tipično, na primjer, za topolu, vrba. Ako sjeme ovih biljaka ne klija u roku od 6-8 dana, ono uopće ne klija. Većina sjemena koje je napustilo matičnu biljku ide u stanje mirovanja, koje kod njih traje različita vremena, ponekad i jako dugo. Na primjer, sjemenke lotosa mogu ostati održive 70-100 godina. Postoji jedinstven slučaj klijanja sjemenki lupine koje su bile pohranjene u ledu Aljaske. Prema radioizotopskoj analizi, ovo seme je bilo oko
10.000 godina Čičak

Rano klijanje sjemena sprječava se nakupljanjem fitohormona u njima - apscizinska kiselina. Duboko mirovanje često je karakteristično za sjemenke s tvrdim pokrovima: takvo sjeme obično klija tek nakon što im pod utjecajem vanjskih utjecaja kožica omekša. Osim strukture kore, na klijavost utiče i sadržaj vode i masti u sjemenu: što je manje masti i vode u sjemenu, to duže ostaje održivo. Kod nekih sjemenki duboko mirovanje je povezano sa nerazvijenošću sjemena. To je tipično, na primjer, za ginseng, u kojem sjeme klija tek u trećoj godini.

Neka sjemena su karakteristična heterospermija- raznolikost. Takve biljke formiraju sjemenke koje klijaju u različito vrijeme. Obično se ove sjemenke razlikuju po izgledu. Na primjer, bijeli mari ima tri vrste sjemena: veliko (do 2 mm) sa oštrim rubom, smeđe, koje klija u prvoj godini; manji, crni, klijaju u drugoj godini; vrlo male, crne i sjajne, klijaju u trećoj godini. Obično je kožica malih sjemenki nekoliko puta deblja od kožice velikih.

Heterospermija osigurava prisustvo rezerve sjemena u tlu, što doprinosi dužem očuvanju vrste na datom području.

Neophodni uslovi za klijanje semena.

Za klijanje sjemena prije svega su potrebni voda, pristup kisiku i optimalna vrijednost temperature. Budući da su sjemenke jako dehidrirane, moraju apsorbirati dovoljno vode da u njima započnu životni procesi. Upijajući vodu, sjeme nabubri, a njegova težina se može povećati za 50-200%.

Kada sjeme nabubri, u njemu se aktiviraju enzimi koji osiguravaju hidrolizu polimernih molekula, u obliku kojih se hranjive tvari pohranjuju u endospermu ili kotiledonu. Istovremeno, skrob semena se pretvara u glukozu, masti u glicerol i masne kiseline, proteini u aminokiseline. Zatim se nastali spojevi oksidiraju uz stvaranje energije, koja je neophodna za sintezu proteina i drugih spojeva, bez kojih je rast i razvoj sadnice nemoguć. Dakle, drugi neophodan uslov za klijanje semena je prisustvo kiseonika. To je zbog činjenice da se najefikasnija oksidacija dobijenih jedinjenja odvija samo uz učešće kiseonika u mitohondrijima, tj. u procesu disanja. Količina kiseonika koja je sjemenu potrebna da proklija varira od osobe do osobe. Tako, na primjer, sjemenke riže i timotija mogu klijati pod vodom, jer imaju dovoljno kisika koji je otopljen u vodi.

Drugi uslov za klijanje je dovoljno visoka temperatura okoline. Maksimalna optimalna temperatura je 25-35 °C, na toj temperaturi sve sjemenke dobro klijaju. Minimalna temperatura na kojoj dolazi do klijanja ovisi o porijeklu biljke. Biljke sjevernih zemalja sa hladnijom klimom klijaju na nižim temperaturama: na primjer, crvena djetelina počinje da klija na temperaturi od +0,5 ° C, raž - na +1 ° C, lan - na +2 ° C, a pšenica - na temperaturi od +0,5 ° C. +4 °C. Istovremeno, biljke porijeklom iz područja s toplom klimom klijaju na višoj temperaturi, na primjer, dinje i krastavci klijaju na +10 °C. Sjeme nekih biljaka sjevernih zona klija tek nakon što se određeno vrijeme drži na niskoj temperaturi. Za neke biljke su povoljne promjene temperature (celer, žutika).

Postoje biljke koje ne klijaju u nedostatku svjetlosti (zelena salata, duhan), druge klijaju samo u mraku (veronika), iako svjetlost nema utjecaja na klijanje većine sjemenki.

Karakterizira se klijavost sjemena klijavost, tj. procenat sjemena koje je dalo normalne sadnice u optimalnim uslovima za određeno vrijeme (kod žitarica 6-10 dana, za drvenaste biljke 10-60 dana), kao i sposobnost prijateljskog klijanja, tj. postotak klijanja za period određen za svaki usjev (za žitarice - 3-5 dana).

Postoje dvije vrste klijanja sjemena: nadzemno i podzemno. Tokom nadzemnog klijanja, hipokotil raste neravnomjerno, formirajući zavoj u obliku petlje koji se probija kroz sloj tla. To je zbog ubrzane diobe stanica na gornjoj strani hipokotila. Nakon napuštanja tla, ispravlja se zbog neravnomjernog rasta donje strane (rast gornjih ćelija inhibira svjetlo). Ispravljajući se, hipokotil izbacuje na površinu kotiledone, koji na suncu postaju zeleni. Biljke sa nadzemnom klijavošću uključuju, na primjer, pasulj. Prilikom podzemnog klijanja iz kore izbija zametna stabljika koja prilikom bubrenja puca i raste direktno prema gore sa konusom rasta. U isto vrijeme, kotiledoni, u kojima još uvijek ostaju hranjive tvari, ostaju pod zemljom i neko vrijeme, uz fotosintezu, koja počinje u ozelenjavanju sadnice, služe kao izvor ishrane za sadnicu. Takvo klijanje je tipično, na primjer, za grašak.

59 ..

8. SJEME

SEED. Ako se niže i mnoge više biljke razmnožavaju sporama koje nemaju višećelijske pokrove, tada se sjemenske biljke razmnožavaju sjemenkama.

_____________________________________

Samo u Chara algi, zigota u razvoju (spore) je okružena sa nekoliko arhegonijumskih vegetativnih integumentarnih ćelija koje ga spiralno okružuju. U ovom stanju ova biljka prolazi kroz period mirovanja i može se efikasno širiti.
_______________________________________

Sjeme - organ seksualne reprodukcije i naseljavanja sjemenskih biljaka, obično se razvija iz oplođene jajne stanice.

Kod golosjemenjača sjemenke se razvijaju direktno na površini makrosporofila (na sjemenskoj ljusci), dok je kod kritosjemenjača sjeme zatvoreno u plodnoj šupljini. Za razliku od spore, jedinice za naseljavanje biljaka spora, sjeme ima niz karakteristika koje su nastale kao rezultat progresivne evolucije. Prije svega, sjeme je višećelijska struktura koja kombinuje skladišteno tkivo, rudimentarnu ćerku biljku (embrion) i poseban zaštitni omotač. Po tome se sjeme značajno razlikuje od spore, gdje se sve što je potrebno za razvoj buduće gametofitne biljke nalazi u jednoj ćeliji.

U pogledu njihove fiziologije, spore i sjemenke se također značajno razlikuju. Spora klija odmah kada vlaga uđe u ćeliju. Mnoga sjemena imaju period fiziološkog mirovanja različitog trajanja, tokom kojeg su nesposobna za aktivan život i formiranje klijanaca. Drugim riječima, sjemenke su, kao jedinice za raspršivanje biljaka, u svakom pogledu mnogo pouzdanije i svestranije od spora.

Rice. 105 Sjeme sa endospermom koji okružuje embrion - A (mak-Papaver somniferum); sa endospermom u blizini embriona - B (pšenica-Trificum aestivum); sa rezervnim supstancama deponovanim u kotiledonima embriona - B (grašak - Pisum sativum); sa endospermom koji okružuje embrion i moćnim perispermom - G (paprika - Piper nigrum); sa perispermom: - D (lutka - Agro-stemma gjfhago):
1 - omotač sjemena, 2 - endosperm. Dijelovi embriona: 3 - korijen, 4 - stabljika, 5 - bubreg, 6 - kotiledoni, 7 - perikarp, 8 - perisperm

Razvoj sjemena počinje činjenicom da se zigota, smještena u ovuli, proteže po dužini i dijeli se preko septuma. Jedan od. ćelije formiraju takozvanu suspenziju, ili suspenzor, drugi - stvarni embrion. Privjesak doprinosi ishrani embrija, uranjajući ga u endosperm, a često poprima svojstva haustorija - sisa. Druga ćelija se više puta mitotički dijeli i na kraju formira embrion.

Kod golosemenjača, endosperm je haploidni i formiran je od tkiva ženskog gametofita. U angiospermi, triploidno jezgro, nastalo kao rezultat fuzije diploidnog sekundarnog jezgra embrionalne vrećice i jednog od spermatozoida, daje endosperm. Podjela ovog jezgra daje cjelokupnu masu hranjivog tkiva - endosperm. Stepen razvoja endosperma u različitim taksonima nije isti. Po pravilu, što je sistematska grupa evolucijski primitivnija, to je njen endosperm bolje razvijen. Smanjenje endosperma obično je povezano s povećanjem relativne veličine embrija. Sa povećanjem njegove veličine, rezervne supstance se obično akumuliraju u samom embrionu (Sl. 105).

Tokom razvoja ženskog gametofita, a zatim embriona i endosperma, obično se uništava megasporangijum, odnosno jezgro jajne ćelije, i koriste se njegove rezervne supstance. Međutim, kod nekih svojti ovo tkivo je djelomično očuvano, pretvarajući se u nutritivno tkivo, fiziološki slično endospermu. Zove se perisperm i poznat je po sjemenkama predstavnika paprike, klinčića i niza drugih porodica.

Glavni strukturni dijelovi zrelog sjemena: omotač sjemena, hranljivo (skladišno) tkivo i embrion.

Testa. Sjemenski omotač, ili spermoderm, nastaje uglavnom zbog integumenta jajne stanice, rjeđe zbog rasta tkiva halaze. Kod većine biljaka omotač sjemena čvrsto okružuje sjeme i služi kao glavni zaštitni omotač koji sprječava njegovo isušivanje i prerano zasićenje vlagom. Strukturne karakteristike sjemenske ovojnice povezane su sa načinima distribucije i klijanja sjemena. Oni su od velikog značaja za taksonomiju. Sjemenke koje se razvijaju u plodovima koji pupe često razvijaju zaštitni sloj skleriziranih ćelija u porodičnoj kožici. Ponekad vanjski sloj kore postaje mesnat i sočan (sarcotesta), što privlači ptice i sisare i pomaže u širenju sjemena.

Rice. 106 Sjeme graha Phaseolus vulgarfs (A - opći prikaz, B - embrion): 1 - trag chalaze, 2 - trag mikropile, 3 - ožiljak, 4 - šav sjemena, 5 - sjemenka (spermoderm), 6 - bubreg, 7 - seme

Na površini sjemena obično je jasno vidljiv ožiljak - trag koji ostaje na mjestu pričvršćivanja sjemena za funikulus (Sl. 106). Morfološke karakteristike ožiljka - oblik, veličina, boja itd. - od velikog su značaja u taksonomiji biljaka, kao i

Široko se koristi u nauci o sjemenu za karakterizaciju i identifikaciju sjemena.

Kanal ili udubljenje u omotaču sjemena, koji je ostatak mikropile jajne stanice, naziva se mikropilarni trag, a ostatak halaze na suprotnom kraju sjemena naziva se halazalni trag. Kroz mikropilarni trag tokom klijanja sjemena izlazi korijen. Osim ožiljaka, mikropilarnih i halazalnih tragova na sjemenskoj ovojnici, obično se može primijetiti posebno zadebljanje koje se naziva sjemensko rebro ili njegov šav. Šav nastaje u onom dijelu funiculusa, koji se kod nekih vrsta ovula spaja sa iktegumentom.

Mnoga sjemena cvjetnica karakterizira posebna formacija koja izgleda kao mesnati izrasline, filmovi ili resice. Razvija se u različitim dijelovima sjemena i naziva se sukulent ili arilus. Priroda sjemena je drugačija. Ponekad se javlja kao rezultat rasta tkiva funikulusa, sjeme je djelomično ili potpuno obraslo, čvrsto prianja uz sjemensku ovojnicu, ali ne raste zajedno s njom. U drugim slučajevima, aril je derivat vanjskog integumenta ovule. Sjemenke smještene u blizini mikropilarnog traga sjemena poznate su kao karunkule. Sadnice su uglavnom jarke boje i sadrže šećere, masti i proteine. Ovi dodaci često privlače određene životinje, obično ptice ili mrave, koji pomažu u širenju sjemena i raspršivanju biljaka.

hranljiva tkiva. Hranjivo tkivo u sjemenu može biti endosperm i perisperm. Češće se u sjemenkama nalazi endosperm, rjeđe perisperm, još rjeđe - oba hranljiva tkiva istovremeno. Kod nekih svojti, posebna nutritivna tkiva su potpuno odsutna, a tada se rezervne tvari talože direktno u embrion.

Konzistencija hranljivog tkiva je različita: čvrsta, tečna, sluzava itd. Čvrst, ali endosperm sa dubokim naborima i žljebovima naziva se ruminiranim. Ugljikohidrati se najčešće akumuliraju u nutritivnom tkivu u obliku zrna sekundarnog škroba, rjeđe lipidi u obliku kapljica masnog ulja. Osim toga, sjemenke uvijek sadrže proteine ​​za skladištenje, što je posebno važno tokom klijanja, i fosforno jedinjenje fitin, kojem se pripisuje uloga stimulansa u metaboličkim procesima koji se dešavaju tokom klijanja.

U zavisnosti od hemijskog sastava preovlađujućih rezervnih materija, seme se deli na skrobno (pšenica, kukuruz, pirinač i mnoge druge žitarice), uljarice (suncokret, lan, kikiriki, soja) i proteine ​​(većina mahunarki).

Embrion. Embrion se obično formira iz oplođenog jajeta i predstavlja klicu nove jedinke. Embrion je minijaturni sporofit. Proces formiranja embrija (embriogeneza) je složen i podijeljen je u nekoliko perioda. Ovaj proces ima svoje karakteristike. Sjemenke većine biljaka sadrže jedan embrion. Najčešće je bezbojan, rjeđe obojen i tada sadrži hlorofil. Stepen morfološke podjele embriona je različit u različitim sistematskim grupama. Embrion se uglavnom sastoji od meristematskih ćelija. Najprimitivnije svojte karakterizira takozvani nerazvijeni embrion. Veoma je sitna, punktata i kasno nastaje, u periodu klijanja semena. U evolucijski naprednijim grupama embrion je dobro razvijen, hranjive tvari se mogu taložiti u njegovim dijelovima, a posebna hranljiva tkiva (endosperm i perisperm) se smanjuju ili potpuno nestaju. Kod većine cvjetnica, osovina embrija sastoji se od zametnog korijena i stabljike. Kotiledoni su pričvršćeni za vrh stabljike. Dio stabljike koji se nalazi ispod kotiledona naziva se hipokotil, iznad epikotila (vidi sliku 51). Vrh stabljike završava se pupoljkom, ili perjanicom, rudimentom glavnog izdanka biljke. U sjemenu je korijen uvijek usmjeren prema tragu mikropile. Formira glavni korijen nove biljke. Kod nekih sjemenki hipokotil i epikotil tokom klijanja mogu se izdužiti i izvući kotiledone na površinu. Broj kotiledona je različit. Kod dvosupnica obično imaju dvije, vrlo rijetko tri ili četiri, kod jednosupnica samo jednu, kod golosjemenjača ih je najčešće nekoliko (od 2 do 15). Kotiledoni su prvi listovi biljke koji se razvijaju u sjemenu na embriju koji još nije diferenciran. Vjeruje se da je jednosupni embrij evoluirao od dvosupnice u procesu evolucije. Za vrijeme nadzemnog klijanja kotiledoni postaju zeleni i sposobni su za fotosintezu, a tijekom podzemnog klijanja služe uglavnom kao skladište hranjivih tvari, na primjer, u lijeskoj ili hrastu. U drugim slučajevima kotiledoni (kod žitarica) djeluju kao haustorij, koji upija hranjive tvari endosperma i prenosi ih u nadzemni dio sadnice.

Fiziologija sjemena i njegovo klijanje. Rast sjemena obično završava neposredno prije završetka njegovog punog fiziološkog razvoja. Nešto kasnije prestaje dotok hranjivih tvari i smanjuje se aktivnost biljnih hormona. Kako se aktivnost hormona i enzima smanjuje na minimum, vlažnost sjemena opada. Pokrovi sjemena podliježu značajnim promjenama: njihova tkiva djelomično odumiru, postaju gušća i često lignificirana. Takvo zrelo sjeme može podnijeti nepovoljne uvjete okoline i može zadržati sposobnost klijanja dugo vremena (ponekad i nekoliko decenija). Tako zrelo sjeme je u fiziološkom stanju mirovanja, u tom stanju dolazi do metaboličkih procesa, disanja, a ponekad i do „zrenja“ embriona, ali je sposobnost bubrenja od vlage i klijanja često inhibirana.

Stepen dubine fiziološkog odmora i njegovo trajanje nisu isti. Sjeme se izvlači iz stanja mirovanja na različite načine. Neke sjemenke, posebno jednogodišnje biljke, lako nabubre i klijaju već pod utjecajem vlage. Za klijanje drugih i normalan razvoj sadnice obavezna je hladna stratifikacija, odnosno dugo se drže na niskoj temperaturi, u vlažnom okruženju i u uslovima dobre aeracije. Konačno, postoji još jedna grupa takozvanih "tvrdih sjemenki", čiji je omotač sjemena, zbog svojih strukturnih karakteristika, vodootporan. Takvo sjeme klija tek nakon skarifikacije - umjetnog kršenja integriteta kore uz pomoć grebanja, trljanja pijeskom, opekotina kipućom vodom itd. U prirodi, takvo sjeme nabubri i klija obično pod utjecajem nagle promjene u temperaturni režimi koji doprinose kršenju integriteta ljuske.

Klijanje sjemena je njihov prijelaz iz stanja mirovanja u vegetativni rast embrija i formiranje klijanca iz njega. Klijanje počinje pri optimalnoj kombinaciji vlažnosti i temperature okoline za svaku vrstu, uz slobodan pristup kisika.

Klijanje sjemena je praćeno složenim biohemijskim i morfofiziološkim procesima. Kada voda uđe u sjemenke, proces disanja se naglo pojačava, aktiviraju se enzimi, rezervne tvari prelaze u lako probavljiv, pokretljiv oblik, formiraju se poliribosomi i počinje sinteza proteina i drugih tvari. Rast embrija obično počinje probijanjem integumenta izduženog germinalnog korijena i hipokotila u području mikropilarnog traga. Nakon pojave korijena, pupoljak se razvija u izdanak na kojem se otvaraju pravi listovi (vidi sl. 51). U poljoprivrednoj praksi održivost i kvalitet semena karakteriše klijavost, odnosno procenat semena koje je dalo normalne klijance u optimalnim uslovima za njih u određenom vremenskom periodu. Za ratarske kulture ovaj period je 6-10 dana, za usjeve drveća - do 2 mjeseca.