Funkcija golgijevog kompleksa je da. Kako funkcioniše Golgijev aparat u živoj ćeliji

Golgijev kompleks sastoji se od skupa spljoštenih cisterni proširenih duž ivica, presavijenih u hrpu i pupajući iz mjehurića cisterne. Svaki takav skup cisterni naziva se diktiosom. Struktura Golgijevog kompleksa zavisi od vrste i funkcionalnog stanja ćelija. Broj cisterni u različitim ćelijama varira, najčešće u rasponu od 5-12. Na primjer, u sekretornim stanicama pankreasa, Golgijev kompleks ima mnogo cisterni. Broj diktiosoma u ćelijama je takođe različit. Golgijev kompleks se obično nalazi između endoplazmatskog retikuluma i plazma membrane. Dio Golgijevog kompleksa okrenut prema endoplazmatskom retikulumu naziva se cis-pol, a dio udaljen od ES-a naziva se trans-pol. U skladu sa polaritetom Golgijevog kompleksa, svaka strana njegovih cisterni ima cis i trans površine.

Uz pomoć transportnih vezikula, Golgijev kompleks prima proteine ​​iz endoplazmatskog retikuluma. Ovdje se podvrgavaju biohemijskoj obradi, od kojih je većina vezivanje kompleksa ugljikohidrata za proteine ​​i lipide. Osim toga, Golgijev kompleks ih sortira, te prema njihovoj namjeni „pakuje“ u vezikule koje dopremaju sadržaj do lizozoma, peroksizoma, plazma membrane i sekretornih vezikula. Proteine ​​namijenjene za sekreciju pakuje Golgijev kompleks u vezikule koje migriraju prema plazma membrani. Kada dođu do plazma membrane, vezikule se spajaju sa plazma membranom ćelije i oslobađaju svoj sadržaj egzocitozom. Neki proteini namijenjeni egzocitozi mogu dugo ostati u citoplazmi, oslobađajući se pod utjecajem specifičnog stimulusa. Dakle, probavni enzimi u stanicama gušterače mogu se dugo čuvati u sekretornim granulama, oslobađajući se tek kada hrana uđe u crijevo.

Uz učešće u procesuiranju (sazrevanju) i sortiranju proteina koje luči ćelija, formiranju lizosoma i sekretornih granula u sekretornim ćelijama, Golgijev kompleks je uključen u hidroosmotski odgovor ćelije. U slučaju velikih protoka vode, citoplazma je poplavljena, a voda se djelimično skuplja u velikim vakuolama Golgijevog kompleksa.

Rice. Golgijev kompleks. Proteini i lipidi ulaze u Golgijev kompleks sa cis strane. Transportne vezikule prenose ove molekule uzastopno iz jednog rezervoara u drugi, gde se sortiraju. Gotov proizvod napušta kompleks na trans strani, nalazeći se u raznim mjehurićima. Dio vezikula koji sadrži protein podliježe egzocitozi; druge vezikule transportuju proteine ​​za plazma membranu i lizozome.

Glavni tipovi kretanja unutar ćelije su protok proteina i tok mjehurića (vezikula). Jedan od najvažnijih zadataka ćelije je isporuka molekula u različite odjele unutar ćelije i u vanćelijski prostor. Postoje strogo definisani načini unutarćelijskog i međućelijskog kretanja materijala. Dok se neke varijacije mogu pojaviti u visoko specijaliziranim, unutarćelijski tokovi u eukariotskim stanicama općenito su slični. Na primjer, iako se dvosmjerni tokovi ponekad javljaju između organela, proteinski i vezikularni tokovi su pretežno jednosmjerni - membranski proteini se kreću od endoplazmatskog retikuluma do površine ćelije.

Dostava supstanci iz jednog dijela ćelije u drugi također se vrši pomoću posebnih proteina. Specifične polipeptidne sekvence ovih proteina djeluju kao signalne oznake. Važno otkriće u medicini u posljednje dvije decenije bilo je razumijevanje da prekid bilo kojeg od ovih transportnih puteva može dovesti do bolesti. Defekt signalnog markera ili lokusa koji prepoznaje marker može značajno narušiti zdravlje, stanje ćelije i organizma. Detaljno proučavanje ovih puteva je neophodno da bi se razumjela molekularna osnova mnogih ljudskih bolesti.

lizozomi ( sa grčkog liza - raspadanje, raspadanje i grč. soma - tijelo) - membranom okružene organele (0,2-0,8 μm u prečniku) prisutne u citoplazmi svih eukariotskih ćelija. Ima ih nekoliko stotina u ćelijama jetre. Lizozomi se figurativno nazivaju vrećama s "oružjem za masovno uništenje", budući da se unutar njih nalazi cijeli niz hidrolitičkih enzima koji mogu uništiti bilo koju komponentu stanice. Ćelija je sačuvana od uništenja ne samo lizozomskom membranom. Lizozomalni enzimi rade u kiseloj sredini (pH 4,5), koja se održava unutar lizozoma pomoću ATP-ovisne protonske pumpe. Primarni lizozomi pupaju iz Golgijevog aparata u obliku vezikula ispunjenih enzimima. Objekti koji se uništavaju u početku mogu biti unutar i izvan ćelije. To mogu biti ostarjeli mitohondriji, eritrociti, komponente membrane, glikogen, lipoproteini, itd. Ostarjeli mitohondriji se prepoznaju i zatvaraju u vezikulu koja se formira od membrane endoplazmatskog retikuluma. Takvi mehurići se zovu autofagozomi. Membranske vezikule koje sadrže čestice zarobljene izvana nazivaju se endosomi. Autofagozomi, fagozomi i endosomi se spajaju s primarnim lizosomima, gdje se odvija probava apsorbiranih čestica i tvari. Nedostatak jednog ili više enzima prepun je ozbiljnih bolesti.

Poznato je oko 40 lizozomalnih bolesti (bolesti skladištenja). Svi su oni povezani s nedostatkom jednog ili drugog hidrolitičkog enzima u lizosomima. Kao rezultat, značajna količina supstrata nedostajućeg enzima akumulira se unutar lizozoma, bilo u obliku intaktnih molekula ili u obliku djelomično cijepanih ostataka. U zavisnosti od toga koji enzim nedostaje, može doći do nakupljanja glikoproteina, glikogena, lipida, glikolipida, glikozaminoglikana (mukopolisaharida). Pretjerano ispunjeni jednom ili drugom tvari, lizosomi ometaju normalnu provedbu ćelijskih funkcija i kao rezultat toga uzrokuju manifestaciju bolesti. Molekularni mehanizmi lizosomskih bolesti uzrokovani su mutacijama u strukturnim genima koji kontroliraju proces intralizosomalne hidrolize makromolekula. Mutacija može uticati na sintezu, obradu (sazrevanje) ili transport samih lizosomalnih enzima.

Peroksizomi- To su vezikule (vezikule) veličine 0,1-1,5 μm, koje su dobile ime po sposobnosti stvaranja vodikovog peroksida. Ove membranske vezikule prisutne su u ćelijama sisara. Posebno su brojni u ćelijama jetre i bubrega. Peroksizomi obavljaju i anaboličku i kataboličku funkciju. Sadrže u matriksu više od 40 enzima koji kataliziraju anaboličke reakcije u biosintezi žučnih kiselina iz kolesterola. Sadrže i enzime klase oksidaze. Oksidaze koriste kisik za oksidaciju različitih supstrata, a proizvod redukcije kisika u ovom slučaju nije voda, već vodikov peroksid. Vodikov peroksid, zauzvrat, sam oksidira druge supstrate (uključujući dio alkohola u epitelnim stanicama jetre i bubrega). U peroksizomima se oksidiraju neki fenoli, d-aminokiseline, kao i masne kiseline s vrlo dugim (više od 22 atoma ugljika) lancima, koji se ne mogu oksidirati u mitohondrijima prije skraćivanja. Ove masne kiseline se nalaze u ulju uljane repice. Životni vek peroksizoma je 5-6 dana. Novi peroksizomi nastaju iz prethodnih peroksizoma svojom podjelom.

Trenutno je poznato oko 20 ljudskih bolesti povezanih s disfunkcijom peroksizoma. Svi imaju neurološke simptome i javljaju se u ranom djetinjstvu. Način nasljeđivanja većine peroksisomalnih bolesti je autosomno recesivan. Peroksizomalne bolesti mogu biti uzrokovane kršenjem sinteze žučnih kiselina i kolesterola, poremećajem sinteze masnih kiselina sa dugim i razgranatim lancem, polinezasićenih masnih kiselina, dikarboksilnih kiselina itd. Rijetka smrtonosna genetska bolest uzrokovana akumulacijom of C 24 i C 26 - masne kiseline, kao i prekursori žučnih kiselina.

proteasomi - posebne ćelijske "fabrike" za uništavanje proteina. Sam naziv proteasom - (protos - glavni, primarni i soma - tijelo) pokazuje da se radi o organeli sposobnoj za proteolizu - lizu proteina. Proteazomi sadrže jezgro u obliku bačve od 28 podjedinica i imaju koeficijent sedimentacije (taloženja) od 20S. (S je Svedbergova jedinica). 20S proteasom ima oblik šupljeg cilindra prečnika 15-17 nm i prečnika 11-12 nm. Sastoji se od 4 prstena dva tipa koji leže jedan na drugom. Svaki prsten sadrži 7 proteinskih podjedinica i uključuje 12-15 polipeptida. Na unutrašnjoj strani cilindra nalaze se 3 proteolitičke komore. Proteoliza (destrukcija proteina) se događa u središnjoj komori i provodi se uz pomoć enzima proteaze. Proteini koji sadrže greške u transkripciji, toksični ili regulatorni proteini koji su postali nepotrebni ćeliji se cijepaju u ovoj komori. Na primjer, ciklinski proteini uključeni u regulatorne procese tokom diobe stanica.

Označavanje nepotrebnih proteina vrši se specifičnim sistemom enzima - ubikvitacijskim sistemom. Sistem vezuje protein ubikvitin (ubique - sveprisutan) na proteinski molekul koji se uništava. Povrede u strukturi proteinskih molekula mogu poslužiti kao signali za sveprisutnost i kasniju degradaciju. Postoje podaci o povezanosti nekih nasljednih bolesti kod ljudi (fibrocistoza, Angelmanov sindrom) sa poremećajima u enzimskim reakcijama ubikvitacije. Pretpostavlja se da su poremećaji u radu proteazomskog sistema razgradnje proteina uzrok nekih neurodegenerativnih bolesti.

Rice. Šematska struktura proteazoma i proteolitičkih komora.

Shema razgradnje proteinskih molekula u proteazomima

Godine 1898. italijanski naučnik Camillo Golgi otkrio je važnu ćelijsku organelu, koja je kasnije nazvana po njemu. Struktura i funkcije Golgijevog kompleksa važne su za normalno funkcioniranje same stanice i cijelog organizma.

Struktura

Golgijev aparat je sistem membrana nalik na konkavne gomile. Svaki snop je neka vrsta cisterne, vrećice, šupljine formirane fuzijom dvije membrane. Ovo je strukturna jedinica organele, koja se zove diktiosom. U jednoj organeli, broj diktiosoma može varirati od četiri do sedam.

Rice. 1. Struktura Golgijevog kompleksa.

Spremnici međusobno komuniciraju kroz sistem cijevi i mjehurića. Prema strukturi i funkcionalnoj namjeni, Golgijev aparat je podijeljen u tri dijela. Svaki dio sadrži određene enzime koji su uključeni u modifikaciju tvari koje su ušle u organelu. Proces počinje sa cis sekcijom. Kratak opis svakog odjela dat je u tabeli „Struktura i funkcije Golgijevog kompleksa u ćeliji“.

U životinjskoj ćeliji Golgijev kompleks se nalazi bliže jezgru i često dolazi u kontakt sa grubim endoplazmatskim retikulumom (ER). U biljnim ćelijama, cisterne su raštrkane po citoplazmi.

Značenje

Organela obavlja tri važne funkcije:

• prijenos i transformacija proteina;
• formiranje i modifikacija polisaharida i lipida;
• proizvodnju lizosoma.

Biolozi ne razumiju u potpunosti rad Golgijevog kompleksa. Glavna funkcija organele je sinteza tajni, koje se naknadno prenose van. Većina sekreta je proteinskog porijekla, tako da Golgijev kompleks prerađuje primarne, nezrele proteine ​​izdvojene iz EPS-a u gotove tajne. Mehanizam ove transformacije i karakteristike procesa transporta proteina kroz sve odjele nisu potpuno jasni.

TOP 4 člankakoji je čitao zajedno sa ovim

Golgijev aparat proizvodi glikolipide - složene spojeve formirane od ugljikohidrata i masti. Osnova supstanci su polisaharidi, za koje su vezani ostaci masnih kiselina. Glikolipidi su dio nervnog tkiva i ćelijskih membrana.

Rice. 2. Glikolipidi.

Treća važna funkcija je proizvodnja lizosoma. Takođe su "napravljeni" od ER proteina. Golgijev aparat formira primarne lizozome - organele nalik vezikuli ili vezikuli. Vani je lizosom ograničen tankom membranom, unutra se nalaze enzimi koji razgrađuju organske tvari koje dolaze izvana ili ih proizvodi stanica (otpadni proizvodi). Odvojeni od Golgijevog kompleksa, primarni lizosomi se spajaju u citoplazmi s čvrstim ili tekućim tvarima, pretvarajući se u sekundarne lizosome koji obavljaju funkciju probave.

Rice. 3. Proces formiranja lizosoma.

Golgijev kompleks je najrazvijeniji u ćelijama koje luče različite tajne.

Šta smo naučili?

Golgijev aparat je važna organela u biljnim i životinjskim ćelijama. Sastoji se od membrana koje formiraju šupljine i koje su naslagane. Proteini, masti, lipidi prolaze kroz šupljine Golgijevog kompleksa iz kojih se formiraju kompleksna jedinjenja koja učestvuju u životu ćelije i organizma u celini. Golgijev aparat proizvodi "građevinski" materijal od ugljikohidrata i lipida, tajni, enzima, lizosoma.

Tematski kviz

Report Evaluation

Prosječna ocjena: 4.6. Ukupno primljenih ocjena: 83.

Italijanski naučnik K. Golgi je 1898. godine identifikovao mrežne formacije u nervnim ćelijama, koje je nazvao „unutrašnjim mrežastim aparatom“ (Sl. 174). Mrežaste strukture (Golgijev aparat) nalaze se u svim stanicama bilo kojeg eukariotskog organizma. Obično se Golgijev aparat nalazi blizu jezgra, blizu centra ćelije (centriole).

Fina struktura Golgijevog aparata. Golgijev aparat se sastoji od membranskih struktura okupljenih na malom prostoru (sl. 176, 177). Zasebna zona akumulacije ovih membrana naziva se dictyosome(Sl. 178). U diktiosomu, blizu jedna drugoj (na udaljenosti od 20-25 nm), ravne membranske vrećice, ili tankovi, nalaze se u obliku naslaga, između kojih se nalaze tanki slojevi hijaloplazme. Svaki pojedinačni rezervoar je oko 1 µm u prečniku i promenljive debljine; u centru njegove membrane mogu biti spojene (25 nm), a na periferiji mogu imati nastavke, ampule, čija širina nije konstantna. Broj takvih vreća u hrpi obično ne prelazi 5-10. Kod nekih jednoćelijskih organizama njihov broj može doseći 20 komada. Pored gusto raspoređenih ravnih cisterni, u AG zoni se uočavaju mnoge vakuole. Male vakuole se nalaze uglavnom u perifernim područjima AG zone; ponekad možete vidjeti kako su vezani od ampularnih nastavaka na rubovima ravnih rezervoara. Uobičajeno je razlikovati proksimalni ili nastajajući, cis-presjek u zoni diktiosoma, i distalni ili zreli, trans-presjek (slika 178). Između njih je srednji ili srednji dio AG-a.

Tokom ćelijske diobe, retikularni oblici AG se raspadaju u diktiosome, koji se pasivno i nasumično raspoređuju na ćelije kćeri. Kako ćelije rastu, ukupan broj diktiosoma se povećava.

U ćelijama koje luče, AG je obično polarizovan: njegov proksimalni deo je okrenut prema citoplazmi i jezgru, dok je distalni deo okrenut prema površini ćelije. U proksimalnom dijelu, mrežasti ili spužvasti sistem membranskih šupljina graniči sa naslagama susjednih cisterni. Smatra se da je ovaj sistem zona prelaska ER elemenata u zonu Golgijevog aparata (Sl. 179).

U srednjem dijelu diktiosoma, periferiju svake cisterne prati i masa malih vakuola prečnika oko 50 nm.

U distalnoj ili trans regiji diktiosoma, posljednja membranska skvamozna cisterna susjedna je regiji koja se sastoji od tubularnih elemenata i mase malih vakuola, često s fibrilarnom pubescencijom na površini sa strane citoplazme - to su pubescentne ili obrubljene vezikule istog tipa kao obrubljeni vezikuli u pinocitozi. To je takozvana trans-Golgi mreža (TGN), gdje se izlučeni proizvodi odvajaju i sortiraju. Grupa većih vakuola nalazi se još distalnije - to je već proizvod fuzije malih vakuola i formiranja sekretornih vakuola.

Korištenjem megavoltnog elektronskog mikroskopa otkriveno je da pojedinačni diktiosomi u ćelijama mogu biti povezani jedni s drugima pomoću sistema vakuola i cisterni i formirati labavu trodimenzionalnu mrežu koja se može detektirati u svjetlosnom mikroskopu. U slučaju difuznog oblika AH, svaki njegov pojedinačni dio je predstavljen diktiosomom. U biljnim ćelijama prevladava difuzni tip organizacije AG; obično u prosjeku ima oko 20 diktiosoma po ćeliji. U životinjskim ćelijama centriole su često povezane sa membranskom zonom Golgijevog aparata; između snopova mikrotubula koji se protežu radijalno od njih, nalaze se grupe hrpa membrana i vakuola koje koncentrično okružuju ćelijski centar. Ovaj odnos ukazuje na učešće mikrotubula u kretanju vakuola.

Sekretorna funkcija Golgijevog aparata. Glavne funkcije AG su akumulacija proizvoda sintetiziranih u ER, osiguravanje njihovog kemijskog preuređivanja i sazrijevanje.

U rezervoarima AG-a dolazi do sinteze polisaharida, njihovog odnosa sa proteinima. i formiranje mukoproteina. Ali glavna funkcija Golgijevog aparata je uklanjanje gotovih tajni izvan ćelije. Osim toga, AG je izvor ćelijskih lizosoma.

Izvezeni protein sintetizovan na ribosomima se odvaja i akumulira unutar ER cisterni, duž kojih se transportuje u zonu AG membrana. Ovdje se male vakuole koje sadrže sintetizirani protein odcjepljuju od glatkih područja ER i ulaze u zonu vakuole u proksimalnom dijelu diktiosoma. U ovom trenutku, vakuole se spajaju jedna s drugom i sa ravnom cis-cisternom diktiosoma. Dakle, prijenos proteinskog proizvoda se događa već unutar šupljina AG spremnika.

Kako se proteini u cisternama Golgijevog aparata modificiraju, oni se transportuju od cisterne do cisterne do distalnog dijela diktiosoma uz pomoć malih vakuola dok ne dođu do mreže cjevastih membrana u trans regiji diktiosoma. U ovom području se odcjepljuju male vezikule koje sadrže već zreo proizvod. Citoplazmatska površina takvih vezikula slična je površini obrubljenih vezikula, koji se uočavaju tokom receptorske pinocitoze. Odvojene male vezikule se spajaju jedna s drugom, formiraju sekretorne vakuole. Nakon toga sekretorne vakuole počinju da se kreću prema površini ćelije, spajaju se plazma membrana i vakuolne membrane, pa je sadržaj vakuola izvan ćelije. Morfološki, ovaj proces ekstruzije (izbacivanja) liči na pinocitozu, samo sa obrnutim slijedom faza. Zove se egzocitoza.

U Golgijevom aparatu ne dolazi samo do pomicanja produkata iz jedne šupljine u drugu, već dolazi i do modifikacije proteina, koja se završava adresiranjem proizvoda, bilo na lizozome, plazma membranu, ili na sekretorne vakuole.

Modifikacija proteina u Golgijevom aparatu. Proteini sintetizirani u ER ulaze u cis zonu Golgijevog aparata nakon primarne glikozilacije i redukcije nekoliko saharidnih ostataka. Nakon toga, svi proteini dobijaju iste oligosaharidne lance, koji se sastoje od dva molekula N-acetilglukozamina, šest molekula manoze (Sl. 182). U cis-cisternama dolazi do sekundarne modifikacije oligosaharidnih lanaca i oni su razvrstani u dvije klase. Razvrstavanje rezultira u jednoj klasi fosforiliranih oligosaharida (bogatih manozom) za hidrolitičke enzime namijenjene lizozomima i drugu klasu oligosaharida za proteine ​​usmjerene na sekretorne granule ili na plazma membranu

Transformacija oligosaharida provodi se uz pomoć enzima - glikoziltransferaza, koji su dio membrana rezervoara Golgijevog aparata. Budući da svaka zona u diktiosomima ima svoj skup enzima za glikozilaciju, glikoproteini se, takoreći, prenose iz jednog membranskog odjeljka („poda“ u hrpi diktiosomskih cisterni) u drugi, kao u štafeti, i u svakom se podvrgnuti su specifičnom dejstvu enzima. Tako se na cis-siteu manoze fosforiliraju u lizozomskim enzimima i formira se posebna manoza-6-grupa, koja je karakteristična za sve hidrolitičke enzime, koji potom ulaze u lizozome.

Sekundarna glikozilacija sekretornih proteina javlja se u srednjem dijelu diktiosoma: dodatno uklanjanje manoze i dodavanje N-acetilglukozamina. U trans regiji, galaktoza i sijalične kiseline su vezane za lanac oligosaharida (slika 183).

U nizu specijalizovanih ćelija u Golgijevom aparatu odvija se sinteza samih polisaharida.

U Golgijevom aparatu biljnih stanica sintetiziraju se polisaharidi matriksa stanične stijenke (hemiceluloze, pektini). Diktiozomi biljnih ćelija su uključeni u sintezu i izlučivanje sluzi i mucina, koji uključuju i polisaharide. Sinteza glavnog skele polisaharida zidova biljnih stanica, celuloze, odvija se na površini plazma membrane.

U Golgijevom aparatu životinjskih stanica sintetiziraju se dugi nerazgranati polisaharidni lanci glikozaminoglikana. Glukozaminoglikani se kovalentno vezuju za proteine ​​i formiraju proteoglikane (mukoproteine). Takvi polisaharidni lanci modificiraju se u Golgijevom aparatu i vezuju se za proteine ​​koje stanice luče kao proteoglikane. U Golgijevom aparatu dolazi i do sulfacije glikozaminoglikana i nekih proteina.

Razvrstavanje proteina u Golgijevom aparatu. Na kraju, kroz Golgijev aparat prolaze tri toka ne-citosolnih proteina koje sintetizira stanica: tok hidrolitičkih enzima za lizozome, tok izlučenih proteina koji se akumuliraju u sekretornim vakuolama i oslobađaju se iz stanice tek nakon primanja posebnih signala, tok sekretornih proteina koji se stalno luče. Posljedično, u ćeliji postoji mehanizam za prostorno odvajanje različitih proteina i njihovih puteva.

U cis- i srednjoj zoni diktiosoma, svi ovi proteini idu zajedno bez razdvajanja, samo se zasebno modificiraju ovisno o svojim oligosaharidnim markerima.

Stvarno odvajanje proteina, njihovo sortiranje, događa se u trans-presjeku Golgijevog aparata. Princip selekcije lizozomalnih hidrolaza se odvija na sledeći način (slika 184).

Proteini prekursori lizozomalne hidrolaze imaju oligosaharid, tačnije manoznu grupu. U cis-cisternama, ove grupe su fosforilirane i zajedno s drugim proteinima se prenose u trans regiju. Membrane trans mreže Golgijevog aparata sadrže protein transmembranskog receptora (manoza-6-fosfatni receptor ili M-6-P receptor), koji prepoznaje i vezuje se za fosforilirane manozne grupe oligosaharidnog lanca lizozomalnih enzima. Stoga se M-6-P receptori, kao transmembranski proteini, vezuju za lizozomalne hidrolaze, odvajaju ih, razvrstavaju od drugih proteina (na primjer, sekretornih, ne-lizozomalnih) i koncentrišu ih u obrubljenim vezikulama. Nakon što su se odvojili od trans mreže, ovi vezikuli brzo gube svoje granice, spajaju se sa endosomima, prenoseći tako svoje lizozomalne enzime povezane sa membranskim receptorima u ovu vakuolu. Unutar endosoma, zbog aktivnosti protonskog nosača, dolazi do acidifikacije okoline. Počevši od pH 6, lizozomalni enzimi se odvajaju od M-6-P receptora, aktiviraju se i počinju raditi u šupljini endolizosoma. Dijelovi membrana, zajedno sa M-6-P receptorima, vraćaju se recikliranjem membranskih vezikula natrag u trans-mrežu Golgijevog aparata.

Moguće je da neki od proteina koji se akumuliraju u sekretornim vakuolama i izlučuju iz ćelije nakon primanja signala (na primjer, nervni ili hormonski) prolaze kroz isti postupak selekcije i sortiranja na trans-cisternskim receptorima Golgijevog aparata. . Sekretorni proteini također prvo ulaze u male klatrinom obložene vakuole, a zatim se spajaju jedni s drugima. U sekretornim vakuolama, proteini se akumuliraju u obliku gustih sekretornih granula, što dovodi do povećanja koncentracije proteina u ovim vakuolama za oko 200 puta u odnosu na njegovu koncentraciju u Golgijevom aparatu. Kako se proteini akumuliraju u sekretornim vakuolama i nakon što stanica primi odgovarajući signal, egzocitozom se izbacuju iz stanice.

Treći tok vakuola također dolazi iz Golgijevog aparata, povezanog s konstantnom, konstitutivnom sekrecijom. Na primjer, fibroblasti luče veliki broj glikoproteina i mucina, koji su dio glavne tvari vezivnog tkiva. Mnoge ćelije neprestano luče proteine ​​koji pospješuju njihovo vezivanje za supstrate, postoji stalan protok membranskih vezikula na površinu ćelije, noseći elemente glikokaliksa i membranskih glikoproteina. Ovaj tok komponenti koje luči ćelija ne podliježe sortiranju u trans-receptorskom sistemu Golgijevog aparata. Primarne vakuole ovog toka se takođe odvajaju od membrana i strukturno su povezane sa obrubljenim vakuolama koje sadrže klatrin (Sl. 185).

Završavajući razmatranje strukture i rada tako složene membranske organele kao što je Golgijev aparat, mora se naglasiti da uprkos prividnoj morfološkoj homogenosti njegovih komponenti, vakuola i cisterni, u stvari, ovo nije samo skup vezikula, već vitak, dinamičan, složeno organizovan, polarizovan sistem.

Kod AH se ne dešava samo transport vezikula od ER do plazma membrane. Postoji obrnuti transport vezikula. Dakle, vakuole se odvajaju od sekundarnih lizosoma i vraćaju se zajedno sa receptorskim proteinima u trans-AG zonu, dolazi do protoka vakuola iz trans-zone u cis-zonu AG, kao i iz cis-zone u zonu endoplazmatski retikulum. U ovim slučajevima, vakuole su obložene proteinima COP I-kompleksa. Vjeruje se da se na taj način vraćaju različiti sekundarni glikozilacijski enzimi i receptorski proteini u membranama.

Osobine ponašanja transportnih vezikula poslužile su kao osnova za hipotezu o postojanju dva tipa transporta komponenti AG (Sl. 186).

Prema prvom tipu, AG ima stabilne membranske komponente na koje se supstance prenose iz ER transportnim vakuolama. Prema drugom tipu, AG je derivat ER: membranske vakuole odvojene od ER prijelazne zone spajaju se jedna s drugom u novu cis-cisternu, koja se zatim kreće kroz cijelu AG zonu i konačno se raspada u transportne vezikule. U ovom modelu, retrogradni COP I vezikuli vraćaju trajne AG proteine ​​u mlađe cisterne.

Organelles- trajne, nužno prisutne, komponente ćelije koje obavljaju određene funkcije.

Endoplazmatski retikulum

Endoplazmatski retikulum (ER), ili endoplazmatski retikulum (EPR), je jednomembranska organela. Reč je o sistemu membrana koje formiraju "rezervoare" i kanale, međusobno povezane i ograničavajući jedan unutrašnji prostor - EPS šupljine. S jedne strane, membrane su povezane s citoplazmatskom membranom, s druge strane, s vanjskom nuklearnom membranom. Postoje dva tipa EPS-a: 1) hrapavi (granularni), koji na svojoj površini sadrži ribozome, i 2) glatki (agranularni), čije membrane ne nose ribozome.

Funkcije: 1) transport supstanci iz jednog dela ćelije u drugi, 2) podela citoplazme ćelije na kompartmente („kompartmente“), 3) sinteza ugljenih hidrata i lipida (glatka ER), 4) sinteza proteina (gruba ER ), 5) mjesto nastanka Golgijevog aparata.

Or golgi kompleks, je jednomembranska organela. To je hrpa spljoštenih "rezervoara" sa proširenim ivicama. S njima je povezan sistem malih jednomembranskih vezikula (Golgi vezikule). Svaki snop obično se sastoji od 4-6 "tankova", strukturna je i funkcionalna jedinica Golgijevog aparata i naziva se diktiosom. Broj diktiosoma u ćeliji kreće se od jedne do nekoliko stotina. U biljnim ćelijama izolovani su diktiosomi.

Golgijev aparat se obično nalazi blizu ćelijskog jezgra (u životinjskim ćelijama često blizu ćelijskog centra).

Funkcije Golgijevog aparata: 1) akumulacija proteina, lipida, ugljenih hidrata, 2) modifikacija ulaznih organskih supstanci, 3) "pakovanje" proteina, lipida, ugljenih hidrata u membranske vezikule, 4) lučenje proteina, lipida, ugljenih hidrata, 5) sinteza ugljenih hidrata i lipida , 6) mjesto formiranja lizozoma. Sekretorna funkcija je najvažnija, stoga je Golgijev aparat dobro razvijen u sekretornim stanicama.

Lizozomi

Lizozomi- jednomembranske organele. To su mali mjehurići (prečnika od 0,2 do 0,8 mikrona) koji sadrže skup hidrolitičkih enzima. Enzimi se sintetiziraju na grubom ER, prelaze u Golgijev aparat, gdje se modificiraju i pakuju u membranske vezikule, koje nakon odvajanja od Golgijevog aparata postaju pravi lizozomi. Lizozom može sadržavati 20 do 60 različitih vrsta hidrolitičkih enzima. Razlaganje supstanci enzimima naziva se liza.

Razlikovati: 1) primarnih lizozoma, 2) sekundarni lizozomi. Primarni lizozomi se nazivaju lizosomi, odvojeni od Golgijevog aparata. Primarni lizozomi su faktor koji osigurava egzocitozu enzima iz stanice.

Sekundarni lizozomi se nazivaju lizosomi, nastali kao rezultat fuzije primarnih lizosoma s endocitnim vakuolama. U tom slučaju probavljaju tvari koje su fagocitozom ili pinocitozom ušle u ćeliju, pa se mogu nazvati digestivnim vakuolama.

Autofagija- proces uništavanja ćelija nepotrebnih struktura. Prvo, struktura koju treba uništiti je okružena jednom membranom, zatim se nastala membranska kapsula spaja s primarnim lizozomom, kao rezultat toga, formira se i sekundarni lizosom (autofagna vakuola) u kojem se ova struktura probavlja. Produkte probave apsorbira citoplazma ćelije, ali dio materijala ostaje nesvaren. Sekundarni lizozom koji sadrži ovaj nesvareni materijal naziva se rezidualno tijelo. Egzocitozom se nesvarene čestice uklanjaju iz ćelije.

Autoliza- samouništenje ćelije, koje je rezultat oslobađanja sadržaja lizosoma. Normalno, autoliza se odvija tokom metamorfoza (nestanak repa punoglavca žabe), involucije materice nakon porođaja, u žarištima nekroze tkiva.

Funkcije lizosoma: 1) unutarćelijska probava organskih materija, 2) uništavanje nepotrebnih ćelijskih i nećelijskih struktura, 3) učešće u procesima reorganizacije ćelije.

Vakuole

Vakuole- jednomembranski organoidi, su "rezervoari" punjeni vodenim rastvorima organskih i neorganskih materija. ER i Golgijev aparat učestvuju u formiranju vakuola. Mlade biljne ćelije sadrže mnogo malih vakuola, koje se zatim, kako ćelije rastu i diferenciraju, stapaju jedna s drugom i formiraju jednu veliku centralna vakuola. Centralna vakuola može zauzeti do 95% zapremine zrele ćelije, dok su jezgro i organele potisnute nazad na ćelijsku membranu. Membrana koja okružuje biljnu vakuolu naziva se tonoplast. Tečnost koja ispunjava biljnu vakuolu naziva se ćelijski sok. Sastav ćelijskog soka uključuje organske i anorganske soli rastvorljive u vodi, monosaharide, disaharide, aminokiseline, krajnje ili toksične produkte metabolizma (glikozide, alkaloide), neke pigmente (antocijanine).

Životinjske stanice sadrže male probavne i autofagne vakuole koje pripadaju skupini sekundarnih lizosoma i sadrže hidrolitičke enzime. Jednoćelijske životinje također imaju kontraktilne vakuole koje obavljaju funkciju osmoregulacije i izlučivanja.

Vakuolne funkcije: 1) akumulacija i skladištenje vode, 2) regulisanje metabolizma vode i soli, 3) održavanje turgorskog pritiska, 4) akumulacija u vodi rastvorljivih metabolita, rezervnih hranljivih materija, 5) bojenje cvetova i plodova i time privlačenje oprašivača i raspršivača semena , 6) cm funkcije lizosoma.

Nastaju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizozomi i vakuole jedna vakuolna mreža ćelije, čiji se pojedinačni elementi mogu transformisati jedan u drugi.

Mitohondrije

1 - vanjska membrana;
2 - unutrašnja membrana; 3 - matrica; 4 - crista; 5 - multienzimski sistem; 6 - kružna DNK.

Oblik, veličina i broj mitohondrija su izuzetno varijabilni. Oblik mitohondrija može biti štapićasti, okrugli, spiralni, čašasti, razgranati. Dužina mitohondrija kreće se od 1,5 do 10 µm, prečnik od 0,25 do 1,00 µm. Broj mitohondrija u ćeliji može dostići nekoliko hiljada i zavisi od metaboličke aktivnosti ćelije.

Mitohondrije su ograničene sa dvije membrane. Vanjska membrana mitohondrija (1) je glatka, unutrašnja (2) formira brojne nabore - cristae(četiri). Kriste povećavaju površinu unutrašnje membrane, u kojoj se nalaze multienzimski sistemi (5) uključeni u sintezu ATP molekula. Unutrašnji prostor mitohondrija ispunjen je matriksom (3). Matrica sadrži kružnu DNK (6), specifičnu mRNA, ribozome prokariotskog tipa (tip 70S), enzime Krebsovog ciklusa.

Mitohondrijska DNK nije povezana sa proteinima („gola“), vezana je za unutrašnju membranu mitohondrija i nosi informacije o strukturi oko 30 proteina. Za izgradnju mitohondrija potrebno je mnogo više proteina, tako da su informacije o većini mitohondrijalnih proteina sadržane u nuklearnoj DNK, a ti proteini se sintetiziraju u citoplazmi stanice. Mitohondrije se mogu samostalno razmnožavati dijeljenjem na dva dijela. Između vanjske i unutrašnje membrane je protonski rezervoar, gdje dolazi do akumulacije H +.

Mitohondrijalne funkcije: 1) sinteza ATP-a, 2) razgradnja organskih materija kiseonikom.

Prema jednoj od hipoteza (teorija simbiogeneze), mitohondrije potječu od drevnih slobodnoživućih aerobnih prokariotskih organizama, koji su, slučajno ušli u ćeliju domaćina, s njom formirali obostrano koristan simbiotski kompleks. Sljedeći podaci podržavaju ovu hipotezu. Prvo, mitohondrijska DNK ima iste strukturne karakteristike kao i DNK modernih bakterija (zatvorena u prsten, nije povezana sa proteinima). Drugo, mitohondrijski ribozomi i bakterijski ribozomi pripadaju istom tipu, tipu 70S. Treće, mehanizam podjele mitohondrija sličan je onom kod bakterija. Četvrto, sinteza mitohondrijalnih i bakterijskih proteina je inhibirana istim antibioticima.

plastidi

1 - vanjska membrana; 2 - unutrašnja membrana; 3 - stroma; 4 - tilakoid; 5 - grana; 6 - lamele; 7 - zrna škroba; 8 - lipidne kapi.

Plastidi se nalaze samo u biljnim ćelijama. Razlikovati tri glavne vrste plastida: leukoplasti su bezbojni plastidi u ćelijama neobojenih delova biljaka, hromoplasti su obojeni plastidi, obično žuti, crveni i narandžasti, hloroplasti su zeleni plastidi.

Hloroplasti. U ćelijama viših biljaka hloroplasti imaju oblik bikonveksnog sočiva. Dužina hloroplasta kreće se od 5 do 10 mikrona, prečnik je od 2 do 4 mikrona. Hloroplasti su ograničeni sa dvije membrane. Vanjska membrana (1) je glatka, unutrašnja (2) ima složenu naboranu strukturu. Najmanji preklop se zove tilakoid(četiri). Zove se grupa tilakoida naslaganih poput hrpe novčića faceted(5). Hloroplast sadrži u prosjeku 40-60 zrna raspoređenih u šahovnici. Granule su međusobno povezane spljoštenim kanalima - lamele(6). Tilakoidne membrane sadrže fotosintetske pigmente i enzime koji osiguravaju sintezu ATP-a. Glavni fotosintetski pigment je hlorofil, koji određuje zelenu boju hloroplasta.

Unutrašnji prostor hloroplasta je ispunjen stroma(3). Stroma sadrži kružnu golu DNK, ribozome tipa 70S, enzime Calvinovog ciklusa i zrna škroba (7). Unutar svakog tilakoida nalazi se rezervoar protona, akumulira se H +. Kloroplasti, poput mitohondrija, sposobni su za autonomnu reprodukciju dijeljenjem na dva dijela. Nalaze se u ćelijama zelenih delova viših biljaka, posebno u mnogim hloroplastima u listovima i zelenim plodovima. Hloroplasti nižih biljaka nazivaju se hromatofori.

Funkcija hloroplasta: fotosinteza. Vjeruje se da hloroplasti potječu od drevnih endosimbiotskih cijanobakterija (teorija simbiogeneze). Osnova za ovu pretpostavku je sličnost hloroplasta i modernih bakterija na više načina (kružna, „gola“ DNK, ribozomi tipa 70S, način reprodukcije).

Leukoplasti. Oblik varira (kuglasti, zaobljeni, čašasti, itd.). Leukoplasti su ograničeni sa dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, unutrašnja formira male tilakoide. Stroma sadrži kružnu "golu" DNK, ribozome tipa 70S, enzime za sintezu i hidrolizu rezervnih nutrijenata. Nema pigmenata. Posebno mnogi leukoplasti imaju ćelije podzemnih organa biljke (korijenje, gomolji, rizomi itd.). Funkcija leukoplasta: sinteza, akumulacija i skladištenje rezervnih nutrijenata. Amiloplasti- leukoplasti koji sintetišu i akumuliraju skrob, elaioplasti- ulja, proteinoplasti- vjeverice. U istom leukoplastu mogu se akumulirati različite tvari.

Hromoplasti. Ograničen sa dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, unutrašnja ili također glatka, ili formira pojedinačne tilakoide. Stroma sadrži kružnu DNK i pigmente - karotenoide, koji hromoplastima daju žutu, crvenu ili narandžastu boju. Oblik akumulacije pigmenata je različit: u obliku kristala, rastvorenih u lipidnim kapima (8) itd. Sadrže se u ćelijama zrelih plodova, latica, jesenjeg lišća, ređe - korenskih useva. Hromoplasti se smatraju završnom fazom razvoja plastida.

Funkcija hromoplasta: bojenje cvijeća i plodova i time privlačenje oprašivača i raspršivača sjemena.

Od proplastida se mogu formirati sve vrste plastida. proplastidi- male organele sadržane u meristematskim tkivima. Budući da plastidi imaju zajedničko porijeklo, među njima su moguće međupretvorbe. Leukoplasti se mogu pretvoriti u hloroplaste (pozelenjavanje gomolja krompira na svetlosti), hloroplasti - u hromoplaste (žutilo listova i crvenilo plodova). Transformacija hromoplasta u leukoplaste ili hloroplaste smatra se nemogućom.

Ribosomi

1 - velika podjedinica; 2 - mala podjedinica.

Ribosomi- nemembranske organele, prečnika oko 20 nm. Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice, velike i male, u koje se mogu razdvojiti. Hemijski sastav ribozoma je protein i rRNA. rRNA molekule čine 50-63% mase ribozoma i čine njegov strukturni okvir. Postoje dvije vrste ribozoma: 1) eukariotski (sa konstantama sedimentacije cijelog ribozoma - 80S, male podjedinice - 40S, velikih - 60S) i 2) prokariotske (odnosno 70S, 30S, 50S).

Ribozomi eukariotskog tipa sadrže 4 rRNA molekula i oko 100 proteinskih molekula, dok ribozomi prokariotskog tipa sadrže 3 rRNA molekula i oko 55 molekula proteina. Tokom biosinteze proteina, ribozomi mogu "raditi" pojedinačno ili se kombinovati u komplekse - poliribozomi (polisomi). U takvim kompleksima, oni su međusobno povezani jednim molekulom mRNA. Prokariotske ćelije imaju samo ribozome tipa 70S. Eukariotske ćelije imaju ribozome tipa 80S (grube ER membrane, citoplazma) i ribozome tipa 70S (mitohondrije, hloroplasti).

Eukariotske podjedinice ribosoma formiraju se u nukleolu. Udruživanje podjedinica u cijeli ribosom događa se u citoplazmi, po pravilu, tokom biosinteze proteina.

Funkcija ribosoma: sklapanje polipeptidnog lanca (sinteza proteina).

citoskelet

citoskelet sastoje se od mikrotubula i mikrofilamenata. Mikrotubule su cilindrične nerazgranate strukture. Dužina mikrotubula se kreće od 100 µm do 1 mm, prečnik je približno 24 nm, a debljina stijenke je 5 nm. Glavna hemijska komponenta je protein tubulin. Mikrotubule se uništavaju kolhicinom. Mikrofilamenti - niti prečnika 5-7 nm, sastoje se od proteina aktina. Mikrotubule i mikrofilamenti formiraju složene spletove u citoplazmi. Funkcije citoskeleta: 1) određivanje oblika ćelije, 2) podrška za organele, 3) formiranje vretena deobe, 4) učešće u kretanju ćelije, 5) organizacija toka citoplazme.

Uključuje dva centriola i centrosferu. Centriole je cilindar, čiji zid čini devet grupa od tri spojene mikrotubule (9 tripleta), međusobno povezanih u određenim intervalima poprečnim vezama. Centriole su uparene, pri čemu se nalaze pod pravim uglom jedna prema drugoj. Prije diobe stanice, centriole se razilaze na suprotne polove, a u blizini svakog od njih se pojavljuje ćerka centriol. Oni čine vreteno diobe, što doprinosi ravnomjernoj raspodjeli genetskog materijala između stanica kćeri. U ćelijama viših biljaka (golosjemenjača, kritosjemenjača) ćelijski centar nema centriole. Centriole su samoreproducirajuće organele citoplazme, nastaju kao rezultat umnožavanja već postojećih centriola. Funkcije: 1) obezbeđivanje divergencije hromozoma do polova ćelije tokom mitoze ili mejoze, 2) centar organizacije citoskeleta.

Organele kretanja

Nisu prisutni u svim ćelijama. Organele kretanja uključuju trepetljike (cilijati, epitel respiratornog trakta), flagele (bičaci, spermatozoidi), pseudopode (rizomi, leukociti), miofibrile (mišićne ćelije) itd.

Flagele i cilije- organele filamentoznog oblika, predstavljaju aksonemu omeđenu membranom. Aksonema - cilindrična struktura; zid cilindra je formiran od devet pari mikrotubula, u njegovom središtu se nalaze dvije pojedinačne mikrotubule. U bazi aksonema nalaze se bazalna tijela predstavljena sa dvije međusobno okomite centriole (svako bazalno tijelo se sastoji od devet trojki mikrotubula; u njegovom središtu nema mikrotubula). Dužina flageluma doseže 150 µm, cilije su nekoliko puta kraće.

miofibrili sastoje se od miofilamenta aktina i miozina, koji obezbeđuju kontrakciju mišićnih ćelija.

Idi predavanja broj 6"Eukariotska ćelija: citoplazma, ćelijski zid, struktura i funkcije ćelijskih membrana"

Ovaj dio žive ćelije dobio je ime po poznatom naučniku iz Italije, koji se bavio istraživanjima i otkrićima. Kompleks može biti različitih oblika, uključuje nekoliko šupljina koje se nalaze u membranama. Njegov glavni cilj je formiranje lizozoma i sintetiziranje različitih tvari, usmjeravanje ih u endoplazmatski retikulum.

Struktura aparata

Ovaj dio ćelije ima drugo ime Golgijev kompleks, koji je jednomembranska eukariotska organela. Ovaj kompleks je odgovoran za funkcioniranje i stvaranje novih lizosoma u ćeliji, kao i za očuvanje mnogih vitalnih supstanci koje izlaze iz ljudskih ili životinjskih stanica.

Po svojoj strukturi ili dizajnu, Golgijev aparat podsjeća na male vrećice, u medicini se nazivaju i rezervoari, koji se sastoje od vezikula različitih oblika i cijelog sistema ćelijskih cijevi. Kesice uređaja se smatraju polarnim, jer se sa jednog pola nalaze mehurići sa posebnom materijom koji se otvaraju u zoni formiranja (EPS), a sa drugog dela pola formiraju se mehurići koji se odvajaju u zoni sazrevanja. Golgijev stanični kompleks je lokaliziran u blizini samog jezgra, a zatim distribuiran po svim eukariotima. Istovremeno, struktura i struktura aparata je drugačija, sve ovisi o organizmu u kojem se nalazi.

Na primjer, ako govorimo o biljnim stanicama, tada se u njima izlučuju diktiosomi - to su strukturne jedinice. Školjke ovog aparata su napravljene od granuliranog EPS-a, koji se nalazi pored njega. Tokom perioda diobe ćelija, kompleks se raspada u pojedinačne strukture, one se haotično nose i prelaze u ćelije kćeri.

Karakteristike

Glavna svojstva uređaja su:

Pročitajte također:

Pivo za rast kose: najefikasniji lijekovi

Koje su funkcije kompleksa?

Uloge ovog kompleksa su na svoj način zanimljive i raznolike. Biolozi uključuju sljedeće:

• sekretorne komponente se sortiraju i akumuliraju do potrebne količine, nakon čega ih uređaj uklanja
• formiranje novih lizosoma
• nakupljanje lipidnih molekula i razvoj lipoproteina
• posttranslaciona modifikacija različitih proteina neophodnih za funkcionisanje ćelije
• sinteza polisaharida za razvoj gume, glikoproteina, sluzi, voskova i matriksne tvari odgovorne za strukturu biljnih, životinjskih ili ljudskih zidnih stanica
• aktivno učestvuje u formiranju akrosoma
• odgovorni za formiranje najjednostavnijih kontraktilnih vakuola
• nakon što dođe do nuklearne podjele, formira se ćelijska ploča

Ovaj opis nije svih funkcija za koje je odgovoran Golgijev kompleks. Do sada su dugoročne studije otkrivale nove prednosti i ne tako značajne funkcije Golgijevog kompleksa, a danas se pažljivo proučava transportna funkcija aparata i sinteza proteina.

Šta su lizozomi i njihova funkcija?

Pošto je Golgijev aparat primarni izvor za formiranje lizosoma, treba obratiti pažnju na to šta su lizozomi i kako funkcionišu.

Lizozomi su vrlo mali ćelijski elementi, otprilike jedan mikrometar u prečniku. Lizozom ima tri sloja membrane na površini, unutar kojih se nalazi mnogo različitih enzima. Ovi enzimi u tijelu odgovorni su za razgradnju vitalnih elemenata. Svaka pojedinačna ćelija sadrži do deset lizosoma, a novi se već formiraju zahvaljujući Golgijevom aparatu.

Da bi se proučavao razvoj stanica, prvo se moraju identificirati lizozomi i testirati njihov odgovor na fosfatazu.

Funkcija lizosoma:

1. Autofagija je proces kojim se cijele ćelije, njihovi dijelovi i njihovi podtipovi polako razgrađuju. To uključuje: pankreas, posebno u doba adolescencije, lizu jetre u periodu trovanja.
2. sistem za izlučivanje. Lizozomi su odgovorni za uklanjanje neprobavljene hrane iz ćelije.
3. Iz gastrointestinalnog trakta. Lizosomi i endosomi se spajaju s vezikulama fagocitnog tipa i zbog toga formiraju probavnu vakuolu, zbog čega dolazi do intracelularne probave.
4. Da ne spominjemo heterofaziju. Ona je odgovorna za viruse i druge organske supstance koje na različite načine samostalno ulaze u ćeliju.