Nodule bakterije oslobađaju dušik. Uloga nodulnih bakterija

Rhizobium(od grčkih reči riza- korijen i bios- život) - heterogena grupa bakterija koje fiksiraju dušik koje žive u tlu, u korijenskim nodulama biljaka porodice mahunarki u simbiozi s njima. Nodule bakterije ne mogu samostalno fiksirati dušik i zahtijevaju biljku domaćina da to učini. Ove bakterije ne čine monofiletsku grupu, ali sve pripadaju gram-negativnim, pokretnim, štapićastim bakterijama koje ne stvaraju spore.

Priča

Prva vrsta rizobije (Rhizobium leguminosarum) identificiran je 1889. godine, a sve naredne vrste su pripisane rodu Rhizobium. Međutim, kasnije metode analize nametnule su reviziju ove klasifikacije i sada se mnoge od ovih bakterija pripisuju drugim rodovima. Termin Rhizobium još uvijek se ponekad koristi kao jedina kvržica hurme (rizobija). Najveći broj istraživanja rađen je na vrstama koje su u simbiozi sa kultivisanim članovima porodice mahunarki (na primjer, djetelina, pasulj i soja). Međutim, noviji podaci dobiveni su i za divlje mahunarke.

Taksonomija

Nodule bakterije koje pripadaju 57 vrsta u 12 rodova. Najveći broj pripada seriji Rhizobiales, za koju se pretpostavlja da je monofiletska grupa Proteobacteria. Međutim, unutar ove grupe oni su raspoređeni u nekoliko različitih porodica:

Sve ove grupe uključuju i značajan broj drugih bakterija koje ne pripadaju rizobiji. Na primjer, biljni patogen Agrobacterium- bliži rođak rizobij, nego bakterije nodule koje žive u korijenu soje (vjerovatno ne pripadaju istom rodu). Geni odgovorni za simbiozu sa biljkama, međutim, mogu biti bliži od samih organizama; vjerovatno su dobijeni horizontalnim transferom gena.

Značaj za poljoprivredu

Iako je mnogo fiksiranog azota ostavljeno u tlu sa usjevima bogatim proteinima, značajna količina može ostati u tlu za buduće usjeve. Ovo je posebno važno kada se ne koriste dušična đubriva, kao u organskoj poljoprivredi ili u manje industrijski razvijenim zemljama. Od svih neorganskih supstanci, dušik je najnedostatniji u mnogim tlima širom svijeta, a upravo je dušik glavna komponenta neophodna za normalan rast biljaka. Snabdijevanje dušikom putem gnojiva stvara brojne ekološke probleme. Stoga je fiksacija dušika bakterijama iz roda Rhizobium vrlo korisna za okoliš.

Simbioza

Nodule bakterije koriste jedinstveni mehanizam kako bi mogle postojati u simbiozi sa mahunarkama kao što su grašak, grah, djetelina i soja. Kvržice žive u tlu gdje nailaze na korijen zrna. Ako ima potreban skup gena, može doći do simbioza. Nodule bakterije ulaze u vlakna korijena i ulaze u središte stanica ovog vlakna. Ovdje, množeći se, biljne ćelije formiraju čvor. Bakterije se morfološki diferenciraju u bakteroide i počinju da asimiliraju atmosferski dušik, pretvarajući ga u oblike pogodne za upotrebu u biljkama. Kao odgovor, biljka hrani bakterije šećerom i proteinima.

Simbioza mahunarki s bakterijama kvržica je klasičan primjer uzajamnosti - bakterije kvržica opskrbljuju biljke amonijakom ili aminokiselinama i zauzvrat primaju organske kiseline (uglavnom dikarboksilne kiseline malat i sukcinat) kao izvor ugljika i energije - ali evolucijska postojanost ovaj proces je zaista neverovatan. Budući da nekoliko nepovezanih linija inficira svaku pojedinačnu biljku, svaka linija može ponovo prisvojiti resurse iz fiksacije dušika za vlastitu reprodukciju bez ubijanja domaće biljke od koje sve ovise. Ali ovaj oblik prevare mora podjednako zavesti sve linije, klasična tragedija zajedničkog dobra. Čini se da biljke mahunarki mogu usmjeriti razvoj rizobija ka povećanju uzajamnosti smanjenjem opskrbe kisikom nodula koje fiksiraju manje dušika, čime se smanjuje učestalost varanja u sljedećoj generaciji.

Nodule bakterije (Bact. radicicola). Prvi dokaz da kvržice regiona mahunarki sadrže mikroorganizme dobio je ruski naučnik akad. M. S. Voronin još 1866. Godine 1888. Beyerink ih je uspio izolovati u čistu kulturu. U tu svrhu koristio je hranjivi medij sastavljen od infuzije listova graška s dodatkom 2% šećera i male količine dušičnih tvari. Dobivena kultura je bila u obliku malih štapića, nevidljivih golim okom, debljine 1 µ i cca. 4 - 5 μ dužine. Nešto kasnije (1890.) uspio je dokazati da ove bakterije mogu inficirati korijenski sistem regije mahunarki i na njemu formirati kvržice. Novoizolovanu bakteriju nazvao je Vas. radicicola. Ali pošto oni ne predstavljaju spor, Prazhmovsky je predložio da se preimenuju u Bact. radicicola. Istorija otkrića K. b. vrlo poučno. Još 1838. Bussengo je skrenuo pažnju na činjenicu da djetelina i grašak daju dobre prinose čak i na zemljištima koja sadrže malo dušika. Na osnovu toga, on je predložio da se oblasti mahunarki mogu hraniti atmosferskim dušikom. Međutim, nastavljajući proučavati ishranu dušikom drugih okruga, on se uvjerio da je njihov rast proporcionalan zalihama probavljivih dušičnih tvari u okolišu. Kao rezultat toga, imao je sumnju: da li su prvi eksperimenti s djetelinom i graškom pravilno izvedeni. Radi provjere, odlučio je ponoviti svoje stare eksperimente s maksimalnom preciznošću. U tu svrhu je prethodno podvrgao pijesak kalcinaciji kako bi se iz njega uklonili posljednji tragovi vezanih azotnih spojeva. Iznenađujuće, pokazalo se da s takvom postavkom eksperimenta, mahunarke, poput žitarica, ne mogu asimilirati dušik iz atmosfere. Bussengaud nije mogao objasniti razlog takve razlike, iako se nakon otkrića K. b. objašnjenje ove razlike pokazalo vrlo jednostavnim, jer iz opisa postavke eksperimenta proizilazi da je po 2. put tokom kalcinacije, K. b. su uništeni, bez k -ryh regiona mahunarki ne mogu apsorbovati azot iz atmosfere. Tek 1888. Gelrigel i Wilfarth su uspjeli ustanoviti da se mahunarke mogu hraniti atmosferskim dušikom kada se na njihovom korijenu formiraju kvržice. U daljim eksperimentima dobijeni su direktni dokazi da oblasti mahunarki asimiliraju dušik iz atmosfere. Prilikom uzgoja graška u zatvorenim staklenim posudama uz potpunu eliminaciju mogućnosti korištenja drugog izvora dušika osim atmosferskog, grašak se i dalje dobro razvijao ako je sjeme zaraženo ekstraktom zemlje. U takvim uslovima žitarice ne bi mogle rasti na isti način kao što nisu rasle mahunarke ako je ekstrakt zemlje prokuhao prije unošenja u posudu. Nešto kasnije se pokazalo da je težina azota koji je iz zraka apsorbirala mahunarka jednaka njenom rastu u samom okrugu. Apsorpcija azota, kako je ustanovio P. S. Kossovich, ide kroz korijenski sistem. Tako se, etapu po etapu, otkrivalo značenje K. u snabdijevanju distrikta mahunarki azotom.

Dalje studiranje To. krenuli u različitim pravcima. Bilo je moguće utvrditi da prolaze kroz određeni ciklus u svom razvoju unutar nodula. Kod mladih kvržica izgledaju kao mali, pokretni štapići, a zatim, kako se kvržica razvija, prvo postaju nepokretni, zatim dobijaju razgranati, ružni oblik, tzv. "bakteroidi". Iz tla ulaze u korijenski sistem mahunarki, gdje mogu ostati u održivom stanju 5-7 godina čak i bez mahunarki. Način njihovog prodiranja u korijen mahunarke očito je povezan s otapanjem zidova korijenske dlake. Zanimljivo je primijetiti da posebne korijenske izlučevine mahunarki (glukoza ili jabučna kiselina) "privlače" ove bakterije u korijenje. Kad uđu u korijen, bakterije se skupljaju u posebnu "infekcijsku nit" i prodiru kroz ćelijske zidove do unutrašnjeg omotača korijena. Ćelije korijena uz ovo mjesto prvo se brzo dijele, a zatim postaju snažno uvećane. Kao rezultat, na korijenu se dobiva izraslina koja se naziva kvržica. U ćelijama nodula, "infekciona nit" se raspada na pojedinačne ćelije bakterija i počinje njihova simbiotska kohabitacija sa distriktom. Fabrika snabdeva K. b. ugljena i mineralna hrana, a bakterije, koje se razvijaju zbog isporučenih šećera, fiksiraju dušik atmosfere i koriste ga za izgradnju vlastitog tijela. Istovremeno, dio azotnih tvari odlazi na opskrbu regije mahunarki hranom. Zbog toga se na tlima siromašnim dušikom mogu razviti mahunarke, koje daju velike prinose zbog atmosferskog dušika. Istraživanja pokazuju da otprilike 75% dušika vezanog bakterijama prelazi u okrug, a cca. 25% ostaje u nodulu. Kako su naše studije pokazale, što se regija mahunarki produktivnije razvija (ako se stvore povoljni uslovi za fotosintezu), to je više K. b. vežu atmosferski azot. Po hektaru zemljišta koje zauzimaju usjevi mahunarki (djetelina, grahorica, lupina, lucerka, itd.); K. b. može vezati tokom vegetacije od 100 do 300 kg atmosferskog azota. Fluktuacije u količini vezanog dušika ovise kako o karakteristikama područja mahunarki tako i o aktivnosti bakterija koje se koriste da ga inficiraju. Ova posljednja okolnost je vrlo važna, budući da su nedavna istraživanja utvrdila da kvržice formira ona rasa bakterija, koja je prva prodrla u korijen. Zato je neophodno u praksi sa. x-va kako bi se osiguralo prodiranje u korijen mahunarki, prije svega, aktivnih rasa kvržičnih bakterija.

K. b. prilično specifična u odnosu na različite tipove mahunarki. Odvojene sorte To. sposobni su za kohabitaciju samo sa određenim vrstama mahunarki. Na osnovu toga, oni se, očigledno, mogu podijeliti na sljedeće. grupe: 1) bakterije graška, grahorice, brade i boba; 2) bakterije lucerke i slatke deteline; 3) bakterije pasulja; 4) bakterije lupine i seradele; 5) bakterije soje; 6) bakterije slanutka i 7) bakterije djeteline. Prisustvo u tlu odgovarajućeg K. b. ne dovodi uvijek do povećanog stvaranja nodula. To se objašnjava činjenicom da je u tlima opremljenim dovoljnom količinom raspoloživih dušičnih tvari (amonijevih soli i nitrata), sposobnost stvaranja kvržica potisnuta, a vezanje atmosferskog dušika u njima uvelike inhibirano. Stoga se najbolji rezultati postižu na zemljištima koja su umjereno opskrbljena dušičnom hranom za okruge, ali dobro opskrbljena fosforom, kalijem i vapnom. Od posebnog značaja je prisustvo nitrata ili amonijumovih soli u tlu u prvom periodu razvoja mahunarke pre formiranja kvržica na korenu.

Mehanizam vezivanja atmosferskog azota Za. i dalje je slabo shvaćeno. Obično se vezani dušik nalazi u sastavu bakterija ili mahunarki u obliku složenih dušičnih spojeva (proteinskih tvari). Vrijednost K. b. in with. x-ve ogroman. Prema najkonzervativnijim procjenama, godišnje se povežu cca. 0,5 - 1 milion tona dušika za čitavu površinu koju zauzimaju usjevi mahunarki u SSSR-u. Daljnjim povećanjem zasejane površine pod mahunarkama povećavaće se i količina vezanog K. atmosferski azot. U slučajevima kada se na datom tlu dugo nije gajila kultura mahunarki, ili je na njoj zasejan novi usev mahunarki, potrebno je zaraziti seme K. b., specifičnom za ovo područje mahunarki. U tu svrhu koristi se posebno bakterijsko gnojivo - nitragin (vidi. Bakterijska gnojiva), često daje povećanje prinosa za više od 20%. Budući da je važno obezbijediti okruge sa aktivnom K. b. rasom, a oni često gube aktivnost u fiksaciji dušika, poželjno je stalno inficirati sjeme garantovanim kvalitetnim nitraginom. Ovaj događaj ne zahtijeva mnogo truda. Uz povećanje prinosa od samo 10-20%, imali bismo ne samo višestruku isplativost, već i snažnu rezervu za povećanje profitabilnosti mahunarki.

Atmosferski dušik akumuliran od strane K. b. u mahunarkama, kada se koristi kao stočna hrana, zatim ulazi u tlo sa stajnjakom. Ali značajno obogaćivanje tla dušikom također se javlja zbog propadanja korijenskog sistema mahunarki, na kojima se nalaze kvržice. Žitarice posijane nakon mahunarki daju povećanje prinosa zbog ovog azota, često za 100% ili više. Osim toga, moćan korijenski sistem mahunarki utječe na fizički. svojstva zemljišta, poboljšanje režima vazduha i vode i povećanje ukupne mikrobiološke aktivnosti u njemu. Veoma značajne su višegodišnje mahunarke (pomiješane sa žitaricama) u redovnim travnato-poljskim plodoredom. Mahunarke prenose kalcijum u gornje horizonte i na taj način doprinose cementiranju čestica tla humusnim supstancama i stvaranju čvrste, fino zgrušane strukture u tlu. Moderna nauka je tačno utvrdila da su kvržične bakterije izuzetno važne u stranici - x. proizvodnju i time u potpunosti potvrdio tezu K. A. Timiryazeva da „Sposobnost povećanja produktivnosti zemljišta, sposobnost obogaćivanja poljoprivrednika na račun besplatnog izvora đubriva – vazduha, mahunarke duguju jednoj od onih bakterija u kojima se nalazimo. navikao da vidi samo strašne, neodoljive neprijatelje."

M. Fedorov

Literatura: Izraelski V. [i drugi], Nodule bakterije i nitragin, M.-L., 1933; Omelyansky V., Kratki kurs iz opće i mikrobiologije tla, 2. izd., M.-L., 1931; Fedorov M., Biološka fiksacija atmosferskog dušika, M., 1948; svoje, Mikrobiologija, 4. izd., M., 1949; Khudyakov N., Poljoprivredna mikrobiologija, M., 1926.

Izvori:

1. Poljoprivredna enciklopedija. T. 2 (F - K) / Ed. kolegijum: P. P. Lobanov (glavni urednik) [i drugi]. Treće izdanje, prerađeno - M., Državna izdavačka kuća poljoprivredne literature, 1951, str. 624

Kvržičaste bakterije su specifične - pojedine vrste ili rase su u stanju da formiraju kvržice na korijenu samo određenih mahunarki. Dakle, neke od njih se razvijaju samo na korijenu djeteline, ali ne mogu zaraziti korijenje graška, lucerne, vučike i drugih mahunarki. Grupe bakterija koje formiraju kvržice na korijenu lupine i seradele ne inficiraju korijenje djeteline i graška itd. Ponekad je specifičnost kvržica toliko izražena da različite varijante jednog G? a ista kultura (ili čak biljne sorte) imaju različite stavove prema jednom ili drugom soju bakterija. Na primjer, korijenje žute krmne lupine nije uvijek dobro zaraženo bakterijama kvržica iz korijena jednogodišnje gorke lupine. Grupe nodulnih bakterija prema njihovoj specifičnosti navedene su na strani 382.[ ...]

Nodule bakterije se najintenzivnije razvijaju kada je reakcija tla blizu neutralne. Stoga je kod sjetve mahunarki na kiselim tlima, uz inokulaciju sjemena, potrebno i kalcnjenje tla. Inokulacija bez kamenca ima vrlo mali uticaj na prinos i sadržaj proteina. Prema K. Fillers-u, kada je soja uzgajana na kiselom tlu bez inokulacije i bez kreča, sadržaj proteina u sjemenu bio je 32,8% i povećan za 11,2%.[ ...]

Kvržice raznih mahunarki umiru u kiselim tlima.[ ...]

Nodulnim bakterijama je potrebna dovoljna količina ugljikohidrata, fosfora i kalcija. Posljednjih godina ustanovljeno je da brojni elementi u tragovima (posebno molibden) igraju važnu ulogu u vitalnoj aktivnosti kvržičnih bakterija. Vapnenje i upotreba molibdena za mahunarke na kiselim tlima reguliraju reakciju tla; potrebna je dovoljna opskrba leguminoza fosforom na svim tlima.[ ...]

Prokarioti (bakterije, arhebakterije, cijanobakterije) su jednoćelijski organizmi koji nemaju jezgro. Zahvaljujući tako raznolikom metabolizmu, bakterije mogu postojati u različitim uvjetima okoline: u vodi, zraku, tlu i živim organizmima. Uloga bakterija u stvaranju nafte, uglja, treseta, prirodnog gasa, u formiranju tla, u kruženju azota, fosfora, sumpora i drugih elemenata u prirodi je velika. Saprotrofne bakterije učestvuju u razgradnji organskih ostataka biljaka i životinja i njihovoj mineralizaciji do CO2, H20, H2S, ICHH3 i drugih anorganskih materija. Zajedno sa gljivama su razlagači. Nodule bakterije (fiksiraju dušik) čine simbiozu s mahunarkama i uključene su u fiksaciju atmosferskog dušika u mineralne spojeve dostupne biljkama. Same biljke nemaju tu sposobnost.[...]

U nedostatku bakterija kvržica na korijenu mahunarki, one postaju isti potrošači dušika iz tla kao i druge biljke.[ ...]

Važno svojstvo bakterija kvržica je njihova aktivnost (efikasnost), odnosno sposobnost da asimiliraju molekularni dušik u simbiozi sa mahunarkama i zadovolje potrebe biljke domaćina u njoj. U zavisnosti od toga u kojoj meri bakterije kvržica doprinose povećanju prinosa mahunarki (Sl. 146), one se obično dele na aktivne (delotvorne), neaktivne (nedelotvorne) i neaktivne (nedelotvorne).[ ...]

Među bakterijama koje fiksiraju dušik izdvajaju se slobodno živeće u tlu i kvržice koje žive na korijenu mahunarki (Sl. 9, h). Najvažniji predstavnici slobodnoživućih bakterija koje fiksiraju dušik su Azotobacter i Clostridium, koje godišnje fiksiraju nekoliko desetina kilograma dušika na 1 ha tla. Mnogo je efikasnije djelovanje kvržičnih bakterija koje inficiraju ćelije korijena mahunarki. Kao rezultat toga, pod mahunarkama dolazi do mikrobiološke akumulacije dušika dostupnog biljkama. Na površini od 1 ha, zasijanoj djetelinom, kao rezultat djelovanja ovih bakterija, može se akumulirati 100 puta više dušika od slobodnoživućih fiksatora ovog elementa.[...]

Budući da se razmnožavanje kvržičnih bakterija ne događa u nedostatku vlage, u slučaju sušnog proljeća, inokulirano (vještački zaraženo) sjeme se mora uneti dublje u tlo. Na primjer, u Australiji, sjeme obloženo bakterijama nodula zakopava se duboko u tlo. Zanimljivo je da su bakterije nodula u tlima sušne klime otpornije na sušu od bakterija u tlima vlažne klime. To pokazuje njihovu ekološku prilagodljivost.[...]

Pored specifičnosti, rase bakterija nodula razlikuju se po virulenciji i aktivnosti. Virulencija - njihova sposobnost da kroz korijenske dlake prodiru u korijen mahunarke i formiraju kvržice. Aktivnost bakterija kvržica naziva se njihovom sposobnošću da asimiliraju atmosferski dušik. Samo aktivni sojevi ovih bakterija opskrbljuju mahunarke dušikom. Kada su korijeni inficirani virulentnim, ali neaktivnim bakterijama kvržica, nastaju kvržice, ali ne dolazi do fiksacije dušika. Nodule bakterije koje se koriste za pripremu nitragina moraju imati visoku virulentnost i visoku aktivnost. Ako je virulencija nitraginskih nodulnih bakterija veća od virulencije manje aktivnih bakterija koje su već u tlu, onda to omogućava bakterijama nitraginskih kvržica da brže i u većem broju prodru u korijen.[...]

Od svih ovih primjera najpažljivije je proučavana simbioza bakterija kvržica sa mahunarkama, budući da su ove biljke od velikog značaja za čovjeka.[ ...]

Reakcija tla ima veliki utjecaj na vitalnu aktivnost nodulnih bakterija i stvaranje kvržica. Za različite vrste, pa čak i sojeve bakterija nodula, pH vrijednost staništa je nešto drugačija. Na primjer, bakterije nodula djeteline su otpornije na niske pH vrijednosti od bakterija nodula lucerne. Očigledno, tu utiče i prilagođavanje mikroorganizama na okolinu. Detelina raste na kiselijim zemljištima od lucerne. Reakcija tla kao ekološki faktor utječe na aktivnost i virulentnost nodulnih bakterija. Najaktivnije sojeve je lakše izolirati iz tla s neutralnim pH vrijednostima. U kiselim tlima češći su neaktivni i slabo virulentni sojevi. Kisela sredina (pH 4,0-4,5) ima direktan uticaj na biljke, posebno narušavajući sintetičke procese metabolizma biljaka i normalan razvoj korijenskih dlačica.[...]

Postoji veliki broj vrsta i rasa bakterija kvržica, od kojih se svaka prilagodila infekciji jedne ili više vrsta mahunarki. Korijenski sistem mahunarki ima specifične korijenske izlučevine. Zbog toga se oko korijenskih dlačica nakupljaju kvržične bakterije koje se uvijaju tokom atoma. Kroz korijensku dlaku bakterije u obliku kontinuiranog lanca, koji se sastoji od bezbroj bakterija povezanih sluzi, prodiru u parenhim korijena. Vovmozhpo, bakterije luče hormon auksin u ato je uzrok rasta tkiva, formiraju se otekline - nodule. Ćelije čvorova su ispunjene bakterijama koje se brzo razmnožavaju, ali ostaju žive i zadržavaju velike jezgre. Nodule bakterije inficiraju samo poliploidne ćelije korijena.[ ...]

Lucerna kao leguminozna biljka sposobna je da akumulira veliku količinu dušika u tlu uz pomoć kvržičnih bakterija na korijenu, ne ustupajući u tom pogledu djetelinu. Njegov korijenski sistem se bolje razvija u 1. godini upotrebe, a do 3. godine akumulira dušik u tlu 120 ... 200 kg/ha. Povećavajući plodnost tla, poboljšavajući njegovu strukturu, lucerna je dobar prethodnik u plodoredu.[...]

Kod uzgoja lupine, nitragin se koristi za povećanje aktivnosti bakterija kvržica lupine, korisna su i borna i molibdenska mikrođubriva (sjeme se tretira otopinom amonijum molibdata istovremeno sa njihovom nitraginizacijom).[ ...]

Anaerobnu razgradnju celuloze provode samo bakterije (na primjer, bacil Omeljanskog), a aerobnu - mnoge vrste bakterija, gljivice, aktinomicete.[...]

Ovo ukazuje na to da fiksirani obilježeni dušik ulazi u bakterijska tijela iz tkiva više biljke, koja je izvor ishrane dušikom za bakterije. Dakle, fiksacija atmosferskog dušika nije lokalizirana u tijelu kvržičnih bakterija, već u tkivu nodula više biljke. Važna uloga kvržičnih bakterija je da induciraju stvaranje ovog specifičnog tkiva čvorića. Dalja istraživanja su pokazala da maksimalni sadržaj obilježenog dušika u pojedinačnim azotnim frakcijama ćelijskog soka nodula uvijek pada na amidnu grupu asparagina i glutamina. Budući da se ova grupa može smatrati transformiranim amonijakom, amonijak je konačni neorganski proizvod biološke fiksacije dušika.[ ...]

U biosferi fiksaciju dušika vrši nekoliko grupa anaerobnih bakterija i cijanobakterija pri normalnoj temperaturi i pritisku, zbog visoke efikasnosti biokatalize. Vjeruje se da bakterije pretvaraju približno 1 milijardu tona dušika godišnje u vezani oblik (svjetski volumen industrijske fiksacije je oko 100 miliona tona). U kvržicama mahunarki fiksacija dušika se provodi uz pomoć kompleksnog enzimskog kompleksa zaštićenog od viška kisika posebnim biljnim hemoglobinom.[ ...]

Jedan od razloga za pozitivno djelovanje molibdena na fiksaciju molekularnog dušika bakterijama kvržica je povećanje pod njegovim djelovanjem aktivnosti dehidrogenaza, koje osiguravaju kontinuirani priliv aktiviranog vodika neophodnog za redukciju atmosferskog dušika.[ .. .]

Vrijednost novog preparata nitragina je u dugoročnom očuvanju vitalnosti bakterija korijenskih nodula i mogućnosti rane pripreme preparata mehaniziranom metodom. Po efikasnosti, suvi nitragin je blizak zemljištu. Može se nanositi kao prašina, brisanjem sjemena bez namakanja.[...]

Posebno je značajna u ciklusu azota uloga simbiotskih (od grč. symbiosis - kohabitacija) kvržičnih bakterija, lokalizovanih na korenu biljaka, uglavnom iz porodice mahunarki. Bakterije iz rodova Azotobacter ili Rhizobium su sposobne da fiksiraju atmosferski azot enzimskim cijepanjem molekula N3 i čine ga dostupnim korijenskom sistemu biljaka.[...]

Biološku fiksaciju atmosferskog molekularnog dušika u tlu provode dvije grupe bakterija: slobodnoživuće aerobne i anaerobne i nodusne bakterije koje žive u simbiozi sa mahunarkama. Najznačajniji predstavnik prve grupe aeroba je Azotobacter, a anaerobne Clostridium pasteurianum. Povoljno okruženje za snažno djelovanje nodulnih bakterija je dobro prozračna tla s blago kiselom i neutralnom reakcijom. Aktivnost bakterija koje fiksiraju dušik važna je za ukupnu ravnotežu dušika u zemljištima koja se koriste u poljoprivredi. Stoga je za djelovanje kvržičnih bakterija važno obraditi tlo. Da bi se povećao broj bakterija kvržica u korijenu, u tlo se unosi bakterijski preparat nitragin koji sadrži aktivne rase bakterija kvržica.[ ...]

Prema Istraživačkom institutu za poljoprivrednu mikrobiologiju, u određenom broju tla bakterije kvržica koje odgovaraju jednoj ili drugoj kulturi mahunarki mogu biti odsutne, a one koje su prisutne imaju neproduktivan sistem fiksacije dušika. S tim u vezi, mikrobiolozi su izvršili selekcijski rad. Kao rezultat, svake tri godine, do deset novih sojeva bakterija kvržica prenosi se na biljke, čiji je kapacitet fiksiranja dušika 10-20% veći od prethodnih referentnih sojeva. Stvoren je i masovno proizveden lijek rhizotorfin - zgodan i praktičan oblik isporuke kvržičnih bakterija sjemenu i rastućem korijenu mahunarki.[...]

Organska i mineralna đubriva (fosfor-kalijum) koja se unose u zemljište značajno poboljšavaju sposobnost bakterija kvržica da asimiliraju atmosferski azot. Da bi se aktivirala aktivnost nodulnih bakterija, kiselo tlo se mora vapnovati, a tla u sušnim krajevima moraju biti vlažna.[...]

Mutualizam je interakcija između dva organizma različitih vrsta koja je korisna za svakog od njih. Na primjer, bakterije kvržica koje fiksiraju dušik žive na korijenu mahunarki, pretvarajući atmosferski dušik u oblik koji je dostupan ovim biljkama. Stoga bakterije opskrbljuju biljke dušikom. Zauzvrat, biljke osiguravaju bakterijama kvržica sve potrebne hranjive tvari. Mutualizam se također može smatrati interakcijom između mikroorganizama koji žive u ljudskom debelom crijevu i same osobe. Za mikroorganizme je korist određena činjenicom da obezbjeđuju svoje nutritivne potrebe na račun sadržaja crijeva, a za ljude je korist u tome što mikroorganizmi vrše dodatnu probavu hrane i sintetiziraju vitamin K, što je za to bitno.U svijetu cvjetnica oprašivanje insekata biljaka je uzajamnost.i ishrana insekata biljnim nektarom. Mutualizam je takođe značajan u "recikliranju" organskih supstanci. Na primjer, probavu celuloze u želucu (buragu) goveda osiguravaju bakterije koje se u njoj nalaze.[...]

Posebnost ishrane mahunarki je da im nije potrebno prisustvo mineralnih azotnih spojeva u tlu. U simbiozi s bakterijama kvržica, mahunarke koriste slobodni dušik iz atmosfere. Stoga su ovi usjevi izvor biološkog dušika za poljoprivredu.[...]

S tim u vezi, poljoprivredna praksa je čvrsto ušla u metodu inokulacije - predsjetveno tretiranje sjemena mahunarki preparatom kvržičnih bakterija odgovarajuće vrste. U različitim zemljama, tehnička priprema za inokulaciju mahunarki dobila je različita imena. U SSSR-u, DDR-u, SRJ i Poljskoj naziva se nitragin. Stoga se prijem inokulacije odgovarajućih kultura u ovim zemljama naziva nitraginizacija. Nitragin povećava prinos mahunarki za 10-15%, au novim područjima uzgoja - za 50% ili više.[...]

Kao što je gore navedeno, djetelina slabo raste na kiselim tlima, često se razrijedi, a ponekad i potpuno ispadne, pa čak i u prvoj godini korištenja. Vitalna aktivnost bakterija nodula na takvim tlima je potisnuta. Kiselost tla, posebno u sjeverozapadnim područjima Nečernozemske zone (ovdje više od polovine oranica ima visoku kiselost), u prisustvu mobilnih oblika aluminijuma u njima, jedan je od razloga smanjenja prinosa trave. .[ ...]

Atmosferska fiksacija dušika. Nijedna zelena biljka ne može se hraniti direktno atmosferskim dušikom. Budući da, kao rezultat aktivnosti denitrifikujućih bakterija, dolazi do kontinuiranog smanjenja rezervi vezanog dušika u prirodi i njegovog pretvaranja u atmosferski dušik, život na Zemlji bi zbog azotnog gladovanja bio ugrožen neminovnom smrću. Međutim, postoji grupa mikroorganizama sposobnih da fiksiraju atmosferski dušik, čineći ga dostupnim biljkama. Ovi mikroorganizmi se nazivaju bakterijama koje fiksiraju dušik, dijele se na bakterije kvržice koje se razvijaju na korijenu mahunarki, i slobodno žive u tlu.[...]

Kao rezultat ovih istraživanja, ustanovljeno je da se označeni plinoviti atmosferski dušik fiksiran u mahunarkama u početku nalazi u velikim količinama samo u ćelijskom soku tkiva kvržica, koje je hipertrofirano korijensko tkivo mahunarki, odakle potom postepeno prelazi u drugih biljnih organa. U bakterijama korijenskih kvržica, obilježeni dušik je potpuno odsutan za vrijeme ekspozicije biljke od 6 do 48 sati ili je sadržan u izuzetno malim količinama, obično ne izvan granica moguće eksperimentalne greške (Tabela 4).[ ...]

Osim toga, P. S. Kossovich pripada proučavanjima kruženja sumpora i hlora u prirodi i privredi, koja do danas nisu izgubila na značaju, kao i dokaz stava da nodusne bakterije vezuju atmosferski azot, koji je došao kroz korijena, a ne kroz listove mahunarki. Uspješno je proučavao izlučivanje korijena usjeva, posebno oslobađanje ugljičnog dioksida, povezujući ga sa asimilacijskim sposobnostima korijena.

Zajednica organizama zasnovana na obostranoj koristi, kada dvije vrste stvaraju povoljno okruženje jedna drugoj za razvoj, naziva se simbioza. Primjer je odnos između bakterija kvržica i mahunarki. Kvržične bakterije primaju organske tvari bez dušika i mineralne soli iz biljke mahunarke, a zauzvrat joj obezbjeđuju dušične tvari koje sintetiziraju iz atmosferskog dušika.[...]

Aminoautotrofi uključuju mikroorganizme koji koriste dušik iz soli amonijaka, nitratnih soli i uree. Aminoautotrofi, kada koriste dušik iz mineralnih spojeva, prvo ga pretvaraju u amonijačni dušik, a zatim ga troše za izgradnju aminokiselina iz kojih se sintetiziraju proteini. Preliminarna konverzija dušika u amonijak objašnjava se činjenicom da je dušik u mikrobnoj ćeliji u reduciranom stanju u obliku amino (NH2) i imino grupa (NH). Uloga dušika u proteinskim supstancama bakterijske protoplazme je da daje reaktivnost proteinima. Azot teško ulazi u jedinjenja zbog inertnosti, ali ih lako napušta.[ ...]

Uticaj prethodnika utiče pre svega na snabdevanje đubrenih useva azotom. Biljke zasijane nakon mahunarki, koje ostavljaju nešto dušika asimilovanog od strane kvržičnih bakterija iz atmosfere, bolje reagiraju na fosfor od onih koje slijede druge prethodnike. S. P. Kulzhinsky (1935) je ilustrovao ovu situaciju podacima sa ukrajinskih eksperimentalnih stanica (tabela 72).[ ...]

U posljednje vrijeme se gomila sve više podataka da mnoge lizogene kulture sadrže 2, 3, 4 ili više umjerenih faga, odnosno da su polilizogene. Na primjer, mnoge aktinomicete, proaktinomicete, nodule bakterije i neke bakterije koje nose spore sadrže 4 ili više faga. Fagi sadržani u polilizogenim kulturama često se međusobno oštro razlikuju po obliku čestica, antigenskim svojstvima i spektru litičke aktivnosti. Polilizogene kulture mogu se eksperimentalno dobiti izlaganjem ih istovremeno ili uzastopno različitim fagovima umjerene temperature. Kulture dobijene na ovaj način ne razlikuju se od onih izolovanih iz prirodnih izvora.[...]

Ove promjene mogu biti pozitivne za plodnost i negativne. Primjer pozitivnih promjena je eliminacija viška kiselosti kao posljedica vapnenja, nakupljanje dušika uslijed djelovanja bakterija kvržica tijekom usjeva mahunarki, uklanjanje štetnih soli u navodnjavanim zemljištima nakon njihovog pranja, poboljšanje vodoprivrede. zračni režim zbog rahljenja podzemnog sloja itd. [ .. .]

Zeleno gnojivo prvenstveno obogaćuje tlo organskim tvarima i dušikom. Često se, u zavisnosti od uslova njegove upotrebe, po hektaru oranica preore 35-45 tona organske materije, koja sadrži 150-200 kg azota fiksiranog iz vazduha bakterijama kvržica (prilikom setve zelenog đubriva mahunarki).[ .. .]

Mutualizam (simbioza): svaka od vrsta može živjeti, rasti i razmnožavati se samo u prisustvu druge. Simbioti mogu biti samo biljke, ili biljke i životinje, ili samo životinje. Tipični primjeri simbionta uvjetovanih hranom su kvržice i mahunarke, mikoriza nekih gljiva i korijena drveća, lišajevi i termiti.[...]

Međutim, u prirodi i ekonomiji postoje značajne razlike u ciklusu azota i fosfora. Kao što znate, skoro 4D zraka sastoji se od molekularnog dušika. I iako nije dostupan višim biljkama, apsorbiraju ga neki mikroorganizmi, posebno bakterije kvržice koje žive na korijenu mahunarki. Ove bakterije opskrbljuju dušičnom hranom ne samo mahunarke. Kada se žetveni ostaci zaore u tlo i korijenje se raspadne, ostaje dovoljna količina dušika za usjev koji se sije nakon mahunarki, posebno nakon djeteline i lucerne.[...]

Grašak obogaćuje tlo dušikom tek kada se na njegovom korijenu razviju kvržice, a što je veći i snažniji, to je tlo bolje obogaćeno dušikom. U tu svrhu, sjeme graška se na dan sjetve mora tretirati nitraginom ispod nadstrešnice, štiteći bakterije koje fiksiraju dušik od štetnog djelovanja sunčeve svjetlosti. Sadržaj jedne boce nitragina otopljenog u 2 litre vode navlažite sjemenkama, lopatom ih navlažite. Osušeno sjeme se sije bez odlaganja. Nitraginizacija uzrokuje rano stvaranje kvržica i potiče bolji razvoj biljaka. Upotreba nitragina je efikasna za ranu setvu graška u vlažno zemljište. Na nekalcificiranom kiselom tlu, kvržice se slabo razvijaju i djelovanje nitragina naglo opada.[ ...]

Tipičan primjer simbioze je bliska kohabitacija između gljiva i algi, što dovodi do formiranja složenijeg i prilagođenijeg biljnog organizma - lišaja. Još jedan upečatljiv primjer simbiotske kohabitacije u tlu je simbioza gljiva sa višim biljkama, kada gljive formiraju gljive na korijenu biljaka. Uočava se izražena simbioza između bakterija kvržica i mahunarki.[ ...]

D. N. Pryanishnikov je tvrdio da za našu zemlju nisu travna polja koja više obećavaju, već intenzivni plodored. Upravo su oni zamijenili tropoljni tip žitarica, koji je hiljadu godina dominirao u zapadnoj Evropi. Ispod tri njive trećina zemlje bila je prazna (kasni ugar), a dvije trećine zasijane žitaricama. Mahunarke nisu uzgajane, što je isključilo mogućnost mobilizacije azota iz vazduha uz pomoć kvržica i negativno uticalo na ishranu biljaka dušikom i ciklus azota u poljoprivredi. U ovom plodoredu obrađivani usjevi, uključujući krompir i korjenaste usjeve, gotovo su izostali, što je dovelo do zakorovljenosti njiva i stalnog nedostatka stočne hrane. Vekovima seljačka privreda (sa izuzetkom kulačke elite) nije mogla da izađe iz začaranog kruga koji je zabeležio poznati ruski agronom iz 18. veka. A. T. Bolotov, koji je napisao: „...bez stajnjaka, zemlja ne daje usev, a ima malo stajnjaka, jer ima malo stoke, a ima malo stoke, pošto je malo stočne hrane, a malo je stočne hrane , budući da bez stajnjaka zemlja ne prinosi“ (1779).[ ...]

Poteškoće u skladištenju, transportu i upotrebi nitragin agara i jušnih preparata, kao i njihov kratak rok trajanja, ozbiljni su razlozi koji doprinose istisku ovog preparata iz proizvodnje. Praškasti pripravci nitragina u rasutom stanju imaju neosporne prednosti u odnosu na pripravke agara i bujona. Tehnologija njihove proizvodnje je jednostavnija i ekonomičnija. Usjevi treseta traju duže i lakše se transportuju. Oni štite ćelije bakterija kvržica od direktnog kontakta sa gnojivima i održavaju ih održivim na sjemenu, posebno kada je sjeme granulirano s vapnom.[...]

Viša biljka prema shemi je izvor spojeva koji sadrže ugljik. Njihova transformacija daje energetski materijal za procese aktivacije i redukcije N2. Aktivirani dušik je konačni akceptor elektrona. Produkti nepotpune oksidacije spojeva koji sadrže ugljik služe kao akceptori ICH3 i formiraju aminokiseline u nodulama, koje postaju dostupne višoj biljci. Biljke djeluju kao skladište spojeva koji sadrže ugljik (proizvodi fotosinteze) i dobavljač energije. Nodule bakterije u fazi bakteroida pokazuju sposobnost prenošenja aktiviranog vodika u dušik uz pomoć nitrogenaze. Put od N2 do T Shz se smatra procesom oporavka.[ ...]

Biljke graška imaju sposobnost da apsorbuju azot iz vazduha, obogaćujući njime tlo, pa bi stoga glavni pravac u sistemu đubriva trebao biti upotreba fosfatnih i potašnih đubriva. Dobro razvijen korijenski sistem graška odlikuje se visokim kapacitetom apsorpcije hranjivih tvari, međutim, za značajno povećanje prinosa ne može se računati na korištenje naknadnog djelovanja gnojiva u plodoredu, te je stoga potrebno direktno primijeniti mineralna đubriva za grašak. Reagira na upotrebu fosfatnih i potašnih gnojiva. Fosfor pomaže ubrzanju sazrijevanja biljaka. S nedostatkom u tlu, bakterije kvržica se slabo razvijaju na korijenu, a prinos se smanjuje. U nedostatku kalija lišće žuti, a mahune se slabo razvijaju, posebno na zemljištima lagane teksture. Na kiselim tlima, grašak naglo smanjuje prinos, aktivnost kvržičnih bakterija je oslabljena. Stoga je vapnenje kiselih zemljišta preduslov za povećanje prinosa graška i veću efikasnost primenjenih mineralnih đubriva. Doza vapna zavisi od kiselosti zemljišta (3...6 t/ha), bolje je uneti kreč ispod prethodnih useva.[ ...]

Jedan od najvažnijih procesa interakcije između mikroorganizama i više biljke je simbiotska fiksacija atmosferskog dušika, glavnog elementa koji određuje veličinu i kvalitetu usjeva. Ukupna količina molekularnog azota uključenog u biološki ciklus simbiotskog sistema mahunarka-rizobijum iznosi 3 miliona tona godišnje samo u SSSR-u.Dugogodišnja domaća i strana iskustva pokazuju da efikasna simbioza mahunarka-rizobijum nije samo garancija dobijanja visok i kvalitetan rod mahunarki, a samim tim i mogućnost rješavanja problema proteina u hrani, ali i najekonomičnijeg izvora nadoknade dušika u tlu. U cilju korištenja jeftinog „biološkog dušika“ u poljoprivrednoj proizvodnji u mnogim zemljama povećavaju se sjetvene površine pod mahunarkama, a široko se koristi i predsjetvena obrada sjemena preparatima kvržičastih bakterija dobivenih na bazi aktivnih sojeva Rhizobium. Priroda i efikasnost simbiotskog odnosa između mahunarke i bakterija kvržica zavise od fiziološkog i biohemijskog stanja oba partnera, pa će stoga uticaj bilo kog faktora na jednog od njih zasigurno uticati na produktivnost sistema u celini.

Nodule bakterije pripadaju rodu Rhizobium. Imaju sposobnost fiksiranja dušika iz atmosferskog zraka i sintetiziranja organskih spojeva koji sadrže dušik. Ovi mikroorganizmi formiraju kvržice na korijenu nekih mahunarki, ulazeći u simbiozu. Ove bakterije pretvaraju dušik u spojeve koji su lako dostupni za apsorpciju od strane biljaka, a cvjetnice su, zauzvrat, izvor hranjivih tvari za bakterije nodula. Također, ova vrsta bakterija je važna karika u procesu obogaćivanja tla dušikom.

Nakon prodora u korijensku dlaku, bakterije izazivaju intenzivnu diobu korijenskih stanica, što rezultira pojavom čvorića. Bakterije se same razvijaju u tim čvorićima na korijenu, sudjelujući u asimilaciji dušika. Tamo se pretvaraju u razgranate oblike - bakteroide koji apsorbiraju molekularni dušik, amonijeve soli, aminokiseline, nitrate. Nodule bakterije koriste monosaharide, disaharide, alkohole, organske kiseline kao izvor ugljika.

Nodule bakterije imaju veličine od 0,5 do 3 mikrona. Ne formiraju spor, mobilni, gram-negativni. Potreban im je pristup kisiku za normalan tok metaboličkih procesa. U laboratorijskim uvjetima kolonije nodulnih bakterija dobro rastu na temperaturi od 25 stupnjeva na gustom mediju. Imaju karakterističan zaobljen oblik, mukozne konzistencije, prozirne.

Kvržice žive na korijenu 10% biljaka iz porodice mahunarki. Štaviše, različite vrste bakterija razvijaju se na korijenskom sistemu određenih viših biljaka. Grahovina, grah, grašak imaju Rh. Leguminosarum, u slatkoj detelini, lucerni - Rhizobium meliloti, u soji - Rh. Japonicum, u djetelini - Rh. trifolia. Ako korijenje mahunarki odumre, a kvržice se unište, bakterije kvržica ne umiru, već vode život saprofita.

Ove bakterije apsorbuju i do 300 kg azota po 1 ha iz atmosferskog vazduha, dok tokom svoje životne aktivnosti u tlu ostaje više od 50 kg jedinjenja koja sadrže azot. Kako bi se povećao broj bakterija kvržica u tlu i, shodno tome, prinos gajenih mahunarki, prilikom sadnje sjemena dodaje se bakterijsko sredstvo nitragin, odnosno umjetno inficira sjeme mahunarki bakterijama kvržica.

Nodule bakterije bile su prva grupa mikroba koji fiksiraju dušik poznatih čovječanstvu.

Prije oko 2.000 godina farmeri su primijetili da je uzgoj mahunarki vratio plodnost osiromašenom tlu. Ovo posebno svojstvo mahunarki empirijski je povezano s prisustvom osebujnih kvržica ili kvržica na njihovom korijenu, ali dugo vremena nisu mogli objasniti razloge ovog fenomena.

Bilo je potrebno mnogo više istraživanja da bi se dokazala uloga mahunarki i bakterija koje žive na njihovom korijenu u fiksaciji atmosferskog plina dušika. Ali postepeno, radom naučnika iz različitih zemalja, priroda je otkrivena i svojstva ovih divnih stvorenja su detaljno proučavana.

Bakterije kvržica žive s biljkama mahunarki u simbiozi, odnosno donose obostranu korist jedna drugoj: bakterije apsorbiraju dušik iz atmosfere i pretvaraju ga u spojeve koje biljke mogu koristiti, a one zauzvrat opskrbljuju bakterije tvarima koje sadrže ugljik, koje rane apsorbiraju iz zraka u obliku ugljičnog dioksida.

Izvan kvržica na umjetnim hranjivim podlogama kvržice se mogu razviti na temperaturama od 0 do 35°C, a najpovoljnije (optimalne) su temperature reda 20-31°C. Najbolji razvoj mikroorganizama obično se opaža u neutralnom okruženju (pri pH 6,5-7,2).

U većini slučajeva kisela reakcija tla negativno utječe na vitalnu aktivnost kvržičnih bakterija; u takvim tlima nastaju neaktivne ili neefikasne (ne fiksiraju dušik u zraku) njihove rase.

Prvi istraživači bakterija kvržica pretpostavili su da se ovi mikrobi mogu naseliti na korijenu većine vrsta mahunarki. Ali onda se pokazalo da oni imaju određenu specifičnost, imaju svoje "ukuse" i "iznajmljuju" buduće "stanovanje" u strogom skladu sa svojim potrebama. Jedna ili druga rasa bakterija kvržica može ući u simbiozu s mahunarkama samo određene vrste.

Trenutno se bakterije kvržica dijele u sljedeće grupe (prema biljkama domaćinima na kojima se naseljavaju):

• kvržice lucerne i slatke djeteline;
• kvržice djeteline;
• korijenske kvržice graška, grahorice, brade i stočnog graha;
• bakterije sojinih nodula;
• kvržice lupine i seradele;
• bakterije kvržica graha;
• nodusne bakterije kikirikija, kravljeg graška, kravljeg graška itd.

Mora se reći da specifičnost nodulnih bakterija u različitim grupama nije ista. Izbirljivi "stanari" ponekad izgube svoju skrupuloznost. Dok se bakterije kvržica djeteline razlikuju po vrlo strogoj specifičnosti, isto se ne može reći za bakterije kvržica graška.

Sposobnost formiranja kvržica nije karakteristična za sve mahunarke, iako je općenito rasprostranjena među predstavnicima ove ogromne porodice. Od 12 hiljada vrsta mahunarki, posebno su proučavane 1063. Ispostavilo se da njih 133 nisu u stanju da formiraju kvržice.

Čini se da sposobnost simbioze sa fiksatorima dušika nije jedinstvena za mahunarke, iako su u poljoprivredi jedine važne kulture za fiksiranje dušika. Utvrđeno je da atmosferski dušik vezuju bakterije koje žive u kvržicama na korijenu sisara, krkavine, ovčarke, blistavog bora, krapa, ježa, suptropskih biljaka roda casuarina. Sposoban je za fiksiranje dušika i bakterija koje žive u čvorovima lišća nekih tropskih grmova.

Fiksaciju dušika provode i aktinomiceti koji žive u kvržicama korijena johe i, moguće, gljive koje žive u korijenu ljulja i nekih biljaka vrijeska.

Ali za poljoprivredu, naravno, mahunarke su od najvećeg praktičnog interesa. Većina navedenih biljaka koje nisu mahunarke nemaju poljoprivrednu vrijednost.

Pitanje je vrlo važno za praksu: kako bakterije nodula žive u tlu prije nego što zaraze korijenje?

Ispostavilo se da rizobija može dugo opstati u tlu u nedostatku "domaćina" - mahunarki. Uzmimo primjer. U Moskovskoj poljoprivrednoj akademiji nazvanoj po K. A. Timiryazevu postoje polja koja je postavio D. N. Pryanishnikov. Na njima se iz godine u godinu uzgajaju iste poljoprivredne kulture i očuva trajni ugar na kojem se gotovo 50 godina ne uzgaja nijedna biljka. Analiza tla ove ugare i polja trajne raži pokazala je da se u njima u značajnim količinama nalaze bakterije kvržica. Pod trajnom ražom ih je nekoliko više nego u paru.

Shodno tome, rizobije relativno dobro preživljavaju u nedostatku mahunarki i mogu čekati jako dugo da se susreću s njima. Ali pod ovim uslovima, oni gube svoju izuzetnu sposobnost da poprave bunker. Međutim, bakterije sa “zadovoljstvom” zaustavljaju svoj “slobodan način života”, čim im se na putu nađe odgovarajuća mahunarka, odmah prodiru u korijenje i stvaraju svoje kućice kvržica.

U složenom procesu formiranja nodula učestvuju tri faktora: dva živa organizma – bakterije i biljke, između kojih se uspostavljaju bliski simbiotski odnosi, i uslovi životne sredine. Svaki od ovih faktora je aktivni učesnik u procesu formiranja nodula.

Jedna od važnih karakteristika nodulnih bakterija je njihova sposobnost da luče tzv. stimulativne supstance; ove tvari uzrokuju brzi rast tkiva korijena.

Njihova druga bitna osobina je sposobnost da prodiru u korijenje pojedinih biljaka i izazovu stvaranje kvržica, odnosno njihova zarazna sposobnost, koja je, kao što je već spomenuto, različita za različite rase kvržičnih bakterija.

Uloga mahunarke u stvaranju kvržica određena je sposobnošću biljaka da luče tvari koje stimuliraju ili inhibiraju razvoj bakterija.

Na osjetljivost biljke mahunarke na infekciju bakterijama kvržica u velikoj mjeri utječe sadržaj ugljikohidrata i dušičnih tvari u njenim tkivima. Obilje ugljikohidrata u tkivima mahunarke stimulira stvaranje kvržica, dok povećanje sadržaja dušika, naprotiv, inhibira ovaj proces. Dakle, što je veći odnos C/N u biljci, to je bolji razvoj kvržica.

Zanimljivo je da dušik sadržan u tkivima biljke, takoreći, ometa uvođenje "vanzemaljskog" dušika.

Treći faktor – spoljni uslovi (osvetljenje, baterije itd.) takođe ima značajan uticaj na nastanak nodula.

No, vratimo se na karakterizaciju određenih vrsta nodulnih bakterija.

Infektivna sposobnost, ili sposobnost stvaranja čvorova, ne ukazuje uvijek na to koliko aktivno nodusne bakterije fiksiraju atmosferski dušik. "Performanse" kvržičnih bakterija u fiksaciji dušika često se nazivaju njihovom efikasnošću. Što je veća efikasnost, veća je efikasnost ovih bakterija, to su one vrednije za biljku, a samim tim i za poljoprivredu uopšte.

Rase bakterija nodula nalaze se u tlu, efikasne, neefikasne i prelazne između ove dve grupe. Infekcija mahunarki efikasnom rasom kvržičnih bakterija potiče aktivnu fiksaciju dušika. Neefikasna rasa uzrokuje stvaranje kvržica, ali u njima ne dolazi do fiksacije dušika, stoga se građevinski materijal uzalud troši, biljka hrani svoje "goste" "uzalud".

Postoje li razlike između učinkovitih i nedjelotvornih rasa nodulnih bakterija? Do sada nisu pronađene takve razlike u obliku ili ponašanju na umjetnim hranjivim podlogama. No, noduli formirani efikasnim i neefikasnim rasama pokazuju neke razlike. Na primjer, postoji mišljenje da je efikasnost povezana s volumenom tkiva korijena zaraženog bakterijama (u efektivnim rasama je 4-6 puta veći nego u neefikasnim) i trajanjem funkcionisanja ovih tkiva. U tkivima inficiranim efektivnim bakterijama uvijek se nalaze bakteroidi i crveni pigment, koji je sasvim identičan hemoglobinu u krvi. Zove se leghemoglobin. Neefikasni čvorovi imaju manji volumen inficiranog tkiva, nedostaje im leghemoglobin, bakteroidi se ne otkrivaju uvijek i izgledaju drugačije nego kod efikasnih nodula.

Ove morfološke i biohemijske razlike se koriste za izolaciju efektivnih rasa nodulnih bakterija. Obično su vrlo efikasne bakterije izolirane iz velikih, dobro razvijenih čvorova ružičaste boje.

Već je gore rečeno da „rad“ bakterija kvržica i njihova „efikasnost“ zavise od niza vanjskih uvjeta: temperature, kiselosti okoline (pH), osvjetljenja, opskrbe kisikom, sadržaja hranjivih tvari u tlu itd.

Utjecaj vanjskih uvjeta na fiksaciju atmosferskog dušika bakterijama korijenskih nodula može se ilustrirati na nekoliko primjera. Dakle, značajnu ulogu u efikasnosti fiksacije dušika igra sadržaj nitrata i amonijumovih soli u tlu. U početnim fazama razvoja mahunarki i formiranja kvržica, prisustvo malih količina ovih soli u tlu ima blagotvoran učinak na simbiotsku zajednicu; a kasnije ista količina dušika (naročito njegov nitratni oblik) inhibira fiksaciju dušika.

Posljedično, što je tlo bogatije dušikom dostupnim biljci, to je fiksacija dušika slabija. Dušik sadržan u tlu, kao iu tijelu biljke, takoreći sprječava privlačenje novih dijelova iz atmosfere. Od ostalih nutrijenata, molibden ima primjetan učinak na fiksaciju dušika. Kada se ovaj element dušika doda u tlo, više se akumulira. To se očito objašnjava činjenicom da je molibden dio enzima koji fiksiraju atmosferski dušik.

Sada je pouzdano utvrđeno da se mahunarke uzgajane na tlima koje sadrže nedovoljnu količinu molibdena razvijaju zadovoljavajuće i formiraju kvržice, ali uopće ne upijaju atmosferski dušik. Optimalna količina molibdena za efikasnu fiksaciju azota je oko 100 g natrijum molibdata po 1 ha.

Uloga mahunarki u poboljšanju plodnosti tla

Dakle, mahunarke su veoma važne za poboljšanje plodnosti zemljišta. Akumuliranjem dušika u tlu sprječavaju iscrpljivanje njegovih rezervi. Uloga mahunarki je posebno velika u onim slučajevima kada se koriste za zelena gnojiva.

Ali praktičare poljoprivrede, naravno, zanima i kvantitativna strana. Koliko se dušika može akumulirati u tlu pri uzgoju određenih mahunarki? Koliko je azota ostalo u zemljištu ako je usev potpuno uklonjen sa polja, ili ako mahunarke mirišu na zeleno đubrivo?

Poznato je da u slučaju infekcije mahunarki efektivnim rasama kvržičnih bakterija, one mogu vezati od 50 do 200 kg dušika po hektaru usjeva (u zavisnosti od tla, klime, biljnih vrsta itd.).

Prema poznatim francuskim naučnicima Pochon i De Bergac, u normalnim poljskim uslovima, mahunarke fiksiraju približno sledeće količine azota (u kg/ha):

Korijenski ostaci jednogodišnjih i višegodišnjih mahunarki u različitim uslovima uzgoja i na različitim tlima sadrže različite količine dušika. U prosjeku, lucerna godišnje ostavi oko 100 kg dušika po hektaru u tlu. Detelina i lupina mogu da skladište oko 80 kg vezanog azota u tlu, godišnje mahunarke ostavljaju do 10-20 kg azota po hektaru u zemljištu. Uzimajući u obzir površine koje su u SSSR-u zauzimale mahunarke, sovjetski mikrobiolog E. N. Mishustin izračunao je da oni godišnje vrate oko 3,5 miliona tona dušika na polja naše zemlje. Poređenja radi, ističemo da je čitava naša industrija 1961. godine proizvela 0,8 miliona tona azotnih đubriva, a 1965. godine proizvodiće 2,1 milion tona.Tako azot koji iz vazduha izdvajaju mahunarke u simbiozi sa bakterijama zauzima vodeće mesto u azotu. bilans poljoprivrede u našoj zemlji.