Dom » Kotlovi » O evoluciji nervnog sistema. Glavne faze evolucijskog razvoja centralnog nervnog sistema

O evoluciji nervnog sistema. Glavne faze evolucijskog razvoja centralnog nervnog sistema

Fragmenti "Općeg kursa fiziologije ljudi i životinja" (priredio profesor A. D. Nozdrachev, knjiga prva).

M., "Viša škola", 1991.

1.1.10. Elementi evolucije nervnog sistema

Vjeruje se da je izvorni oblik nervnog sistema svih životinja bio difuzno. Od ovog oblika, tokom evolucije deuterostoma, formiran je "dorzalni". tubularni nervni sistem- kičmenu moždinu i mozak, te tokom evolucije protostoma, na primjer, insekte, - čvorni - - trbušni nervni lanac sa perifaringealnim ganglijama (mozak ovih životinja).

Glavni pravci evolucijskog razvoja svih nervnih sistema, očigledno su bili centralizacija elemenata, cefsishzacija(razvoj mozga, ganglija glave) i generalno povećanje broja neurona i njihovih sinaptičkih veza.

Očigledno, paralelno s ovom evolucijom strukture nervnog sistema, došlo je do diferencijacije samih nervnih elemenata - formiranja unipolarnih i multipolarnih neurona iz "nediferenciranih" nervnih ćelija u obliku vretena (prethodno formiranih od mioepitelnih elemenata).

Važan pravac u evoluciji nervnih elemenata je mijelinizacija nervnih vlakana kod kičmenjaka i formacije džinovskih nervnih provodnika neki beskičmenjaci (npr. glavonošci). Ove promjene (posebno mijelinizacija) značajno su povećale stopu neuralne signalizacije. U isto vrijeme, vjeruje se da su molekularni mehanizmi nervnog sistema – jonski kanali, medijatori i njihovi receptori – nastali u nekim ranijim fazama filogeneze (možda u „pre-nervnim“ fazama), budući da su praktično ne razlikuju se kod životinja različitog stepena razvoja.

U ontogenezi kod kičmenjaka, njihov nervni sistem se razvija iz ektoderm(od dorzalne cerebralne ploče, koja dalje formira neuralnu cijev). U ontogenezi kod beskičmenjaka, nervni sistem se razvija iz ektoderm i endoderm. Prekursorske ćelije neurona se nazivaju neuroblasti. Njihovo sazrijevanje povezano je s rastom procesa i uspostavljanjem sinaptičkih veza. Istovremeno, procesi hemotaksom pronalaze odgovarajuće mete uz pomoć posebnih izduženih glijalnih ćelija koje imaju ulogu vodećih struktura.

Progenitorske ćelije glije (glioni) se nazivaju spongioblasti. Formirani (zreli) neuroni gube sposobnost reprodukcije; u većini gliona, naprotiv, ova sposobnost ostaje. U nervnom sistemu starijih životinja i ljudi, uočava se i odumiranje dijela neurona i povećana reprodukcija glijalnih elemenata. Međutim, nije jasno da li je ovaj poremećaj neuroglijalnog omjera kompenzacijski proces ili patološka varijanta.

3.1. Faze razvoja centralnog nervnog sistema

Pojava višećelijskih organizama bila je primarni poticaj za diferencijaciju komunikacijskih sistema koji osiguravaju integritet reakcija tijela, interakciju između njegovih tkiva i organa. Ova interakcija se može odvijati kako na humoralni način kroz ulazak hormona i metaboličkih produkata u krv, limfu i tkivnu tečnost, tako i zbog funkcije nervnog sistema, koji obezbeđuje brzi prenos ekscitacije upućene na dobro definisane mete.

3.1.1. Nervni sistem beskičmenjaka

Nervni sistem kao specijalizovani integracioni sistem na putu strukturalnog i funkcionalnog razvoja prolazi kroz nekoliko faza, koje se kod protostoma i deuterostoma mogu okarakterisati karakteristikama paralelizma i filogenetske plastičnosti izbora.

Među beskičmenjacima, najprimitivniji tip nervnog sistema u obliku difuzna neuronska mreža nalazi se u crijevnom tipu. Njihova nervna mreža je akumulacija multipolarnih i bipolarnih neurona, čiji se procesi mogu križati, spajati jedni s drugima i nemaju funkcionalnu diferencijaciju u aksone i dendrite. Difuzna nervna mreža nije podijeljena na centralne i periferne dijelove i može se lokalizirati u ektodermu i endodermu.

epidermalnih nervnih pleksusa nalik nervnim mrežama koelenterata, mogu se naći i kod jače orehiziranih beskičmenjaka (ravnih crva i anelida), ali ovdje zauzimaju podređeni položaj u odnosu na Centralni nervni sistem (CNS), koji se izdvaja kao samostalan odjel.

Kao primjer takve centralizacije i koncentracije nervnih elemenata može se navesti ortogonalni nervni sistem osk worms. Ortogon viših turbelarijanaca je

uređena struktura, koja se sastoji od asocijativnih i motoričkih ćelija, koje zajedno tvore nekoliko parova uzdužnih lanaca, ili stabala, povezanih velikim brojem poprečnih i prstenastih komisuralnih debla. Koncentraciju nervnih elemenata prati njihovo uranjanje u dubinu tijela.

Plosnati crvi su obostrano simetrične životinje s dobro definiranom uzdužnom osom tijela. Kretanje u slobodnoživućim oblicima odvija se uglavnom prema glavi, gdje su koncentrirani receptori, signalizirajući približavanje izvora iritacije. Takvi turbelarni receptori uključuju pigmentne oči, mirisne jamice, statociste i senzorne ćelije integumenta (vidjeti odjeljke 4.2.1; 4.5.1), čije prisustvo doprinosi koncentraciji nervnog tkiva na prednjem kraju tijela. Ovaj proces dovodi do formiranja ganglija glave, koji se, prema prikladnom izrazu Ch. Sheringtona, može smatrati nadgradnjom ganglija nad sistemima prijema na daljinu.

Ganglionizacija nervnih elemenata je dalje razvijen kod viših beskičmenjaka, anelida, mekušaca i člankonožaca. Kod većine anelida trbušna stabla su ganglionizirana na način da se u svakom segmentu tijela formira po jedan par ganglija, spojenih spojnicama s drugim parom koji se nalazi u susjednom segmentu.

Ganglije jednog segmenta kod primitivnih anelida međusobno su povezane poprečnim komisurama, što dovodi do formiranja skalenski nervni sistem. U naprednijim redovima anelida postoji tendencija konvergiranja trbušnih stabala do potpunog spajanja ganglija desne i lijeve strane i prijelaza sa skalene na lančani nervni sistem. Identičan, lančani tip strukture nervnog sistema postoji i kod člankonožaca sa različitom koncentracijom nervnih elemenata, što se može izvesti ne samo zbog fuzije susednih ganglija jednog segmenta, već i zbog fuzije uzastopnih ganglija. različitih segmenata.

Evolucija nervnog sistema beskičmenjaka ide ne samo putem koncentracije nervnih elemenata, već i u pravcu komplikacije strukturnih odnosa unutar ganglija. Nije slučajno što bilježi moderna književnost tendencija da se uporedi ventralna živčana moždina sa kičmenom moždinom kičmenjaka. Kao iu kičmenoj moždini, u ganglijima se nalazi površinski raspored puteva, a neuropil se diferencira na motorno, senzorno i asocijativno područje. Ova sličnost, koja je primjer paralelizma u evoluciji tkivnih struktura, ne isključuje, međutim, posebnost anatomske organizacije.Na primjer, određen je položaj trupa mozga anelida i člankonožaca na trbušnoj strani tijela. lokalizacija motornog neuropila na dorzalnoj strani ganglija, a ne na ventralnoj kao što je slučaj kod kičmenjaka.

Proces ganglionizacije kod beskičmenjaka može dovesti do formiranja rasuti nodularni nervni sistem, nalazi se u mekušcima. Unutar ovog brojnog tipa, postoje filogenetski primitivni oblici sa nervnim sistemom koji se može porediti sa sa ortogonus ravnih crva (bočni nervni mekušci) i napredne klase (glavonošci), u kojima spojeni ganglije formiraju mozak diferenciran u sekcije.

Progresivni razvoj mozga kod glavonožaca i insekata stvara preduvjet za nastanak svojevrsne hijerarhije komandnih sistema za kontrolu ponašanja. Najniži nivo integracije u segmentnim ganglijama insekata i u subfaringealnoj masi mozga mekušaca, služi kao osnova za autonomnu aktivnost i koordinaciju elementarnih motoričkih činova. U isto vrijeme, mozak je sljedeći, viši nivo integracije, gdje se može izvršiti međuanalizatorska sinteza i procjena biološkog značaja informacija. Na osnovu ovih procesa formiraju se silazne komande koje obezbeđuju varijabilnost pokretanja neurona segmentnih centara. Očigledno, interakcija dva nivoa integracije leži u osnovi plastičnosti ponašanja viših beskičmenjaka, uključujući urođene i stečene reakcije.

Uopšteno govoreći o evoluciji nervnog sistema beskičmenjaka, bilo bi previše pojednostavljeno predstavljati ga kao linearni proces. Činjenice dobijene u neurorazvojnim studijama beskičmenjaka omogućavaju pretpostavku o višestrukom (poligenetskom) porijeklu nervnog tkiva beskičmenjaka. Shodno tome, evolucija nervnog sistema beskičmenjaka mogla bi se odvijati na širokom frontu iz nekoliko izvora sa početnom raznolikošću.

U ranim fazama filogenetskog razvoja, a drugo deblo evolucijskog stabla,što je dovelo do bodljokožaca i hordata. Glavni kriterij za razlikovanje vrste hordata je prisutnost akorda, ždrijelnih škržnih proreza i dorzalne živčane vrpce - neuralne cijevi, koja je derivat vanjskog zametnog sloja - ektoderma. Tubularčasna sestranervni sistem kičmenjaka, prema osnovnim principima organizacije, razlikuje se od ganglionskog ili nodalnog tipa nervnog sistema viših beskičmenjaka.

3.1.2. Nervni sistem kičmenjaka

Nervni sistem kičmenjaka položen je u obliku kontinuirane neuralne cijevi, koja se u procesu ontogeneze i filogeneze diferencira u različite odjele i također je izvor perifernih simpatičkih i parasimpatičkih ganglija.

najstariji hordati (nekranijalni) nemaju mozak i neuralna cijev je predstavljena u nediferenciranom stanju.

Prema idejama L. A. Orbelija, S. Herricka, A. I. Karamyana, ova kritična faza u razvoju centralnog nervnog sistema

stabljike su označene kao kičmeni. Neuralna cijev moderne nekranijalne (lanceta), poput kičmene moždine više organiziranih kralježnjaka, ima metameričku strukturu i sastoji se od 62-64 segmenta, u čijem središtu prolazi kičmeni kanal. Od svakog segmenta polaze trbušni (motorni) i dorzalni (osjetni) korijeni koji ne tvore mješovite živce, već idu u obliku zasebnih trupova. U dijelu glave i repa neuralne cijevi lokalizirane su divovske Rode stanice, čiji debeli aksoni formiraju provodni aparat. Hesove oči osetljive na svetlost su povezane sa Rode ćelijama, čija ekscitacija izaziva negativnu fototaksiju (videti odeljak 4.8.3).

U glavnom dijelu neuralne cijevi lanceta nalaze se velike ganglionske ćelije Ovsyannikova, koje imaju sinaptičke kontakte s bipolarnim senzornim stanicama olfaktorne jame. Nedavno su u glavi neuralne cijevi identificirane neurosekretorne ćelije koje liče na sistem hipofize viših kičmenjaka. Međutim, analiza percepcije i jednostavnih oblika učenja kod lanceta pokazuje da u ovoj fazi razvoja centralni nervni sistem funkcioniše po principu ekvipotencijalnosti, a konstatacija o specifičnosti glavnog preseka neuralne cevi ne imaju dovoljno osnova.

U toku dalje evolucije dolazi do pomeranja nekih funkcija i integracionih sistema od kičmene moždine do mozga - proces encefalizacije,što je razmatrano na primjeru beskičmenjaka. U periodu filogenetskog razvoja od nivoa nekranijalnog do nivoa ciklostoma formira se mozak kao nadgradnja nad sistemima udaljenog prijema.

Proučavanje centralnog nervnog sistema modernih ciklostoma pokazuje da njihov rudimentarni mozak sadrži sve glavne strukturne elemente. Razvoj vestibulolateralnog sistema povezanog sa polukružnim kanalima i receptorima lateralne linije, nastanak jezgara vagusnog nerva i respiratornog centra stvaraju osnovu za formiranje zadnji mozak. Zadnji mozak lampuge uključuje produženu moždinu i mali mozak u obliku malih izbočina neuralne cijevi.

Razvoj udaljenog vizualnog prijema daje poticaj polaganju srednji mozak. Na dorzalnoj površini neuralne cijevi razvija se vizualni refleksni centar - krov srednjeg mozga, gdje dolaze vlakna optičkog živca. I konačno, formiranju doprinosi razvoj olfaktornih receptora front ili telencefalon, koji je u blizini nerazvijenih srednji mozak.

Gore naznačen smjer procesa encefalizacije u skladu je s tokom ontogenetskog razvoja mozga u ciklostomima. Tokom embriogeneze, glavni dijelovi neuralne cijevi nastaju tri cerebralne vezikule. Završni i diencefalon se formiraju od prednjeg mjehura, srednji mjehur se diferencira u srednji mozak, a produžena moždina se formira od stražnjeg mjehura.

mozga i malog mozga. Sličan plan ontogenetskog razvoja mozga sačuvan je i kod drugih klasa kralježnjaka.

Neurofiziološka istraživanja mozga ciklostoma pokazuju da je njegov glavni integrativni nivo koncentrisan u srednjem mozgu i produženoj moždini, odnosno u ovoj fazi razvoja dominira centralni nervni sistem. bulbomesencefalni sistem integracije, zamena kičmenog stuba.

Dugo vremena se prednji mozak ciklostoma smatrao isključivo mirisnim. Međutim, nedavne studije su pokazale da olfaktorni ulazi u prednji mozak nisu jedini, već su dopunjeni senzornim inputima iz drugih modaliteta. Očigledno, već u ranim fazama filogeneze kralježnjaka, prednji mozak počinje sudjelovati u obradi informacija i kontroli ponašanja.

Istovremeno, encefalizacija kao glavni smjer razvoja mozga ne isključuje evolucijske transformacije u leđnoj moždini ciklostoma. Za razliku od nekranijalnih neurona kožne osjetljivosti izolirani su iz kičmene moždine i koncentrirani u kičmenoj gangliji. Uočeno je poboljšanje provodnog dijela kičmene moždine. Provodna vlakna bočnih stubova imaju kontakt sa snažnom dendritskom mrežom motornih neurona. Niže veze mozga sa kičmenom moždinom formiraju se kroz Müllerova vlakna - divovske aksone stanica koje leže u srednjem mozgu i produženoj moždini.

Pojava više složeni oblici motoričkog ponašanja kod kičmenjaka se povezuje sa poboljšanjem organizacije kičmene moždine. Na primjer, prijelaz sa stereotipnih valovitih pokreta ciklostoma na kretanje uz pomoć peraja kod hrskavičnih riba (ajkule, raže) povezan je s razdvajanjem kožne i mišićno-zglobne (proprioceptivne) osjetljivosti (vidi odjeljak 4.3). Specijalizirani neuroni se pojavljuju u spinalnim ganglijama za obavljanje ovih funkcija.

Progresivne transformacije se također primjećuju u eferentnom dijelu kičmene moždine hrskavičnih riba. Put motornih aksona unutar kičmene moždine se skraćuje, dolazi do daljnje diferencijacije njegovih puteva. Uzlazni putevi bočnih stubova kod hrskavičnih riba dopiru do duguljaste moždine i malog mozga. Istovremeno, uzlazni putevi stražnjih stubova kičmene moždine još nisu diferencirani i sastoje se od kratkih karika.

Silazne puteve kičmene moždine kod hrskavičnih riba predstavljaju razvijeni retikulospinalni trakt i putevi koji povezuju vestibulolateralni sistem i mali mozak sa kičmenom moždinom (vestibulospinalni i cerebelospinalni trakt).

Istovremeno, u produženoj moždini dolazi do komplikacija sistema jezgara vestibulolateralne zone. Ovaj proces je povezan sa daljom diferencijacijom organa bočne linije i pojavom u labirintu trećeg (spoljnog) polukružnog kanala pored prednjeg i zadnjeg.

Razvoj opće motoričke koordinacije kod hrskavičnih riba je povezan s intenzivan razvoj malog mozga. Masivni mali mozak morskog psa ima bilateralne veze s kičmenom moždinom, produženom moždinom i tegmentumom srednjeg mozga. Funkcionalno je podijeljen na dva dijela: stari mali mozak (archicerebellum), povezan sa vestibulo-lateralnim sistemom, i drevni mali mozak (digitalni mali mozak), uključen u sistem analize proprioceptivne osjetljivosti. Bitan aspekt strukturne organizacije malog mozga hrskavičnih riba je njegova višeslojna priroda. U sivoj materiji malog mozga ajkule identifikovani su molekularni sloj, sloj Purkinjeovih ćelija i granularni sloj.

Još jedna višeslojna struktura moždanog debla hrskavičnih riba je krov srednjeg mozga, gdje se uklapaju aferenti različitih modaliteta (vizualni, somatski). Sama morfološka organizacija srednjeg mozga ukazuje na njegovu važnu ulogu u integrativnim procesima na ovom nivou filogenetskog razvoja.

U diencefalonu hrskavičnih riba, diferencijacija hipotalamusa, koja je najstarija formacija ovog dijela mozga. Hipotalamus ima veze sa telencefalonom. Sam telencefalon raste i sastoji se od olfaktornih lukovica i uparenih hemisfera. U hemisferama morskih pasa nalaze se rudimenti starog korteksa (arhikorteksa) i drevnog korteksa (paleokorteksa). Paleokorteks, usko povezan sa olfaktornim lukovicama, služi uglavnom za percepciju olfaktornih podražaja. Arhikorteks, ili hipokampalni korteks, dizajniran je za složeniju obradu olfaktornih informacija. Istovremeno, elektrofiziološke studije su pokazale da olfaktorne projekcije zauzimaju samo dio hemisfera prednjeg mozga kod morskih pasa. Pored olfaktornog, ovdje je pronađen i prikaz vizualnog i somatskog senzornog sistema. Očigledno, stara i drevna kora može sudjelovati u regulaciji refleksa traženja, hranjenja, seksualnih i odbrambenih refleksa kod hrskavičnih riba, od kojih su mnoge aktivni grabežljivci.

Tako se kod hrskavičnih riba formiraju glavne karakteristike ihtiopsidnog tipa organizacije mozga. Njegova prepoznatljiva karakteristika je prisustvo suprasegmentnog integracijskog aparata koji koordinira rad motoričkih centara i organizira ponašanje. Ove integrativne funkcije obavljaju srednji mozak i mali mozak, zbog čega je moguće govoriti mezencefalocerebralni integracijski sistem u ovoj fazi filogenetskog razvoja nervnog sistema. Telencefalon ostaje pretežno olfaktoran, iako je uključen u regulaciju funkcija osnovnih dijelova.

Prelazak kičmenjaka iz vodenog u kopneni način života povezan je sa brojnim preuređenjima u centralnom nervnom sistemu. Tako se, na primjer, kod vodozemaca pojavljuju dva zadebljanja u leđnoj moždini, koja odgovaraju pojasu gornjih i donjih ekstremiteta. U spiralnim ganglijama, umjesto bipolarnih senzornih neurona, koncentrirani su unipolarni neuroni sa procesom grananja u obliku slova T, koji obezbjeđuje

veća brzina provođenja ekscitacije bez sudjelovanja tijela ćelije. Na periferiji u koži vodozemaca formiraju se s peializirani receptori i receptorska polja, pružanje osjetljivosti na diskriminaciju.

Strukturne promjene se također dešavaju u moždanom stablu u odnosu na

uz preraspodjelu funkcionalnog značaja različitih odjela. U produženoj moždini dolazi do smanjenja jezgara lateralne linije i formiranja kohlearnog, slušnog jezgra, koje analizira informacije iz primitivnog slušnog organa (vidjeti dio 4.6).

U poređenju sa ribama, vodozemci, koji imaju prilično stereotipnu lokomociju, pokazuju značajno smanjenje malog mozga. Srednji mozak je, kao i kod riba, višeslojna struktura, u kojoj se uz prednji kolikulus - vodeći dio integracije vizualnog analizatora - pojavljuju dodatni tuberkuli - prekursori stražnjih kolikula kvadrigemine.

Najznačajnije evolucijske promjene događaju se u diencefalonu vodozemaca. Ovdje je izolirano thalamus- talamus, pojavljuju se strukturirana jezgra (vanjsko koljeno tijelo) i uzlazni putevi koji povezuju vidni tuberkul sa korteksom (talamokortikalni trakt).

U hemisferama prednjeg mozga dolazi do dalje diferencijacije starog i drevnog korteksa. U starom korteksu (arhikorteksu) nalaze se zvjezdaste i piramidalne ćelije. U procjepu između stare i drevne kore pojavljuje se traka ogrtača, koja je preteča novi korteks (neokorteks).

Generalno, razvoj prednjeg mozga stvara preduslove za prelazak sa cerebelarno-mesencefalnog integracionog sistema karakterističnog za ribe na diencefalo-telencefalični, gdje prednji mozak postaje vodeći odjel, a vizualni tuberkul diencefalona pretvara se u sakupljač svih aferentnih signala. Ovaj sistem integracije u potpunosti je zastupljen u sauropsidnom tipu mozga kod gmizavaca i označava sljedeće faza morfofunkcionalne evolucije mozga(Sl. 3.1).

Razvoj talamokortikalnog sistema veza kod gmizavaca dovodi do stvaranja novih provodnih puteva, kao da se povlače do filogenetski mladih moždanih formacija.

U bočnim stupovima kičmene moždine gmizavaca, uzlazni spinotalamički trakt, koja prenosi informacije o temperaturi i osetljivosti na bol u mozak.Ovde se u bočnim stubovima formira novi silazni trakt - rubrospinal(Monakova). Povezuje motorne neurone kičmene moždine sa crvenim jezgrom srednjeg mozga, koje je uključeno u drevni ekstrapiramidalni sistem motoričke regulacije. Ovaj multilink sistem kombinuje uticaj prednjeg mozga, malog mozga, retikularne formacije moždanog stabla, jezgara vestibularnog kompleksa i koordinira motoričku aktivnost.

At gmizavci, kao istinski kopnene životinje, povećava se uloga zvučnih i akustičnih informacija, javlja se potreba

Rice. 3.1. Relativne veličine moždanih regija kod raznih kralježnjaka - bakalar (ALI),žabe (B) aligator (AT), guska (G), mačke (D)čovjek (E):

1 - vizuelni režanj srednjeg mozga, 2 - telencefalon, 3 - mirisna lukovica, 4 - mali mozak, 5 - olfaktorni trakt 6 - hipofiza, 7 - diencefalon

upoređujući ove informacije s mirisnim i okusnim. U skladu s ovim biološkim promjenama, u moždanom stablu reptila dolazi do niza strukturnih promjena. U produženoj moždini razlikuju se slušna jezgra, osim kohlearne jezgre, pojavljuje se ugaona jezgra, povezana sa srednjim mozgom. U srednjem mozgu, kolikulus se transformiše u kvadrigeminu, u čijim su zadnjim brdima lokalizovani akustični centri.

Postoji daljnja diferencijacija veza krova srednjeg mozga s optičkim tuberkulom - talamusom, koji je, takoreći, predvorje prije ulaska u korteks svih uzlaznih senzornih puteva. U samom talamusu dolazi do daljeg razdvajanja nuklearnih struktura i uspostavljanja specijaliziranih veza između njih.

telencephalon gmizavci mogu imati dva tipa organizacije: kortikalni i strijatalni. kortikalni tip organizacije, karakterističan za moderne kornjače, karakteriše ga dominantan razvoj hemisfera prednjeg mozga i paralelni razvoj novih delova malog mozga. U budućnosti, ovaj smjer u evoluciji mozga sačuvan je kod sisara.

Strijalni tip organizacije, karakterističan za moderne guštere, odlikuje ga dominantan razvoj bazalnih ganglija smještenih u dubinama hemisfera, posebno striatuma. Ovaj put prati razvoj mozga kod ptica. Zanimljivo je da u striatumu kod ptica postoje stanične asocijacije ili asocijacije neurona (od tri do deset), razdvojenih oligodendroglijom. Neuroni takvih asocijacija primaju istu aferentaciju, što ih čini sličnima neuronima raspoređenim u vertikalne stupove u neokorteksu sisara. U isto vrijeme, identične asocijacije stanica nisu opisane u striatumu sisara. Očigledno, ovo je primjer konvergentne evolucije, kada su se slične formacije razvijale nezavisno kod različitih životinja.

Kod sisara je razvoj prednjeg mozga bio praćen brzim rastom neokorteksa, koji je u bliskoj funkcionalnoj vezi sa thalamus opticusom diencephalona (slika 3.1). Eferentne piramidalne ćelije polažu se u korteks, šaljući svoje dugačke aksone do motornih neurona kičmene moždine.

Tako se, uz multilink ekstrapiramidalni sistem, pojavljuju direktni piramidalni putevi koji obezbjeđuju direktnu kontrolu nad motoričkim aktima. Kortikalna regulacija motoričkih sposobnosti kod sisara dovodi do razvoja filogenetski najmlađeg dijela malog mozga – prednjeg dijela stražnjih režnjeva hemisfera, odn. neocerebellum. Neocerebelum stiče bilateralne veze sa neokorteksom.

Rast novog korteksa kod sisara je toliko intenzivan da se stari i drevni korteks potiskuje u medijalnom smjeru prema cerebralnom septumu. Brzi rast kore kompenzira se formiranjem nabora. Kod najslabije organiziranih monotrema (platypus) prve dvije stalne brazde su položene na površini hemisfere, dok ostatak površine ostaje glatka. (lisencefalni tip korteksa).

Neurofiziološke studije su pokazale da u mozgu monotremesa i tobolčara nedostaje corpus callosum koji još uvijek povezuje hemisfere i karakterizira ga preklapanje senzornih projekcija u neokorteksu. Ovdje nema jasne lokalizacije motoričkih, vizualnih i slušnih projekcija.

Placentarni sisari (insektivori i glodavci) razvijaju jasniju lokalizaciju projekcionih zona u korteksu. Zajedno s projekcijskim zonama, u neokorteksu se formiraju asocijativne zone, međutim granice prve i druge mogu se preklapati. Mozak insektivora i glodavaca karakterizira prisustvo corpus callosum i daljnje povećanje ukupne površine neokorteksa.

U procesu paralelno-prilagodljive evolucije razvijaju se grabežljivi sisari parijetalna i frontalna asocijativna polja odgovoran za procjenu biološki značajnih informacija, motivaciju ponašanja i programiranje složenih ponašanja. Uočava se dalji razvoj savijanja nove kore.

Konačno, emisija primata najviši nivo organizacije kore velikog mozga. Koru primata karakterizira šest slojeva, odsustvo preklapanja asocijativnih i projekcijskih zona. Kod primata se formiraju veze između frontalnog i parijetalnog asocijativnog polja i tako nastaje integralni integrativni sistem moždanih hemisfera.

Općenito, prateći glavne faze evolucije mozga kralježnjaka, treba napomenuti da njegov razvoj nije bio ograničen na linearno povećanje veličine. U različitim evolucijskim linijama kralježnjaka mogli su se odvijati nezavisni procesi povećanja veličine i kompliciranja citoarhitektonike različitih dijelova mozga. Primjer za to je poređenje striatnog i kortikalnog tipa organizacije prednjeg mozga kralježnjaka.

U procesu razvoja postoji tendencija pomjeranja vodećih integrativnih centara mozga u rostralnom smjeru od srednjeg mozga i malog mozga prema prednjem mozgu. Međutim, ovaj trend se ne može apsolutizirati, budući da je mozak integralni sistem u kojem dijelovi stabla igraju važnu funkcionalnu ulogu u svim fazama filogenetskog razvoja kralježnjaka. Osim toga, počevši od ciklostoma, u prednjem mozgu se nalaze projekcije različitih senzornih modaliteta, što ukazuje na sudjelovanje ove regije mozga u kontroli ponašanja već u ranim fazama evolucije kralježnjaka.

3.12. Obrasci evolucije moždane kore

Glavno pitanje u proučavanju evolucije moždanih sistema i ponašanja cijelog organizma je da li nam proučavanje živih može dati pouzdane informacije o tim stvorenjima koja su živjela prije desetina miliona godina. Okrećući se filogenetsko stablo, To se vidi kao glavno

Od stabla sisara polazi od njega grana modernih monotremesa, kasnijih tobolčara, dok su deblo placentnih sisara insektojedi, od kojih su nastali primati, mesožderi i glodari. Stoga je ponekad nailazilo poređenje štakora, mačaka i majmuna, koji navodno predstavljaju filogenetski niz, neopravdano sa stanovišta istorije njihovog razvoja. Naprotiv, većina redova modernih sisara rezultat je paralelne evolucije, a ne sekvencijalne, što uključuje monotreme, tobolčare i insektojede.

Posebno je važna specifičnost moždane organizacije insektivora, koji se smatraju potomcima zajedničkih predaka koji su iznjedrili višu placentu. Postoji razlog za vjerovanje da je plan organizacije mozga insektivoda preteča njegovog daljnjeg unapređenja u paralelnim redovima neovisnih jedan o drugom - glodavaca, mesoždera i primata. Filogenetski pristup ne isključuje drugi adaptivni pristup, koji se zasniva na proučavanju živih formi sa različitim stepenom adaptacije (specijalizacije) u pogledu razvoja mozga i senzornih sistema. Predstavnici takvog komparativnog niza ne moraju nužno imati zajedničku evolucijsku liniju, a zaključci izvučeni kao rezultat takvog poređenja odnosit će se samo na opća načela adaptacije i preživljavanja.

Filogenetski i adaptivni pristup ne isključuju, već se nadopunjuju. Stoga se razlikuju putevi filogenetske i adaptivne evolucije.

3.12.1. Poreklo nove kore

Kod predaka sisara, kao i kod modernih gmizavaca, moždana kora je imala vrlo nizak nivo diferencijacije. Značajan rast neokorteks sisara doprinosi napretku starog (arhiokorteks) i drevnog (paleokorteks) korteksa. Neki naučnici povezuju kortikogenezu sa drevnim korteksom, olfaktornim mozgom, smatrajući da je mirisna aferentacija vodeća u procesima kortikogeneze.

Drugi istraživači vjeruju da je neokorteks evoluirao kao rezultat diferencijacije struktura starog, hipokampalnog, korteksa. Stoga je formiranje novog korteksa već kod nižih sisara povezano ne toliko s olfaktornom signalizacijom, već s reprezentacijom čitavog skupa senzornih sistema.

A. A. Zavarzin je smatrao da je razvoj novog korteksa, odnosno slojevitih, ekranskih struktura, kod sisara uzrokovan prebacivanjem vidnog puta u koru velikog mozga, te je stoga razvoj novog korteksa povezivao sa vidnim sistemom. Jednako važnu ulogu kao faktor progresivne kortikogeneze ima motorno-proprioceptivni sistem. Smatrajte vjerovatnim da vizualni

somatske aferentne projekcije odredile su formiranje novog korteksa. Lideri razmatraju proces ulaska aferen-

vlakna iz optičkog tuberkula (talamusa) u drevni korteks na granici sa starim korteksom i transformacija odgovarajućeg područja korteksa u projekcijsko područje određene vrste osjetljivosti. Tim putem su u nastajajući korteks prvi ušli impulsi somatske osjetljivosti, a zatim vizualni i drugi impulsi.

Struktura ekrana neokorteksa bila je supstrat za projekciju i integraciju aktivnosti mnogih senzornih sistema. Istovremeno se razvio i vlastiti efektorski aparat korteksa - piramidalne staze. Kada se porede niži sisari sa podprimatima i primatima, jasno je da je raspon adaptivnih sposobnosti životinje usko koreliran sa razinom razvoja ne toliko samih specifičnih senzornih aparata, koliko moždanih sistema koji obezbjeđuju pretežno ujedinjenje i integraciju. svih senzornih uticaja. U odnosu na sisare, to su osebujne strukture talamusa i korteksa koje ne pripadaju nijednom senzornom sistemu, ali istovremeno primaju impulse iz više senzornih sistema.

Na nivou moždanog debla pripisuju se složene integrativne funkcije retikularna formacija- filogenetski drevna nespecifična struktura, iz koje se formiraju specifična jezgra stabljike. Slične promjene se dešavaju i sa nespecifičnim sistemom thalamus i uobičajena nespecifična kortikalna ploča kod gmizavaca. Zajedno sa formiranjem specifičnih releja - jezgara talamusa - mnoge strukture i dalje ostaju nespecifične - primaju mnogo različitih modalnih inputa i nemaju lokalnu projekciju na ograničene kortikalne regije. Iz takvog nespecifičnog sistema talamusa počinju se izdvajati brojne formacije koje primaju impulse iz jezgara različitih aferentnih sistema i projektuju ih na ograničene kortikalne strukture smještene između određenih senzornih zona.

To su ovi sistemi koji se nazivaju asocijativno, i igra najvažniju ulogu u organizaciji integrativne funkcije mozga.

3.12.2. Organizacija neokorteksa kod nižih sisara.

Informacije o funkcionalnoj organizaciji korteksa velikih hemisfera u single pass izuzetno ograničen. Elektrofiziološko ispitivanje neokorteksa kod ehidne pokazalo je da se glavne senzorne projekcije nalaze u okcipitalnom režnju korteksa iza takozvanog alfa sulkusa. Ispred nje je agranularni korteks, a iza - granularni. Somatosenzorna reprezentacija se preklapa sa motoričkom reprezentacijom. Nisu pronađene zone preklapanja asocijativnog tipa. U gornjem dijelu električno ekscitabilne zone nastaje piramidalni trakt koji se može pratiti do 24. spin-

segment nogu. Corpus callosum je odsutan. Mozak platipusa je lišen brazda i zavojnica i, prema planu funkcionalne organizacije, podsjeća na mozak ehidne. Motorne i senzorne projekcije se ne preklapaju do kraja, dok se vizuelne i slušne projekcije u okcipitalnom polu korteksa preklapaju jedna s drugom i djelimično sa somatskom projekcijom. Takva organizacija neokorteksa platipusa, koji se približava kortikalnoj ploči reptila, omogućava da se smatra još primitivnijim u usporedbi s ehidnama.

Slijedom toga, mozak monotremesa još uvijek zadržava mnoge karakteristike mozga gmizavaca i istovremeno se razlikuje od potonjeg u općem planu strukture karakterističnom za sisare.

Znatno više proučavano tobolčari, opća shema strukture talamusa koja u osnovi odgovara strukturi viših sisara. Za jezgra talamusa pronađeno je preklapanje slušnog i somatskog sistema. Tobolčari nemaju corpus callosum. Što se tiče generalnog plana talamokortikalnih projekcija, torbari nisu izuzetak od ostalih sisara. Kora velikog mozga je također građena po klasičnom šestoslojnom tipu. Kortikalni prikazi somatomotornog i somatosenzornog sistema se gotovo potpuno preklapaju. Postoje preklapanja i u drugim senzornim sistemima, ali ne tako izražena kao kod onih sa jednim prolazom.

Piramidalni trakt počinje od korteksa iza orbitalnog brazde i završava se na interneuronima kičmene moždine na nivou 7.-10. torakalnih segmenata. Osim toga, pronađeni su i drugi kortikalni silazni putevi do jezgara mosta i oblongate moždine, što se može smatrati preduvjetima za daljnji razvoj kortikobulbarnog i kortikopontalnog silaznog trakta kod viših sisara.

Kod tobolčara nije pronađen nijedan dio korteksa, koji je po svojim svojstvima čak i izdaleka podsjećao na asocijativni korteks viših sisara.

placentalni sisari, od kojih su najniži insekti, karakterizirani blizinom opće strukture mozga glodavcima i mesožderima. Iako insektivore karakterizira razvijeniji neokorteks od tobolčara, corpus callosum se ne razlikuje mnogo kod predstavnika obje grupe životinja. Kortikalne zone sa komisurnim vlaknima difuzno raspoređenim po slojevima su ostaci starog nespecijalizovanog korteksa, tako karakterističnog za gmizavce. Kod ježa, slušna i vizualna talamička jezgra još nisu u potpunosti diferencirana i nemaju jasnu modalnu specifičnost. U korteksu velikog mozga opisan je pojas sekundarnog vidnog polja koji se nalazi između primarnog vidnog i slušnog polja. Na njega se projektuje stražnja lateralna jezgra talamusa, koja je preteča talamusnog jastuka.

Pojava sekundarnih kortikalnih senzornih zona je progresivni faktor u evoluciji. Pored projekcijskih zona u moždanoj kori ježa

pronađena je polisenzorna asocijativna zona koja pokriva arhitektonska polja 5 i 7 parijetalnog režnja. Ova zona se direktno preklapa sa sekundarnim vidnim i somatskim poljima. (V-II i S-II), na njega se projektuju asocijativna jezgra talamusa (posteriorno lateralno i mediodorzalno). U smislu neuronske strukture, zona asocijacije je složenija od ostalih područja korteksa; ovo se uglavnom odnosi na visoko diferencirane ćelije gornjih slojeva, razvijen dendritski sistem neurona i prostornu distribuciju različitih aferentnih inputa preko korteksa (iako su, prema elektrofiziološkim podacima, multisenzorni neuroni locirani difuzno i nisu otkrili prevlast jednog ili drugi senzorni ulaz). Potonji su bili ekvivalentni u smislu stepena aktivacije asocijativnog korteksa. Piramidalni trakt kod insektivora potiče od Betzovih džinovskih piramidalnih ćelija u prednjim parijetalnim i ostrvskim regionima korteksa. Frontalni korteks još ne šalje vlakna u piramidalni put.

Shodno tome, kod insektivora, gigantopiramidalno parijetalno polje je i prekursor asocijativnih sistema mozga i izvor vlakana piramidalnog trakta, odnosno struktura u kojoj se provode procesi senzorne integracije. Uništavanje ovog područja neokorteksa lišava životinju najsuptilnijih čina senzorne kontrole voljnih pokreta kao dijela lančanog motoričkog uvjetovanog refleksa.

U paralelnom nizu, koji je bio razvoj modernih sisara, iako je očuvan generalni plan moždane strukture, njegovi talamokortikalni sistemi su pretrpjeli značajne morfofunkcionalne preustrojavanja. Kortikalni mehanizmi aktivnosti senzornih sistema dostigli su visok razvoj sa tendencijom povećanja kako specifičnih projekcija tako i asocijativnih kortikalnih polja sa svojstvima multisenzorne konvergencije. Ovi dijelovi mozga, kao zone preklapanja kortikalnih senzornih projekcija, postali su izolirani; oni su povezani sa implementacijom najsloženijih oblika intersenzorne integracije.

3.12.3. Organizacija neokorteksa kod viših sisara.

Što se tiče funkcionalne organizacije korteksa glodari još uvijek se malo razlikuje od insektoždera. Asocijativne zone još nisu pronađene na vanjskoj površini korteksa, projekcija aferentnih sistema je prilično difuzna sa velikim zonama preklapanja, u njima dominira (kao kod ježa) nespecifična vrsta multisenzorne konvergencije sa ekvivalentnošću senzornih inputa. Sve ovo je u korelaciji sa niskim nivoom integrativne aktivnosti mozga glodara, u kojem dominiraju automatizirana ponašanja.

At predatorski razlikuju dva nezavisna asocijativna polja - parijetalno i frontalno, od kojih se svako odlikuje konvergencijom različitih senzornih ulaza i prisustvom izlaznih vlakana

dio piramidalnog trakta. Kod mačaka i pasa ova svojstva daju parijetalni i stražnji frontalni dijelovi korteksa (gigantopiramidalni korteks).U 5 l anterofrontalni korteks, kao zona široke konvergencije senzornih utjecaja, formira nezavisne silazne puteve do jezgara ponsa. i produžena moždina.

Dalji napredak u izgradnji moždanih hemisfera zabilježen je u primati karakteriše najveći razvoj talamo-temporalnog i talamofrontalnog asocijativnog sistema. Ova asocijativna kortikalna polja dostižu poseban razvoj kod ljudi i zauzimaju više od polovine ukupne površine neokorteksa.

Osim toga, po prvi put u evoluciji moždanih hemisfera, kod primata se pojavljuju dugi snopovi vlakana, koji međusobno povezuju sva asocijativna polja korteksa. jedinstveni integrativni sistem mozga.

Teritorija specifičnih projekcijskih zona korteksa značajno je smanjena u odnosu na grabežljive. Kod primata, kortikalne zone su također teritorijalno izolirane, što dovodi do piramidalnog trakta. Istovremeno, sve tri asocijativne zone neokorteksa opremljene su ekstrapiramidalnim eferentnim putevima koji svoja vlakna šalju do jezgara ponsa, srednjeg mozga i medule, a odatle do malog mozga. Na taj način cerebralni korteks podređuje aktivnost gotovo svih osnovnih dijelova mozga.

Dakle, progresivni razvoj asocijativnih sistema mozga, koji je u korelaciji sa stepenom savršenstva analitičke i sintetičke aktivnosti, može se smatrati pokazateljem filogenetskog statusa vrste i nivoa njenih adaptivnih sposobnosti.

Frontalni korteks nije samo sakupljač mnogih eferentnih uticaja koji mu konvergiraju iz različitih moždanih izvora, već je i moćan aparat za regulaciju i kontrolu moždanih struktura. Ovdje se nalaze Glavni načini samoregulacije intracerebralnih sistema: mezencefalna retikularna formacija je glavna karika u kontroli funkcionalnog stanja mozga, asocijativni talamus je glavni prekortikalni nivo intersenzorne integracije, hipotalamus je glavni aparat za regulaciju motivaciono-emocionalne sfere tijela i njegovih autonomnih funkcija. Dakle, viši asocijativni sistemi vrše kontinuiranu kontrolu nad aktivnostima svih glavnih koordinacionih aparata mozga. Zbog toga je poraz kortikalnih asocijativnih polja praćen dubokim poremećajima u regulaciji različitih tjelesnih sistema i njihovoj koordiniranoj interakciji, koja je toliko neophodna za njegovo puno funkcionisanje i prilagođavanje vanjskom okruženju.

3.17.2. Viši integrativni sistemi mozga.

Uz specifične i nespecifične sisteme, asocijativni talamokortikalni sistemi. U odnosu na više sisare, to su osobene strukture koje ne pripadaju nijednom senzornom sistemu, već primaju informacije iz više senzornih sistema. Asocijativna jezgra talamusa pripadaju "unutrašnjim jezgrama", aferentni ulazi u koje ne dolaze iz senzorno specifičnih puteva, već iz njihovih preklopnih formacija. Zauzvrat, ove jezgre projektuju se na ograničene kortikalne teritorije tzv polja asocijacija.

Prema anatomskim podacima razlikuju se dva asocijativna sistema: gpalamoparietal i thalamofrontal. Među talamičkim jezgrama koji se projektuju na parijetalni korteks, kompleks zadnje lateralno jezgro- thalamus jastuk. Sam parijetalni korteks je mjesto široke heterosenzorne konvergencije duž puteva iz specifičnih, asocijativnih i nespecifičnih talamičkih jezgara, kao i duž vlakana iz senzornih kortikalnih područja i simetričnog korteksa suprotne hemisfere. sistem talamoparietalnih asocijacija predstavlja: 1) centralni aparat za primarnu simultanu analizu i sintezu situacione aferentacije i pokretanje mehanizama orijentacijskih pokreta očiju i tela; 2) jedan od centralnih aparata "telesne šeme" i senzorne kontrole trenutne motoričke aktivnosti; 3) najvažniji integracijski aparat pre lansiranja uključen u formiranje integralnih polimodalnih slika (A.S. Batuev, 1981).

talamofrontalni asocijativni sistem predstavljeno mediodorzalno jezgro talamusa projekcija na frontalni režanj

velike hemisfere. Potonji, koji ima mnogo silaznih

veze, smatra se kortikalnim modulatorom limbičkog sistema. Glavna funkcija talamofrontalnog sistema je programiranje svrsishodnih ponašanja zasnovanih na dominantnoj motivaciji i iskustvu iz prošlih života.

Kao glavni mehanizmi rada asocijativnih sistema definirani su sljedeći.

1. Mehanizam multisenzorne konvergencije- na asocijativna polja korteks konvergira aferentne poruke koje nose informacije o biološkom značaju određenog signala. Odvojeni aferentni uticaji ulaze u integraciju na korti-

nivo za formiranje programa svrsishodnog ponašanja.

Mehanizam plastičnih preuređivanja pod heteromodalnim senzornim uticajima, koji se manifestuju ili u selektivnom navikavanju, ili u senzibilizaciji, ili u formiranju odgovora tipa ekstrapolacije. Dominantna motivacija određuje spektar konvergentnih modaliteta i prirodu njihove kortikalne integracije.

Mehanizam za kratkotrajno skladištenje tragova integracije, koji se sastoje od produženog intrakortikalnog ili talamokortikalnog
reverberacija impulsnih tokova.

3.17.3. Evolucija asocijativnih sistema.

Razvoj savremenih sisara tekao je u paralelnim redovima, a iako je sačuvan opšti plan moždane strukture, talamo-kortikalni sistemi su pretrpeli najznačajnije morfo-funkcionalne preustrojavanja. S obzirom na stepen razvijenosti asocijativnih sistema kao indikatora filogenetskog statusa vrste, mogu se izdvojiti tri glavna nivoa njihove evolucije (slika 3.34).

Mozak insektivores smatra se prethodnikom sa svojim daljnjim komplikacijama u paralelnom nizu evolucije glodavaca, mesoždera i primata. Kod insektivora je identifikovan primitivni asocijativni talamokortikalni sistem, koji, iako je uključen u procese senzomotorne sinteze, odnosno direktne senzorne aktivacije izlaznih elemenata korteksa, nije u stanju da formira složenije aktove senzorne integracije modalno specifičnih uticaja. koji prethode pokretanju izlaznih kortikalnih neurona. Kod glodara, čiji je mozak blizak mozgu insektivoda, slaba manifestacija morfološke diferencijacije i funkcionalne specijalizacije polisenzornih struktura određuje nesavršenost integrativne aktivnosti mozga.

At predatorski po prvi put se u korteksu velikog mozga pojavljuju razvijena i relativno autonomna frontalna i parijetalna asocijativna polja i odgovarajuće strukture talamusa. Karakteristične su strukturne i funkcionalne razlike asocijativnih sistema kako u odnosu na druge moždane strukture tako i među njima. Talamoparietalni sistem - posljedica komplikacije dizajna i povezanosti vizualnog senzornog sistema - uključen je u složene radnje prostorne orijentacije i pruža trenutnu senzornu pozadinu za izvođenje svrsishodnih radnji ponašanja. Talamofrontalni sistem je u svom značajnom dijelu uključen u kortikalni dio muskuloskeletnog senzornog sistema uz istovremenu projekciju limbičkih struktura na njega. Učestvuje u organizaciji programa integralnih motoričkih činova. Unutar reda mesoždera, frontalna polja neokorteksa postaju složenija, povećavaju se njihova veličina i uloga u ponašanju koje zahtijeva mobilizaciju mehanizama kratkoročne i dugotrajne memorije.

Preklapanje sa izlaznim zonama eferentnih kortikalnih trakta, dovoljna uloga prekortikalnog nivoa integracije, dominacija

Rice. 3.34 Evolucijsko sazrijevanje integrativnih aparata mozga kod insektojeda (I), mesoždera (//) i primata (III)

Identifikovana su samo dva specifična senzorna sistema – vizuelni (I) i somatski (2); 3 - talamus, 4 - kora, 5, 6 - Talamofrontalni i talamoparietalni asocijativni sistemi moždanih hemisfera; žute linije označavaju puteve projekcije vizuelnog i somatskog senzornog sistema; u crvenom - asocijativni sistemi; crne pune strelice - kortiko-kortikalne veze isprekidane smeđe - eferentne kortikalne projekcije (uglavnom piramidalni trakt)

ni u svakom asocijativnom sistemu bilo kog od senzornih inputa ne doprinose postizanju potpune heterosenzorne integracije.

At primati asocijativne strukture talamusa sa svojim ekstenzivnim i diferenciranim projekcijama u frontalni i parijetalni prostor korteksa. integralni integrativni sistem hemisfera mozga. To se postiže prvenstveno razvojem kortiko-kortikalne asocijativne veze. Zbog kompaktnog sistema snopova mijeliniziranih vlakana povećava se uloga kortikalnog nivoa interakcije specifičnih senzornih zona sa asocijativnim poljima. Potonje karakterizira suptilna diferencijacija sa formiranjem integralnih strukturnih i funkcionalnih ansambala (modula) od neuronskih elemenata.

Funkcionalni značaj asocijativnih sistema primata je proširen i rafiniran u odnosu na predatorske. Gubi se dominacija bilo kojeg senzornog inputa, a samim tim se i šire mogućnosti njihove integracije. Dolazi do topografskog odvajanja asocijativnih polja od stvarnih eferentnih kortikalnih formacija, što smanjuje specifičnu vrijednost senzomotorne integrafije i proširuje ulogu korteksa u realizaciji intersenzorne aferentne sinteze. Sve je veća međuzavisnost asocijativnih sistema u radu integralnog integrativnog sistema moždanih hemisfera, pre svega u obezbeđivanju procesa kratkoročnog i Dugoročnog pamćenja i formiranja probabilističkih programa informacija zasnovanih na dominantnoj motivaciji.

3.17.4. Evolucija integrativne aktivnosti mozga.

Nakon procene stepena poboljšanja više nervne aktivnosti i da bi se stvorila ideja o putevima njenog progresivnog razvoja, potrebni su odgovarajući testovi. Sa objektivnim pristupom

trebalo bi da cene glavne manifestacije više nervne aktivnosti: analitičke i sintetičke sposobnosti mozga i sposobnost da

formiranje programa ponašanja. Ove moždane funkcije zavise

na nivou organizacije njegovih asocijativnih sistema.

Jedan od testova koje je preporučio I.P. Pavlov uslovni refleks na složeni multimodalni stimulus, koji se sastoji, na primjer, u istovremenom predstavljanju svjetlosnih i zvučnih signala. Istovremeno, prava intermodalna sinteza, sposobna da djeluje kao neovisni uvjetovani signal, nastaje samo uz stabilno i potpuno izumiranje i diferencijaciju komponenti njihovog kompleksa.

Insektivori (ježevi) i glodari (štakori, zečevi) nisu u stanju razviti takav uvjetni refleks, svaki signal zasebno - komponente i kompleks - zadržava svoju početnu vrijednost. Produženi trening dovodi do neurotičnih poremećaja aktivnosti uslovnih refleksa.

Mesojedi (mačke, psi) se relativno brzo nose sa sličnim eksperimentalnim zadatkom i uz pomoć redovnog treninga postižu diferencijaciju komponenti iz kompleksa. Shodno tome, mesožderi imaju sposobnost da integrišu multimodalne signale u holističku sliku.

Za primate (niže majmune) razvijanje uslovnih refleksa do kompleksa je lak zadatak, jer u procesu primjene složenog stimulusa komponente spontano gube svoju signalnu vrijednost i formirane veze uvjetovanih refleksa traju mjesecima bez dodatne obuke. To ukazuje na viši nivo analitičke i sintetičke aktivnosti majmuna u odnosu na predatorske.

Drugi važan aspekt integrativne funkcije mozga je stepen razvijenosti memorijskih procesa i zasnovanih na njima svojstvo predviđanja budućeg ponašanja. Prediktivna funkcija mozga je još uvijek malo proučavana, a naše znanje je još uvijek ograničeno na opće sheme. Jedan od njih je dijagram funkcionalnog sistema ponašanja, koji je razvio P.K. Ayaokhin (1968). Prema ovoj shemi, životinjski mozak je sposoban formirati ne samo specifične programe ponašanja, već čak i fizičko-kemijske parametre nadolazećeg rezultata njihove implementacije. U ovoj šemi dozvoljeno je samo tvrdo programiranje.

Međutim, u prirodnim uslovima postojanja, svaka adaptacija ponašanja je relativna i ima vjerovatnoću. Dakle, u odnosu na biološke uslove životinja u spoljašnjoj sredini koja se stalno menja, vrši se i probabilističko predviđanje, što znači da je prilagodljivost programa ponašanja određena stepenom njihove redundantnosti i pokretljivosti.

Ponašanje životinja proučavano je u stacionarnim nasumičnim okruženjima: kao odgovor na uslovljeni signal, životinja je morala otići do jedne od dvije hranilice, najčešće do one u kojoj je najvjerovatnije dobila pojačanje.

Insektivori i glodavci potpuno se ne mogu nositi s takvim zadatkom, njihovi programi ponašanja imaju nisku labilnost i karakteriziraju ih automatizam i stereotipnost. Mesožderi su sposobni da formiraju sklonost prema toj hranilici

od kojih je vjerovatnoća pojačanja hranom najveća, a ponašanje životinja se mijenja u skladu sa promjenom vjerovatnoće pojačanja. Oštećenje prednjih dijelova neokorteksa lišava životinju sposobnosti vjerovatnoće predviđanja.

Primati se lako mogu nositi sa zadacima vjerovatnog predviđanja, ali nakon oštećenja frontalnog asocijacijskog korteksa, gube tu sposobnost. Njihovo ponašanje poprima monotoni stereotipni karakter.

Očigledno, sposobnost korištenja prethodnog iskustva zabilježenog u dugotrajnoj memoriji za predviđanje ponašanja u stacionarnim slučajnim okruženjima prolazi kroz značajne evolucijske transformacije, koje su određene stepenom razvoja asocijativnih sistema mozga.

Među beskičmenjacima, najprimitivniji tip nervnog sistema u obliku difuzne nervne mreže nalazi se kod koelenterata (vidi sliku 1.2). Njihova nervna mreža je klaster multipolarnih i bipolarnih neurona, čiji se procesi mogu ukrštati, spajati jedni s drugima i nemaju funkcionalnu diferencijaciju axon s i dendrit. Difuzna nervna mreža nije podijeljena na centralne i periferne dijelove i može se lokalizirati u ektodermu i endodermu.
Epidermalni nervni pleksusi, nalik na nervne mreže crijevnih šupljina, mogu se naći i kod bolje organiziranih beskičmenjaka (plosnatih crva i anelida), ali ovdje zauzimaju podređeni položaj u odnosu na centralni nervni sistem koji se izdvaja kao samostalan odjel.
... Ganglionizacija nervnih elemenata dalje je razvijena kod viših beskičmenjaka, anelida, mekušaca i člankonožaca. Kod većine anelida trbušna stabla su ganglionizirana na način da se u svakom segmentu tijela formira po jedan par ganglija, spojenih spojnicama s drugim parom koji se nalazi u susjednom segmentu.
...Evolucija nervnog sistema beskičmenjaka ide ne samo putem koncentracije nervnih elemenata, već i u pravcu komplikacije strukturnih odnosa unutar ganglija. Nije slučajno što se ventralna nervna moždina poredi sa kičmenom moždinom kičmenjaka. Kao iu kičmenoj moždini, u ganglijima se nalazi površinski raspored puteva, a neuropil se diferencira na motorno, senzorno i asocijativno područje.
...Progresivni razvoj mozga kod glavonožaca i insekata stvara preduslov za nastanak svojevrsne hijerarhije komandnih sistema za kontrolu ponašanja. Najniži nivo integracije u segmentnim ganglijama insekata i u subfaringealnoj masi mozga mekušaca služi kao osnova za autonomnu aktivnost i koordinaciju elementarnih motoričkih činova. Istovremeno, mozak predstavlja sljedeći, viši nivo integracije, gdje se vrši međuanalizatorska sinteza i procjena bioloških značaj informacije. Na osnovu ovih procesa formiraju se silazne komande koje obezbeđuju varijabilnost pokretanja neurona segmentni centri. Očigledno, interakcija dva nivoa integracije leži u osnovi plastičnosti ponašanja viših beskičmenjaka, uključujući urođene i stečene reakcije.
... Nervni sistem kičmenjaka je položen u obliku neprekidne neuralne cijevi, koja se u procesu onto- i filogeneze diferencira u različite odsječke i izvor je perifernih simpatičkih, parasimpatičkih i metasimpatičkih ganglija. Kod najstarijih hordata (nekranijalnih), mozak je odsutan, a neuralna cijev je predstavljena u nediferenciranom stanju.
... U toku dalje evolucije primećeno je da se neke funkcije i sistemi integracije kreću od kičmene moždine do mozga – proces encefalizacije, o čemu je gore bilo reči na primeru beskičmenjaka. U periodu filogenetskog razvoja od nivoa nekranijalnog do nivoa ciklostoma, mozak se formira kao nadgradnja nad sistemima udaljene recepcije.
...Dugo vremena se prednji mozak ciklostoma smatrao isključivo mirisnim. Međutim, nedavne studije su pokazale da olfaktorni ulazi u prednji mozak nisu jedini, već su dopunjeni senzornim inputima iz drugih modaliteta. Očigledno, već u ranim fazama filogeneze kralježnjaka, prednji mozak počinje sudjelovati u obradi informacija i kontroli ponašanja. Međutim, encefalizacija mađioničari st Tradicionalni smjer razvoja mozga ne isključuje evolucijske transformacije u leđnoj moždini ciklostoma. Za razliku od onih bez lobanje neurona osjetljivosti kože se oslobađaju od kičmene moždine i koncentrišu u kičmenoj gangliji. Uočeno je poboljšanje provodnog dijela kičmene moždine. Provodna vlakna bočnih stubova imaju kontakt sa moćnim dendrit noah mreža motoneurona. Dole veze mozga sa kičmenom moždinom formiraju se kroz Müllerova vlakna - divovska axon sćelije u srednjem mozgu i produženoj moždini.
... Najznačajnije evolucijske promjene dešavaju se u diencefalonu vodozemaca. Ovdje se talamus (talamički talamus) odvaja, razlikuju se strukturirana jezgra (lateralno koljeno tijelo) i uzlazni putevi koji povezuju talamus sa korteksom (talamokortikalni put).
U hemisferama prednjeg mozga dolazi do daljnje diferencijacije rudimenata starog i drevnog korteksa. U starom korteksu (arheokorteksu) nalaze se zvjezdane i piramidalne ćelije. U procjepu između starog i drevnog korteksa pojavljuje se traka ogrtača, koja je preteča novog korteksa (neokorteksa).
U cjelini, razvoj prednjeg mozga stvara preduslove za prelazak sa mezencefalocerebralnog sistema integracije karakterističnog za ribe u diencefalotelencefalični sistem, gdje prednji mozak postaje vodeći dio, a talamus diencefalona pretvara se u sakupljač svih aferentnih signale. Ovaj sistem integracije u potpunosti je zastupljen u sauropsidnom tipu mozga kod reptila i označava sljedeću fazu u morfofunkcionalnoj evoluciji mozga.
Razvoj talamokortikalnog sistema veza kod gmizavaca dovodi do stvaranja novih provodnih puteva, kao da se povlače do filogenetski mladih moždanih formacija.
U bočnim stupovima kičmene moždine gmizavaca odvaja se uzlazni spinalno-talamski put koji u mozak prenosi informacije o temperaturi i osjetljivosti na bol. Ovdje se u bočnim stupovima formira nova silazna staza - crveno-nuklearno-spinalna (Monakova). Povezuje motorne neurone kičmene moždine sa crvenim jezgrom srednjeg mozga, koje je uključeno u drevni ekstrapiramidalni sistem motoričke regulacije. Ovaj multilink sistem kombinuje uticaj prednjeg mozga, malog mozga, retikularne formacije moždanog stabla, jezgara vestibularnog kompleksa i koordinira motoričku aktivnost. Kod gmizavaca, kao istinski kopnenih životinja, povećava se uloga vizualnih i akustičnih informacija, te postaje potrebno te informacije uporediti s olfaktornim i gustatornim informacijama. U skladu s ovim biološkim promjenama, u moždanom stablu reptila dolazi do niza strukturnih promjena. U produženoj moždini razlikuju se slušna jezgra, osim kohlearne jezgre, pojavljuje se ugaona jezgra, povezana sa srednjim mozgom. U srednjem mozgu kolikulus se transformiše u kvadrigeminu, u čijim se rostralnim brdima nalaze akustični centri.
Postoji daljnja diferencijacija veza krova srednjeg mozga sa talamusom, koji je, takoreći, predvorje ulaza u korteks svih uzlaznih senzornih puteva. U samom talamusu dolazi do daljeg razdvajanja nuklearnih struktura i uspostavljanja specijaliziranih veza između njih.
...Kod sisara je razvoj prednjeg mozga bio praćen brzim rastom neokorteksa, koji je u bliskoj funkcionalnoj vezi sa talamusom diencefalona. Eferentne piramidalne ćelije polažu se u korteks, šaljući svoje dugačke axon s na motorne neurone kičmene moždine.
Tako se, uz multilink ekstrapiramidalni sistem, pojavljuju direktni piramidalni putevi koji obezbjeđuju direktnu kontrolu nad motoričkim aktima. Kortikalna regulacija pokreta kod sisara dovodi do razvoja filogenetski najmlađeg dijela malog mozga - prednjeg dijela stražnjih režnjeva hemisfera, odnosno neocerebeluma. Neocerebelum stiče bilateralne veze sa neokorteksom.
Rast novog korteksa kod sisara je toliko intenzivan da se stari i drevni korteks potiskuje u medijalnom smjeru prema cerebralnom septumu. Brzi rast kore kompenzira se formiranjem nabora. Kod najslabije organiziranih monotrema (platypus) prve dvije stalne brazde su položene na površini hemisfere, dok ostatak površine ostaje glatki (lisencefalični tip korteksa).
Neurofiziološke studije su pokazale da u mozgu monotremesa i tobolčara nedostaje corpus callosum koji još uvijek povezuje hemisfere i karakterizira ga preklapanje senzornih projekcija u neokorteksu. Ovdje nema jasne lokalizacije motoričkih, vizualnih i slušnih projekcija.
Kod placente, sisara (insektivora i glodavaca) bilježi se razvoj jasnije lokalizacije projekcionih zona u korteksu. Zajedno s projekcijskim zonama, u neokorteksu se formiraju asocijativne zone, međutim granice prve i druge mogu se preklapati. Mozak insektivora i glodavaca karakterizira prisutnost corpus callosum i daljnje povećanje ukupne površine novog korteksa, razvoj brazda i uvijanja (girencefalni tip korteksa).
U procesu paralelno-prilagodljive evolucije, sisari mesožderi razvijaju parijetalna i frontalna asocijativna polja, koja su odgovorna za procjenu biološke smisleno oh informacije, motivacija ponašanja i programiranje složenih ponašanja. Uočava se dalji razvoj savijanja nove kore.
Konačno, primati pokazuju najviši nivo organizacije moždane kore. Koru primata karakterizira šest slojeva, odsustvo preklapanja asocijativnih i projekcijskih zona. Kod primata se formiraju veze između frontalnog i parijetalnog asocijativnog polja i tako nastaje integralni integrativni sistem moždanih hemisfera.

Najjednostavniji jednoćelijski organizmi nemaju nervni sistem, svoju vitalnu aktivnost regulišu samo humoralnim mehanizmima. Istovremeno, pod utjecajem bilo kojeg faktora vanjskog ili unutrašnjeg okruženja, povećava se proizvodnja regulatornih molekula, koji se oslobađaju direktno u intracelularnu tekućinu (lat. " humor"- tečnost) i difuzijom ulaze u radnu organelu. Tek nakon toga formira se odgovor na uzročni faktor. Naravno, ovaj način regulacije nije operativan i precizan, te stoga ograničava adaptivne sposobnosti organizma.

Nervni sistem, koji se pojavio u višećelijskim organizmima, omogućava vam da kontrolišete sisteme tela diferenciranije i sa manje izgubljenog vremena za sprovođenje komandnog signala (stimulusa). Dakle, u svim modernim visokoorganizovanim životinjama, sa jedinstvenom neurohumoralnom regulacijom tjelesnih funkcija, vodeća uloga pripada nervnom sistemu. Filogenija nervnog sistema, odnosno njegov evolutivni razvoj (grč. phylon"- rod), pretpostavlja se, odvijao se u nekoliko faza:

Faza I - formiranje mrežnog nervnog sistema. U sadašnjoj fazi evolucije, koelenterati, na primjer, hidra, imaju ovaj tip nervnog sistema (slika 12). Svi njihovi neuroni su multipolarni i ujedinjuju se zbog svojih procesa u jedinstvenu mrežu koja prožima cijelo tijelo. Kada je bilo koja tačka hidrinog tela iritirana, ceo nervni sistem je uzbuđen, izazivajući kretanje celog tela. Evolucijski eho ove faze kod ljudi je mrežasta struktura intramuralnog * nervnog sistema digestivnog trakta (metasimpatički autonomni nervni sistem).

Faza II - formiranje nodalnog nervnog sistema povezana sa daljom integracijom organizma i potrebom za centralizovanom obradom informacija kako bi se ovaj proces ubrzao. U ovoj fazi došlo je do specijalizacije neurona i njihove konvergencije sa formiranjem nervnih čvorova - centara. Procesi ovih neurona formirali su živce koji vode do radnih organa. Centralizacija nervnog sistema dovela je do formiranja refleksnih lukova. Proces centralizacije odvijao se na dva načina (slika 13): formiranjem radijalnog (asimetričnog) nervnog sistema (bodljokožaci, mekušci) i merdevinastog (simetričnog) sistema (na primer, ravni i okrugli crvi).

Pokazalo se da radijalni nervni sistem, u kojem su svi nervni ganglije koncentrisani na jednom ili dva ili tri mjesta, malo obećava evoluciju. Od životinja sa asimetričnim centralnim nervnim sistemom, samo su hobotnice dostigle najniži nivo perceptivne psihe, dok se ostale nisu uzdigle iznad čulne psihe.

Tokom formiranja CNS-a tipa merdevina (kao, na primer, kod planarija, vidi sliku 13, A), ganglije se formiraju u svakom segmentu tela i međusobno su povezane, kao i sa segmentima gornjeg i niži nivoi kroz uzdužna stabla. Na prednjem kraju nervnog sistema razvijaju se gangliji koji su odgovorni za primanje informacija iz prednjeg dela tela, koji u procesu kretanja prvo i sve češće nailazi na nove podražaje. S tim u vezi, ganglije glave beskičmenjaka su razvijenije od drugih, jer su prototip budućeg mozga. Odraz ove faze u formiranju centralnog nervnog sistema kod ljudi je struktura autonomnog nervnog sistema u obliku paralelnih lanaca simpatičkih ganglija.

Faza III je formiranje tubularnog nervnog sistema. Takav centralni nervni sistem prvi je nastao kod hordata (lanceta) u obliku metamerne * neuralne cijevi sa segmentnim nervima koji se protežu od nje do svih segmenata tijela - deblo mozga(Sl. 14). Pojava trupa mozga povezana je s komplikacijom i poboljšanjem pokreta koji zahtijevaju koordinisano sudjelovanje mišićnih grupa različitih segmenata tijela.

Faza IV povezana je sa formiranjem mozga. Ovaj proces se zove cefalizacija(iz grčkog." encephalon" - mozak). Dalja evolucija CNS-a povezana je sa izolacijom prednjeg dela neuralne cevi, što je u početku bilo posledica razvoja analizatora, i prilagođavanja različitim uslovima sredine (Sl. 15).

Filogenija mozga, prema šemi E.K. Seppa et al. (1950), također prolazi kroz nekoliko faza. U prvoj fazi cefalizacije iz prednjeg dijela neuralne cijevi tri primarna mehurića. Razvoj stražnji mjehur(primarni pozadi, ili romboidni mozak, rhombencephalon) javlja se kod nižih riba u vezi sa poboljšanjem slušnih i vestibularnih analizatora koji percipiraju zvuk i položaj tijela u prostoru (VIII par nerava glave). Ova dva tipa analizatora su najvažnija za orijentaciju u vodenoj sredini i vjerovatno su najraniji u evoluciji. Budući da je zadnji mozak u ovoj fazi evolucije najrazvijeniji, u njemu su položeni i kontrolni centri biljnog života koji kontrolišu najvažnije sisteme za održavanje života u tijelu - respiratorni, probavni i cirkulatorni sistem. Takva lokalizacija je sačuvana i kod osobe kod koje se gore navedeni centri nalaze u produženoj moždini.

Zadnji mozak se dijeli na pravi zadnji mozak (metencephalon), koji se sastoji od ponsa i malog mozga, i medula (myelencephalon), koji je prijelaz između mozga i kičmene moždine.

U drugoj fazi cefalizacije došlo je do razvoja drugi primarni balon (mesencephalon) pod uticajem vizuelnog analizatora koji se ovde formira; ova faza je počela i kod riba.

U trećoj fazi cefalizacije formirana prednji mozak (prosencephalon), koji se prvi put pojavio kod vodozemaca i gmizavaca. To je bilo zbog izlaska životinja iz vodenog okoliša u zrak i pojačanog razvoja olfaktornog analizatora, koji je neophodan za otkrivanje plijena i grabežljivaca na daljinu. Nakon toga, prednji mozak se podijelio na srednji i telencephalon (diencephalon i telencephalon). Talamus je počeo da integriše i koordinira senzorne funkcije tela, bazalni gangliji telencefalona su počeli da budu odgovorni za automatizme i instinkte, a korteks telencefalona, koji je prvobitno formiran kao deo olfaktornog analizatora, na kraju je postao najviši integrativni centar koji formira ponašanje na osnovu stečenog iskustva. Pitanja evolucije telencefalona će biti detaljnije razmotrena u Odjeljku 6.5.1.

V stadijum evolucije nervnog sistema - kortikolizacija funkcija(od lat." korteks"- kora) (slika 16). Moždane hemisfere, koje su nastale u ribama kao uparene bočne izrasline prednjeg mozga, u početku su obavljale samo olfaktornu funkciju. Korteks koji se formira u ovoj fazi i obavlja funkciju obrade olfaktornih informacija naziva se drevna kora (paleokorteks, paleokorteks). Odlikuje se malim brojem slojeva neurona (2-3), što je znak njegove primitivnosti. U procesu daljnjeg razvoja drugih dijelova moždane kore, drevni korteks se pomaknuo prema dolje i medijalno. U različitim vrstama zadržao je svoju funkciju, ali se njegova relativna veličina smanjila. Kod ljudi, drevni korteks je prisutan na inferomedijalnoj površini temporalnog režnja (prednja perforirana supstanca i susjedna područja), te je funkcionalno dio limbičkog sistema i odgovoran je za instinktivne odgovore (vidi odjeljak 6.5.2.1.2.) .

Počevši od vodozemaca (vidi sliku 16), dolazi do formiranja bazalnih ganglija (struktura striatuma) i tzv. stara kora (archicortex, archicortex) i povećava se njihov značaj u formiranju ponašanja. Bazalni gangliji su počeli da obavljaju istu funkciju kao i arhikorteks, uveliko proširujući opseg i složenost automatskih, instinktivnih odgovora.

Stari korteks, kao i onaj drevni, sastoji se od samo 2-3 sloja neurona. Kod vodozemaca i gmizavaca zauzima gornje dijelove moždanih hemisfera. Međutim, počevši od primitivnih sisara, kako se novi korteks povećava, postepeno se pomiče na srednju površinu hemisfera. Kod ljudi se ova vrsta korteksa nalazi u zupčastom girusu i hipokampusu.

Stari korteks je uključen u limbički sistem, koji takođe uključuje talamus, amigdalu, strijatum i drevni korteks (videti odeljak 6.5.2.1.2.).

Formiranjem ovog sistema mozak dobija nove funkcije – formiranje emocija i sposobnost primitivnog učenja na osnovu pozitivnog ili negativnog potkrepljivanja akcija. Emocije i asocijativno učenje uvelike su zakomplikovali ponašanje sisara i proširili njihove sposobnosti prilagođavanja.

Dalje poboljšanje složenih oblika ponašanja povezano je sa formiranjem novog korteksa ( neokorteks, neokorteks). Neuroni neokorteksa se prvi put pojavljuju kod viših gmizavaca, međutim, neokorteks je najrazvijeniji kod sisara (vidi sliku 16). Kod viših sisara, neokorteks pokriva proširene moždane hemisfere, potiskujući prema dolje i medijalno strukture drevnog i starog korteksa. Novi korteks je najrazvijeniji kod ljudi, njegova površina dostiže 220.000 mm 2, dok je dvije trećine površine korteksa u njegovim naborima. Neokorteks postaje centar učenja, pamćenja i inteligencije, može kontrolirati funkcije drugih dijelova mozga, utječući na implementaciju emocionalnih i instinktivnih oblika ponašanja.

Dakle, značaj kortikolizacije funkcija leži u činjenici da, kako se razvija, korteks telencefalona preuzima ulogu višeg centra za obradu informacija i izgradnju programa ponašanja. U isto vrijeme, kortikalni dijelovi analizatora i kortikalni motorni centri potčinjavaju osnovne evolucijski starije centre. Kao rezultat toga, obrada informacija je poboljšana, jer se integrativnim sposobnostima subkortikalnih centara dodaju kvalitativno nove sposobnosti korteksa. Filogenetski stari senzorni centri postaju preklopni centri, vršeći početnu obradu informacija, čija će konačna procjena biti izvršena samo u moždanoj kori.

Formiranje ponašanja gradi se po istoj shemi: instinktivne, vrste specifične automatske radnje reguliraju supkortikalni jezgri, a stečene komponente ponašanja koje se razvijaju tijekom života formiraju korteks. Kora, s druge strane, može kontrolirati centre instinktivnih reakcija, dok značajno proširuje raspon bihevioralnih reakcija.

Kortikolizacija funkcija se povećava s prijelazom na viši nivo evolucijskog razvoja i praćena je povećanjem površine korteksa i povećanjem njegovog savijanja.

Nervni sistem je ektodermalnog porekla, odnosno razvija se iz spoljašnjeg zametnog lista debljine jednoćelijskog sloja usled formiranja i deobe medularne cevi.

U evoluciji nervnog sistema mogu se shematski razlikovati sljedeće faze:

1. Mrežasti, difuzni ili asinaptički nervni sistem. Nastaje u slatkovodnoj hidri, ima oblik mreže, koja nastaje spajanjem procesnih ćelija i ravnomjerno je raspoređena po cijelom tijelu, zadebljajući se oko usnih dodataka. Ćelije koje čine ovu mrežu značajno se razlikuju od nervnih ćelija viših životinja: male su veličine, nemaju jezgro i kromatofilnu tvar karakterističnu za živčanu ćeliju. Ovaj nervni sistem sprovodi ekscitacije difuzno, u svim pravcima, obezbeđujući globalne refleksne reakcije. U daljnjim fazama razvoja višećelijskih životinja gubi na značaju kao jedinstveni oblik nervnog sistema, ali u ljudskom tijelu ostaje u obliku Meissnerovog i Auerbachovog pleksusa probavnog trakta.

2. Ganglijski nervni sistem (u obliku crva) je sinaptički, sprovodi ekscitaciju u jednom pravcu i obezbeđuje diferencirane adaptivne reakcije. To odgovara najvišem stepenu evolucije nervnog sistema: razvijaju se posebni organi kretanja i receptorski organi, u mreži se pojavljuju grupe nervnih ćelija, čija tela sadrže hromatofilnu supstancu. Ima tendenciju da se raspadne tokom ćelijske ekscitacije i oporavi u mirovanju. Ćelije s kromatofilnom tvari nalaze se u grupama ili čvorovima ganglija, pa se nazivaju ganglionskim. Dakle, u drugoj fazi razvoja, nervni sistem iz retikularnog sistema se pretvorio u ganglijsku mrežu. Kod ljudi je ova vrsta strukture nervnog sistema očuvana u vidu paravertebralnih stabala i perifernih čvorova (ganglia), koji imaju vegetativne funkcije.

3. Cjevasti nervni sistem (kod kičmenjaka) se razlikuje od nervnog sistema crvolikih po tome što su kod kičmenjaka nastali skeletni motorni aparati sa prugasto-prugastim mišićima. To je dovelo do razvoja centralnog nervnog sistema, čiji se pojedinačni delovi i strukture formiraju u procesu evolucije postepeno i određenim redosledom. Prvo, segmentni aparat kičmene moždine nastaje od kaudalnog, nediferenciranog dijela medularne cijevi, a glavni dijelovi mozga nastaju iz prednjeg dijela moždane cijevi zbog cefalizacije (od grčkog kephale - glava) .

Refleks je prirodna reakcija tijela kao odgovor na iritaciju receptora, koju izvodi refleksni luk uz sudjelovanje centralnog nervnog sistema. Ovo je adaptivna reakcija tijela kao odgovor na promjenu u unutrašnjosti ili okolini. Refleksne reakcije osiguravaju integritet tijela i postojanost njegovog unutrašnjeg okruženja, refleksni luk je glavna jedinica integrativne refleksne aktivnosti.

Značajan doprinos razvoju teorije refleksa dao je I.M. Sečenov (1829-1905). Bio je prvi koji je koristio princip refleksa za proučavanje fizioloških mehanizama mentalnih procesa. U djelu "Refleksi mozga" (1863.) I.M. Sechenov je tvrdio da se mentalna aktivnost ljudi i životinja odvija prema mehanizmu refleksnih reakcija koje se javljaju u mozgu, uključujući i najsloženije od njih - formiranje ponašanja i razmišljanja. Na osnovu svog istraživanja zaključio je da su svi činovi svjesnog i nesvjesnog života refleksni. Teorija refleksa I.M. Sečenov je poslužio kao osnova na kojoj je učenje I.P. Pavlov (1849-1936) o višoj nervnoj aktivnosti.

Metoda uvjetnih refleksa koju je razvio proširila je znanstveno razumijevanje uloge moždane kore kao materijalnog supstrata psihe. I.P. Pavlov je formulisao refleksnu teoriju mozga, koja se zasniva na tri principa: uzročnosti, strukture, jedinstva analize i sinteze. PK Anokhin (1898-1974) je dokazao važnost povratne sprege u refleksnoj aktivnosti tijela. Njegova suština leži u činjenici da tokom provedbe bilo kojeg refleksnog čina, proces nije ograničen na efektor, već je praćen ekscitacijom receptora radnog organa, iz kojih se informacije o posljedicama akcije dostavljaju putem aferentnih puteva do centralnog nervnog sistema. Postojale su ideje o "refleksnom prstenu", "povratnoj informaciji".

Refleksni mehanizmi igraju bitnu ulogu u ponašanju živih organizama, osiguravajući njihov adekvatan odgovor na signale iz okoline. Za životinje, stvarnost je gotovo isključivo signalizirana podražajima. Ovo je prvi signalni sistem stvarnosti, zajednički za čovjeka i životinje. I.P. Pavlov je dokazao da za osobu, za razliku od životinja, predmet izlaganja nije samo okruženje, već i društveni faktori. Stoga za njega odlučujući značaj dobija drugi signalni sistem - reč kao signal prvih signala.

Uslovni refleks je u osnovi više nervne aktivnosti čovjeka i životinja. Ona je uvijek uključena kao bitna komponenta u najsloženijim manifestacijama ponašanja. Međutim, ne mogu se svi oblici ponašanja živog organizma objasniti sa stanovišta teorije refleksa, koja otkriva samo mehanizme djelovanja. Refleksni princip ne daje odgovor na pitanje svrsishodnosti ponašanja ljudi i životinja, ne uzima u obzir rezultat akcije.

Stoga se proteklih decenija, na osnovu refleksnih ideja, formirao koncept o vodećoj ulozi potreba kao pokretačke snage ponašanja ljudi i životinja. Prisustvo potreba je neophodan preduslov za svaku aktivnost. Aktivnost organizma dobiva određeni smjer samo ako postoji cilj koji zadovoljava ovu potrebu. Svakom ponašajnom činu prethode potrebe koje su nastale u procesu filogenetskog razvoja pod uticajem uslova sredine. Zato je ponašanje živog organizma određeno ne toliko reakcijom na vanjske utjecaje koliko potrebom da se provede predviđeni program, plan, usmjeren na zadovoljavanje određene potrebe osobe ili životinje.

PC. Anokhin (1955) je razvio teoriju funkcionalnih sistema, koja pruža sistematski pristup proučavanju mehanizama mozga, posebno razvoja problema strukturalne i funkcionalne osnove ponašanja, fiziologije motivacija i emocija. Suština koncepta je da mozak ne samo da može adekvatno odgovoriti na vanjske podražaje, već i predvidjeti budućnost, aktivno planirati svoje ponašanje i implementirati ih. Teorija funkcionalnih sistema ne isključuje metodu uslovnih refleksa iz sfere više nervne aktivnosti i ne zamenjuje je nečim drugim. Omogućava da se dublje prodre u fiziološku suštinu refleksa. Umjesto fiziologije pojedinih organa ili struktura mozga, sistemski pristup razmatra aktivnost organizma kao cjeline. Za svaki čin ponašanja osobe ili životinje potrebna je takva organizacija svih moždanih struktura koja će dati željeni krajnji rezultat. Dakle, u teoriji funkcionalnih sistema, korisni rezultat akcije zauzima centralno mjesto. Zapravo, faktori koji su osnova za postizanje cilja formiraju se prema vrsti svestranih refleksnih procesa.

Jedan od važnih mehanizama aktivnosti centralnog nervnog sistema je princip integracije. Zahvaljujući integraciji somatskih i autonomnih funkcija, koju korteks velikog mozga provodi kroz strukture limbičko-retikularnog kompleksa, ostvaruju se različite adaptivne reakcije i radnje ponašanja. Najviši nivo integracije funkcija kod ljudi je frontalni korteks.

Važnu ulogu u mentalnoj aktivnosti ljudi i životinja igra princip dominacije, koji je razvio O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominantna (od latinskog dominari dominirati) je ekscitacija koja je nadmoćna u centralnom nervnom sistemu, koja nastaje pod uticajem nadražaja iz okoline ili unutrašnje sredine i u određenom trenutku podređuje aktivnost drugih centara.

Mozak sa svojim najvišim odjelom - cerebralnim korteksom - je složen samoregulirajući sistem izgrađen na interakciji ekscitatornih i inhibitornih procesa. Princip samoregulacije sprovodi se na različitim nivoima sistema analizatora - od kortikalnih sekcija do nivoa receptora uz stalnu podređenost nižih delova nervnog sistema višim.

Proučavajući principe funkcionisanja nervnog sistema, ne bez razloga, mozak se poredi sa elektronskim računarom. Kao što znate, osnova rada kibernetičke opreme je prijem, prijenos, obrada i pohrana informacija (memorije) uz njihovu dalju reprodukciju. Informacije moraju biti kodirane za prijenos i dekodirane za reprodukciju. Koristeći kibernetičke koncepte, možemo pretpostaviti da analizator prima, prenosi, obrađuje i eventualno pohranjuje informacije. U kortikalnim sekcijama vrši se njegovo dekodiranje. Ovo je vjerovatno dovoljno da se pokuša uporediti mozak s kompjuterom.

Istovremeno, rad mozga se ne može poistovjetiti s kompjuterom: „...mozak je najkapricioznija mašina na svijetu. Budimo skromni i oprezni sa zaključcima” (I.M. Sechenov, 1863). Računar je mašina i ništa više. Svi kibernetički uređaji rade na principu električne ili elektronske interakcije, a u mozgu, koji je nastao evolucijskim razvojem, odvijaju se i složeni biohemijski i bioelektrični procesi. Mogu se provoditi samo u živom tkivu. Mozak, za razliku od elektronskih sistema, ne funkcioniše po principu „sve ili ništa“, već uzima u obzir veliki broj gradacija između ova dva ekstrema. Ove gradacije nisu posledica elektronskih, već biohemijskih procesa. Ovo je suštinska razlika između fizičkog i biološkog.

Mozak ima kvalitete koji prevazilaze one koje ima kompjuter. Treba dodati da su bihejvioralne reakcije organizma u velikoj mjeri određene međućelijskim interakcijama u centralnom nervnom sistemu. U pravilu se procesi iz stotina ili hiljada drugih neurona približavaju jednom neuronu, a on se, zauzvrat, grana na stotine ili hiljade drugih neurona. Niko ne može reći koliko sinapsi ima u mozgu, ali broj 10 14 (sto triliona) ne izgleda nevjerovatno (D. Hubel, 1982). Računar sadrži mnogo manje elemenata. Funkcioniranje mozga i vitalna aktivnost tijela odvijaju se u specifičnim uvjetima okoline. Dakle, zadovoljenje određenih potreba može se postići pod uslovom da ova aktivnost bude adekvatna postojećim spoljnim uslovima sredine.

Radi praktičnosti proučavanja osnovnih obrazaca funkcioniranja, mozak je podijeljen u tri glavna bloka, od kojih svaki obavlja svoje specifične funkcije.

Prvi blok su filogenetski najstarije strukture limbičko-retikularnog kompleksa, koje se nalaze u stablu i dubokim dijelovima mozga. Oni uključuju cingularni girus, morskog konjića (hipokampus), papilarno tijelo, prednja jezgra talamusa, hipotalamus i retikularnu formaciju. Omogućuju regulaciju vitalnih funkcija - disanje, cirkulaciju krvi, metabolizam, kao i opći tonus. Što se tiče ponašanja, ove formacije učestvuju u regulaciji funkcija koje imaju za cilj osiguravanje ishrane i seksualnog ponašanja, procesima očuvanja vrsta, u regulaciji sistema koji obezbjeđuju spavanje i budnost, emocionalnu aktivnost, procese pamćenja.Drugi blok je skup formacija. koji se nalaze iza centralne brazde: somatosenzorne, vizuelne i slušne oblasti moždane kore.

Njihove glavne funkcije su primanje, obrada i pohranjivanje informacija. Neuroni sistema, koji se nalaze uglavnom anteriorno od centralnog sulkusa i povezani su sa efektorskim funkcijama, realizacijom motoričkih programa, čine treći blok.Ipak, treba priznati da je nemoguće povući jasnu granicu između senzorne i motoričke strukture mozga. Postcentralni girus, koji je osjetljivo projekcijsko područje, usko je povezan s precentralnim motornim područjem, formirajući jedno senzomotoričko polje. Stoga je potrebno jasno razumjeti da jedna ili druga ljudska aktivnost zahtijeva istovremeno učešće svih dijelova nervnog sistema. Štoviše, sustav kao cjelina obavlja funkcije koje nadilaze funkcije koje su inherentne svakom od ovih blokova.

Anatomske i fiziološke karakteristike i patologija kranijalnih nerava

Kranijalni živci, koji se prostiru iz mozga u količini od 12 pari, inerviraju kožu, mišiće, organe glave i vrata, kao i neke organe grudnog koša i trbušne šupljine. Od toga, III, IV,

VI, XI, XII parovi su motorni, V, VII, IX, X su mješoviti, parovi I, II i VIII su osjetljivi, obezbjeđujući, respektivno, specifičnu inervaciju organa mirisa, vida i sluha; Parovi I i II su derivati mozga, nemaju jezgra u moždanom deblu. Svi ostali kranijalni živci izlaze ili ulaze u moždano deblo gdje se nalaze njihova motorna, senzorna i autonomna jezgra. Dakle, jezgra III i IV para kranijalnih nerava nalaze se u moždanom deblu, V, VI, VII, VIII parovi - uglavnom u mostu, IX, X, XI, XII parovi - u produženoj moždini.

cerebralni korteks

Mozak (encefalon, cerebrum) uključuje desnu i lijevu hemisferu i moždano stablo. Svaka hemisfera ima tri pola: frontalni, okcipitalni i temporalni. U svakoj hemisferi razlikuju se četiri režnja: frontalni, parijetalni, okcipitalni, temporalni i insula (vidi sliku 2).

Hemisfere mozga (hemispheritae cerebri) se još više nazivaju ili konačni mozak, čije normalno funkcioniranje predodređuje znakove specifične za osobu. Ljudski mozak se sastoji od multipolarnih nervnih ćelija - neurona, čiji broj dostiže 10 11 (sto milijardi). To je otprilike isto koliko i broj zvijezda u našoj galaksiji. Prosječna masa mozga odrasle osobe je 1450 g. Karakteriziraju je značajne individualne fluktuacije. Na primjer, tako istaknuti ljudi kao što je pisac I.S. Turgenjev (63 godine), pjesnik Byron (36 godina), bilo je to 2016. i 2238., za druge, ništa manje talentirane - francuski pisac A. France (80 godina) i politikolog i filozof G.V. Plekhanov (62 godine) - 1017. odnosno 1180. Proučavanje mozga velikih ljudi nije otkrilo tajnu inteligencije. Nije bilo zavisnosti mase mozga od kreativnog nivoa osobe. Apsolutna masa mozga žena je 100-150 g manja od mase mozga muškaraca.

Ljudski mozak se razlikuje od mozga majmuna i drugih viših životinja ne samo po većoj masi, već i po značajnom razvoju čeonih režnjeva, koji čine 29% ukupne mase mozga. Značajno nadmašujući rast ostalih režnjeva, čeoni režnjevi nastavljaju da se povećavaju tokom prvih 7-8 godina djetetovog života. Očito je to zbog činjenice da su povezani s motoričkom funkcijom. Od prednjih režnjeva potiče piramidalni put. Značaj frontalnog režnja i u realizaciji više nervne aktivnosti. Za razliku od životinje, u parijetalnom režnju ljudskog mozga razlikuje se donji parijetalni režanj. Njegov razvoj povezan je s pojavom govorne funkcije.

Ljudski mozak je najsavršeniji od svega što je priroda stvorila. Istovremeno, to je i najteži objekt za znanje. Koji aparat, općenito govoreći, omogućava mozgu da obavlja svoju izuzetno složenu funkciju? Broj neurona u mozgu je oko 10 11 , broj sinapsi, odnosno kontakata između neurona je oko 10 15 . U prosjeku, svaki neuron ima nekoliko hiljada zasebnih ulaza, a sam šalje veze mnogim drugim neuronima (F. Crick, 1982). Ovo su samo neke od glavnih odredbi doktrine o mozgu. Naučna istraživanja o mozgu napreduju, iako sporo. Međutim, to ne znači da u nekom trenutku u budućnosti neće biti otkrića ili niza otkrića koja će otkriti tajne kako mozak funkcionira.

Ovo pitanje se odnosi na samu suštinu čovjeka, te će stoga fundamentalne promjene u našim pogledima na ljudski mozak značajno utjecati na nas same, svijet oko nas i druga područja naučnog istraživanja, te će odgovoriti na brojna biološka i filozofska pitanja. Međutim, to su još uvijek izgledi za razvoj nauke o mozgu. Njihova implementacija će biti slična onim revolucijama koje je napravio Kopernik, koji je dokazao da Zemlja nije centar Univerzuma; Darwin, koji je ustanovio da je čovjek povezan sa svim drugim živim bićima; Einstein, koji je uveo nove koncepte vremena i prostora, mase i energije; Watson i Crick, koji su pokazali da se biološko nasljeđe može objasniti fizičkim i hemijskim konceptima (D. Huebel, 1982).

Moždana kora prekriva svoje hemisfere, ima žljebove koji ga dijele na režnjeve i konvolucije, zbog čega se njegova površina značajno povećava. Na gornjoj lateralnoj (spoljnoj) površini hemisfere mozga nalaze se dvije najveće primarne brazde - centralna brazda (sulcus centralis), koja odvaja frontalni režanj od parijetalnog, i lateralna brazda (sulcus lateralis), koja se često naziva Sylvian sulcus; odvaja frontalni i parijetalni režanj od temporalnog (vidi sliku 2). Na medijalnoj površini hemisfere mozga razlikuje se parijetalno-okcipitalni brazd (sulcus parietooccipitalis), koji odvaja parijetalni režanj od okcipitalnog režnja (vidi sliku 4). Svaka hemisfera mozga ima i donju (bazalnu) površinu.

Moždana kora je evolucijski najmlađa formacija, najsloženije strukture i funkcije. Izuzetno je važan u organizaciji života tijela. Moždana kora se razvila kao aparat za prilagođavanje promjenjivim uvjetima okoline. Adaptivne reakcije određene su interakcijom somatskih i vegetativnih funkcija. Kora velikog mozga je ta koja osigurava integraciju ovih funkcija kroz limbičko-retikularni kompleks. Nema direktnu vezu sa receptorima, ali prima najvažnije aferentne informacije, delimično već obrađene na nivou kičmene moždine, u moždanom stablu i subkortikalnoj regiji. U korteksu, osjetljive informacije su podložne analizi i sintezi. Čak i prema najopreznijim procjenama, oko 10 11 elementarnih operacija se izvrši u ljudskom mozgu u toku 1 sekunde (O. Forster, 1982). Upravo u korteksu nervne ćelije, međusobno povezane mnogim procesima, analiziraju signale koji ulaze u tijelo i donose odluke o njihovoj implementaciji.

Ističući vodeću ulogu moždane kore u neurofiziološkim procesima, treba napomenuti da ovaj viši odjel centralnog nervnog sistema može normalno funkcionirati samo uz blisku interakciju sa subkortikalnim formacijama, mrežnom formacijom moždanog stabla. Ovdje je prikladno podsjetiti se na izjavu P.K. Anokhin (1955) da se, s jedne strane, razvija korteks velikog mozga, a s druge strane njegovo snabdijevanje energijom, odnosno stvaranje mreže. Potonji kontrolira sve signale koji se šalju u cerebralni korteks, preskače određeni broj njih; višak signala se kumulira, a u slučaju gladi informacija se dodaje u opći tok.

Citoarhitektonika moždane kore

Kora velikog mozga je siva tvar površine moždanih hemisfera debljine 3 mm. Maksimalni razvoj dostiže u precentralnom girusu, gde se njegova debljina približava 5 mm. Ljudski cerebralni korteks sadrži oko 70% svih neurona centralnog nervnog sistema. Masa moždane kore kod odrasle osobe iznosi 580 g ili 40% ukupne mase mozga. Ukupna površina korteksa je oko 2200 cm 2, što je 3 puta više od površine unutrašnje površine moždane lubanje na koju se nalazi. Dvije trećine površine moždane kore skriveno je u velikom broju brazdi (sulci cerebri).

Prvi rudimenti moždane kore formiraju se u ljudskom embrionu u 3. mjesecu embrionalnog razvoja, u 7. mjesecu veći dio korteksa se sastoji od 6 ploča, odnosno slojeva. Njemački neurolog K. Brodmann (1903) dao je sljedeće nazive slojevima: molekularna ploča (lamina molecularis), vanjska granularna ploča (lamina granulans externa), vanjska piramidalna ploča (lamina pyramidal is externa), unutrašnja granularna ploča (lamina granulans interna). ), unutrašnja piramidalna ploča (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) i multiformna ploča (lamina miltiformis).

Struktura kore velikog mozga:

a - slojevi ćelija; b - slojevi vlakana; I - molekularna ploča; II - vanjska granulirana ploča; III - vanjska piramidalna ploča; IV - unutrašnja granulirana ploča; V - unutrašnja piramidalna (ganglijska) ploča; VI - multiformna ploča (Via - trokutaste ćelije; VIb - ćelije u obliku vretena)

Morfološku strukturu moždane kore u njenim različitim dijelovima detaljno je opisao profesor Kijevskog univerziteta I.O. Betz 1874. On je prvi opisao gigantske piramidalne ćelije u petom sloju korteksa precentralnog girusa. Ove ćelije su poznate kao Betz ćelije. Njihovi aksoni se šalju u motorna jezgra moždanog stabla i kičmene moždine, formirajući piramidalni put. IN. Betz je prvi uveo termin "citoarhitektura korteksa". Ovo je nauka o ćelijskoj strukturi korteksa, broju, obliku i rasporedu ćelija u različitim slojevima. Citoarhitektonske karakteristike strukture različitih delova korteksa velikog mozga su osnova za njenu distribuciju na oblasti, podpodručja, polja i potpolja.Pojedinačna polja korteksa su odgovorna za određene manifestacije više nervne aktivnosti: govor, vid, sluh, miris , itd. Topografiju polja ljudske moždane kore detaljno je proučavao K. Brodman, koji je sastavio odgovarajuće karte korteksa. Cijela površina korteksa, prema K. Brodmanu, podijeljena je na 11 sekcija i 52 polja, koja se razlikuju po karakteristikama ćelijskog sastava, strukture i izvršne funkcije.

Kod ljudi postoje tri formacije moždane kore: nova, drevna i stara. Značajno se razlikuju po svojoj građi.Novi korteks (neokorteks) čini otprilike 96% ukupne površine velikog mozga i obuhvata okcipitalni režanj, gornji i donji parijetalni, precentralni i postcentralni girus, kao i frontalni i temporalni režanj mozak, insula. Ovo je homotopni korteks, ima lamelarnu strukturu i sastoji se uglavnom od šest slojeva. Zapisi se razlikuju po snazi razvoja u različitim oblastima. Konkretno, u precentralnom girusu, koji je motorni centar moždane kore, dobro su razvijene vanjske piramidalne, unutrašnje piramidalne i multiformne ploče, a još gore - vanjske i unutrašnje granularne ploče.

Drevni korteks (paleokorteks) uključuje olfaktorni tuberkul, transparentni septum, periamigdalu i prepiriformne regije. Povezan je sa drevnim funkcijama mozga, koje se odnose na miris, ukus. Stara kora se razlikuje od kore nove formacije po tome što je prekrivena bijelim slojem vlakana, čiji se dio sastoji od vlakana olfaktornog puta (tractus olfactorius). Limbički korteks je također drevni dio korteksa, ima troslojnu strukturu.

Stara kora (arhikorteks) uključuje amonijum rog, zubasti girus. Usko je povezan sa područjem hipotalamusa (corpus mammillare) i limbičkim korteksom. Stara kora se razlikuje od drevne po tome što je jasno odvojena od subkortikalnih formacija. Funkcionalno je povezan sa emocionalnim reakcijama.

Stari i stari korteks čini otprilike 4% moždane kore. Ne prolazi u embrionalnom razvoju perioda šestoslojne strukture. Takav korteks ima troslojnu ili jednoslojnu strukturu i naziva se heterotopni.

Gotovo istovremeno sa proučavanjem stanične arhitektonike korteksa započelo je i proučavanje njegove mijeloarhitektonike, odnosno proučavanje vlaknaste strukture korteksa u smislu utvrđivanja onih razlika koje postoje u njegovim pojedinim dijelovima. Mijeloarhitektoniku korteksa karakteriše prisustvo šest slojeva vlakana unutar granica moždane kore sa različitim linijama njihove mijelinizacije (sl. b), različite hemisfere i projekcije, povezujući korteks sa donjim delovima centralnog nervni sistem.

Dakle, moždana kora je podijeljena na dijelove i polja. Svi oni imaju posebnu, specifičnu, inherentnu strukturu.Što se tiče funkcija, postoje tri glavna tipa kortikalne aktivnosti. Prvi tip je povezan sa aktivnostima pojedinačnih analizatora i pruža najjednostavnije oblike spoznaje. Ovo je prvi signalni sistem. Drugi tip uključuje drugi signalni sistem, čiji je rad usko povezan sa funkcijom svih analizatora. Ovo je složeniji nivo kortikalne aktivnosti, koji se direktno tiče govorne funkcije. Riječi su za osobu isti uslovni stimulans kao i signali stvarnosti. Treći tip kortikalne aktivnosti pruža svrsishodnost djelovanja, mogućnost njihovog dugoročnog planiranja, što je funkcionalno povezano s frontalnim režnjevima moždanih hemisfera.

Dakle, osoba percipira svijet oko sebe na osnovu prvog signalnog sistema, a logičko, apstraktno mišljenje je povezano sa drugim signalnim sistemom, koji je najviši oblik ljudske nervne aktivnosti.

Autonomni (vegetativni) nervni sistem

Kao što je već napomenuto u prethodnim poglavljima, senzorni i motorički sistemi percipiraju iritaciju, ostvaruju osjetljivu vezu tijela sa okolinom i obezbjeđuju kretanje kontrakcijom skeletnih mišića. Ovaj dio općeg nervnog sistema naziva se somatski. Istovremeno postoji i drugi dio nervnog sistema koji je odgovoran za proces ishrane organizma, metabolizam, izlučivanje, rast, reprodukciju, cirkulaciju tečnosti, odnosno reguliše rad unutrašnjih organa. Zove se autonomni (vegetativni) nervni sistem.

Postoje različite terminološke oznake za ovaj dio nervnog sistema. Prema Međunarodnoj anatomskoj nomenklaturi, općeprihvaćen izraz je "autonomni nervni sistem". Međutim, u domaćoj literaturi tradicionalno se koristi nekadašnji naziv - autonomni nervni sistem. Podjela opšteg nervnog sistema na dva međusobno usko povezana dela odražava njegovu specijalizaciju uz održavanje integrativne funkcije centralnog nervnog sistema kao osnove integriteta tela.

Funkcije autonomnog nervnog sistema:

Trofotropno - regulacija aktivnosti unutrašnjih organa, održavanje postojanosti unutrašnjeg okruženja tijela - homeostaza;

Ergotropna vegetativna podrška procesima adaptacije organizma na uslove životne sredine, odnosno obezbeđivanje različitih oblika mentalne i fizičke aktivnosti organizma: povišen krvni pritisak, ubrzan rad srca, produbljivanje disanja, povećanje nivoa glukoze u krvi, oslobađanje hormoni nadbubrežne žlijezde i druge funkcije. Ove fiziološke funkcije reguliraju se nezavisno (autonomno), bez proizvoljne kontrole nad njima.

Thomas Willis je izdvojio granično simpatično deblo od vagusnog živca, a Jacob Winslow (1732) je detaljno opisao njegovu strukturu, povezanost sa unutrašnjim organima, napominjući da "...jedan dio tijela utiče na drugi, javljaju se senzacije - simpatija". Tako je nastao pojam “simpatički sistem”, odnosno sistem koji povezuje organe jedni s drugima i sa centralnim nervnim sistemom. Godine 1800. francuski anatom M. Bisha podijelio je nervni sistem na dva dijela: životinjski (životinjski) i vegetativni (vegetativni). Potonji osigurava metaboličke procese neophodne za postojanje i životinjskog organizma i biljaka. Iako u to vrijeme takve ideje nisu bile u potpunosti percipirane, a zatim su generalno odbačene, predloženi termin "vegetativni nervni sistem" bio je široko korišten i opstao je do danas.

Engleski naučnik Džon Lengli ustanovio je da različiti nervni vegetativni sistemi provodnika vrše suprotne uticaje na organe. Na osnovu ovih funkcionalnih razlika u autonomnom nervnom sistemu, identifikovane su dve divizije: simpatička i parasimpatička. Simpatički odjel autonomnog nervnog sistema aktivira aktivnost organizma u cjelini, obezbjeđuje zaštitne funkcije (imuni procesi, barijerni mehanizmi, termoregulacija), parasimpatički odjel održava homeostazu u tijelu. Parasimpatički nervni sistem je po svojoj funkciji anabolički, doprinosi akumulaciji energije.

Osim toga, neki od unutrašnjih organa imaju i metasimpatičke neurone koji provode lokalne mehanizme regulacije unutrašnjih organa. Simpatički nervni sistem inervira sve organe i tkiva u tijelu, dok se sfera aktivnosti parasimpatičkog nervnog sistema odnosi uglavnom na unutrašnje organe. Većina unutrašnjih organa ima dvojnu, simpatičku i parasimpatičku inervaciju. Izuzetak su centralni nervni sistem, većina krvnih žila, materica, medula nadbubrežne žlijezde, znojne žlijezde, koji nemaju parasimpatičku inervaciju.

Prve anatomske opise struktura autonomnog nervnog sistema dali su Galen i Vesalius, koji su proučavali anatomiju i funkciju vagusnog nerva, iako su mu pogrešno pripisivali druge formacije. U XVII veku.

Anatomija

Prema anatomskim kriterijima, autonomni nervni sistem se dijeli na segmentne i suprasegmentne dijelove.

Segmentna podjela autonomnog nervnog sistema obezbjeđuje autonomnu inervaciju pojedinih segmenata tijela i unutrašnjih organa koji im pripadaju. Podijeljen je na simpatički i parasimpatički dio.

Centralna karika simpatičkog dijela autonomnog nervnog sistema su neuroni Jacobsonovog jedra bočnih rogova kičmene moždine od donjeg vratnog (C8) do lumbalnog (L2-L4) segmenata. Aksoni ovih ćelija napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednjih spinalnih korijena. Zatim u obliku preganglionskih vlakana (bijele spojne grane) idu do simpatičkih čvorova graničnog (simpatičkog) debla, gdje se lome.

Simpatički trup se nalazi sa obe strane kičme i formiran je od paravertebralnih čvorova, od kojih su 3 cervikalna, 10-12 torakalna, 3-4 lumbalna i 4 sakralna. U čvorovima simpatičkog trupa završava se dio vlakana (preganglionskih). Drugi dio vlakana, bez prekida, ide u prevertebralne pleksuse (na aortu i njene grane - trbušni, odnosno solarni pleksus). Iz simpatičkog debla i međučvorova nastaju postgangio vlakna (sive spojne grane), koja nemaju mijelinski omotač. Oni inerviraju različite organe i tkiva.

Šema strukture segmentne podjele autonomnog (vegetativnog) nervnog sistema:

1 - kraniobulbarni odjel parasimpatičkog nervnog sistema (nukleusi III, VII, IX, X parovi kranijalnih nerava); 2 - sakralni (sakralni) dio parasimpatičkog nervnog sistema (bočni rogovi S2-S4 segmenata); 3 - simpatički odjel (bočni rogovi kičmene moždine na nivou C8-L3 segmenata); 4 - cilijarni čvor; 5 - pterigopalatinski čvor; 6 - submaksilarni čvor; 7 - ušni čvor; 8 - simpatički trup.

U bočnim rogovima kičmene moždine na nivou C8-T2 nalazi se ciliospinalni centar Budge iz kojeg potiče cervikalni simpatički nerv. Preganglijska simpatička vlakna iz ovog centra šalju se u gornji cervikalni simpatički ganglion. Iz njega se postganglijska vlakna uzdižu, formiraju simpatički pleksus karotidne arterije, oftalmičku arteriju (a. ophtalmica), zatim prodiru u orbitu, gdje inerviraju glatke mišiće oka. Sa oštećenjem bočnih rogova na ovoj razini ili cervikalnog simpatičkog živca javlja se Bernard-Hornerov sindrom. Potonji karakterizira djelomična ptoza (suženje palpebralne pukotine), mioza (suženje zjenice) i enoftalmus (povlačenje očne jabučice). Iritacija simpatičkih vlakana dovodi do pojave suprotnog sindroma Pourfure du Petit: proširenja palpebralne fisure, midrijaze, egzoftalmusa.

Simpatička vlakna koja polaze od zvezdastog ganglija (cervikalno-torakalni ganglion, gangl. stellatum) formiraju pleksus vertebralne arterije i simpatički pleksus u srcu. Oni obezbeđuju inervaciju sudova vertebrobazilarnog bazena, a takođe daju grane srcu i larinksu. Torakalni dio simpatičkog debla daje grane koje inerviraju aortu, bronhije, pluća, pleuru i trbušne organe. Iz lumbalnih čvorova simpatička vlakna šalju se u organe i sudove male zdjelice. Na ekstremitetima, simpatička vlakna idu uz periferne živce, šireći se u distalnim dijelovima zajedno s malim arterijskim žilama.

Parasimpatički dio autonomnog nervnog sistema podijeljen je na kraniobulbarni i sakralni odjel. Kraniobulbarnu regiju predstavljaju neuroni jezgara moždanog stabla: III, UP, IX, X par kranijalnih nerava. Vegetativna jezgra okulomotornog nerva - akcesorno (Jakubovičevo jezgro) i centralno stražnje (Perlijevo jezgro) nalaze se na nivou srednjeg mozga. Njihovi aksoni, kao dio okulomotornog živca, idu do cilijarnog ganglija (gangl. ciliarae), koji se nalazi u stražnjem dijelu orbite. Od njega postganglijska vlakna u sklopu kratkih cilijarnih nerava (nn. ciliaris brevis) inerviraju glatke mišiće oka: mišić koji sužava zenicu (m. sphincter pupillae) i cilijarni mišić (t. ciliaris), kontrakciju koji obezbjeđuje smještaj.

U predjelu mosta nalaze se sekretorne suzne stanice, čiji aksoni, kao dio facijalnog živca, idu do pterygopalatinalnog ganglija (gangl. pterygopalatinum) i inerviraju suznu žlijezdu. U moždanom stablu lokalizirana su i gornja i donja sekretorna jezgra pljuvačke, od kojih aksoni idu glosofaringealnim živcem do parotidnog čvora (gangl. oticum), a srednjim živcem do submandibularnog i sublingvalnog čvora (gangl. submandibularis, gangl sublingualis) i inerviraju odgovarajuće pljuvačne žlijezde.

Na nivou produžene moždine nalazi se zadnje (visceralno) jezgro vagusnog nerva (nucl. dorsalis n.vagus), čija parasimpatička vlakna inerviraju srce, probavni kanal, želučane žlijezde i druge unutrašnje organe (osim zdjelice). organi).

Šema eferentne parasimpatičke inervacije:

1 - parasimpatička jezgra okulomotornog živca; 2 - gornje jezgro pljuvačke; 3 - donje jezgro pljuvačke; 4 - zadnje jezgro lutajućeg ne-rova; 5 - lateralno srednje jezgro sakralne kičmene moždine; b - okulomotorni nerv; 7 - facijalni nerv; 8 - glosofaringealni nerv; 9 - vagusni nerv; 10 - karlični nervi; 11 - cilijarni čvor; 12 - pterigopalatinski čvor; 13 - ušni čvor; 14 - submandibularni čvor; 15 - sublingvalni čvor; 16 - čvorovi plućnog pleksusa; 17 - čvorovi srčanog pleksusa; 18 - trbušni čvorovi; 19 - čvorovi želučanog i intestinalnog pleksusa; 20 - čvorovi karličnog pleksusa.

Na površini ili unutar unutrašnjih organa nalaze se intraorganski nervni pleksusi (metasimpatička podjela autonomnog nervnog sistema), koji djeluju kao sakupljač - prebacuju i transformišu sve impulse koji dolaze do unutrašnjih organa i prilagođavaju svoju aktivnost promjenama. koji su nastali, tj. obezbeđuju adaptivne i kompenzacijske procese (na primjer, nakon operacije).

Sakralni (sakralni) dio autonomnog nervnog sistema predstavljaju ćelije koje se nalaze u bočnim rogovima kičmene moždine na nivou S2-S4 segmenata (lateralno intermedijarno jezgro). Aksoni ovih ćelija formiraju karlične nerve (nn. pelvici), koji inerviraju bešiku, rektum i genitalije.

Simpatički i parasimpatički dio autonomnog nervnog sistema imaju suprotan učinak na organe: proširenje ili kontrakciju zenice, ubrzanje ili usporavanje otkucaja srca, suprotne promjene sekrecije, peristaltike itd. Povećanje aktivnosti jednog odjela pod fiziološka stanja dovodi do kompenzacijske napetosti u drugom . Ovo vraća funkcionalni sistem u prvobitno stanje.

Razlike između simpatičkog i parasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema su sljedeće:

1. Parasimpatički ganglije se nalaze u blizini ili u organima koje inerviraju, a simpatički su na znatnoj udaljenosti od njih. Stoga su postganglijska vlakna simpatičkog sistema znatne dužine, a kada su stimulirana, klinički simptomi nisu lokalni, već difuzni. Manifestacije patologije parasimpatičkog dijela autonomnog nervnog sistema su više lokalne, često pokrivaju samo jedan organ.

2. Različita priroda medijatora: medijator preganglionskih vlakana oba odjela (simpatičkog i parasimpatičkog) je acetilholin. U sinapsama postganglionskih vlakana simpatičkog dijela oslobađa se simpatija (mješavina adrenalina i norepinefrina), parasimpatička - acetilkolin.

3. Parasimpatički odjel je evolucijski stariji, obavlja trofotropnu funkciju i autonomniji je. Simpatički odjel je noviji, obavlja adaptivnu (ergotropnu) funkciju. Manje je autonoman, zavisi od funkcije centralnog nervnog sistema, endokrinog sistema i drugih procesa.

4. Obim funkcionisanja parasimpatičkog dela autonomnog nervnog sistema je ograničeniji i tiče se uglavnom unutrašnjih organa; simpatička vlakna pružaju inervaciju svim organima i tkivima u tijelu.

Suprasegmentalna podjela autonomnog nervnog sistema nije podijeljena na simpatički i parasimpatički dio. U strukturi supra-segmentnog odjela razlikuju se ergotropni i trofotropni sistemi, kao i sistemi koje je predložio engleski istraživač Ged. Ergotropni sistem pojačava svoju aktivnost u trenucima koji zahtijevaju određenu napetost, energičnu aktivnost tijela. U tom slučaju raste krvni tlak, šire se koronarne arterije, ubrzava se puls, ubrzava se disanje, širi se bronhi, povećava se plućna ventilacija, smanjuje se peristaltika crijeva, bubrežne žile se sužavaju, zjenice se šire, povećava se ekscitabilnost receptora i pažnja. .

Telo je spremno da se brani ili da se odupre. Za realizaciju ovih funkcija, ergotropni sistem uglavnom uključuje segmentne aparate simpatičkog dijela autonomnog nervnog sistema. U takvim slučajevima u proces su uključeni i humoralni mehanizmi - adrenalin se oslobađa u krv. Većina ovih centara nalazi se u frontalnom i parijetalnom režnju. Na primjer, motorni centri inervacije glatkih mišića, unutrašnjih organa, krvnih sudova, znojenja, trofizma i metabolizma nalaze se u prednjim režnjevima mozga (polja 4, 6, 8). Inervacija respiratornih organa povezana je sa korteksom insule, abdominalnih organa - sa korteksom postcentralnog girusa (polje 5).

Trofotropni sistem pomaže u održavanju unutrašnje ravnoteže i homeostaze. Pruža nutritivne prednosti. Aktivnost trofotropnog sistema povezana je sa stanjem mirovanja, odmora, sna i procesima probave. U tom slučaju dolazi do usporavanja otkucaja srca, disanja, pada krvnog tlaka, sužavanja bronha, povećanja peristaltike crijeva i lučenja probavnih sokova. Djelovanje trofotropnog sistema se ostvaruje formiranjem segmentne podjele parasimpatičkog dijela autonomnog nervnog sistema.

Aktivnost obje ove funkcije (ergo- i trofotropne) odvija se sinergistički. U svakom konkretnom slučaju može se uočiti prevlast jednog od njih, a prilagođavanje organizma promjenjivim uvjetima okoline ovisi o njihovom funkcionalnom odnosu.

Suprasegmentalni autonomni centri nalaze se u moždanoj kori, subkortikalnim strukturama, malom mozgu i moždanom deblu. Na primjer, vegetativni centri kao što su inervacija glatkih mišića, unutarnjih organa, krvnih žila, znojenja, trofizma, metabolizma nalaze se u prednjim režnjevima mozga. Posebno mjesto među višim vegetativnim centrima zauzima limbičko-retikularni kompleks.

Limbički sistem je kompleks moždanih struktura, koji uključuje: korteks stražnje i mediobazalne površine frontalnog režnja, olfaktorni mozak (olfaktorna lukovica, olfaktorni putevi, olfaktorni tuberkul), hipokampus, zubac, cingularni gyrus, septalna jezgra, prednja jezgra talamusa, hipotalamus, amigdala. Limbički sistem je usko povezan sa retikularnom formacijom moždanog stabla. Stoga se sve ove formacije i njihove veze nazivaju limbičko-retikularni kompleks. Centralni dijelovi limbičkog sistema su olfaktorni mozak, hipokampus i amigdala.

Čitav kompleks struktura limbičkog sistema, uprkos njihovim filogenetskim i morfološkim razlikama, osigurava integritet mnogih tjelesnih funkcija. Na ovom nivou se odvija primarna sinteza sve osetljivosti, analizira stanje unutrašnje sredine, formiraju se elementarne potrebe, motivacije i emocije. Limbički sistem obezbeđuje integrativne funkcije, interakciju svih motoričkih, senzornih i vegetativnih sistema mozga. Od njegovog stanja zavise nivo svesti, pažnje, pamćenja, sposobnosti navigacije u prostoru, motoričke i mentalne aktivnosti, sposobnosti izvođenja automatizovanih pokreta, govora, stanja budnosti ili sna.

Značajno mjesto među subkortikalnim strukturama limbičkog sistema pripisuje se hipotalamusu. Reguliše funkciju probave, disanja, kardiovaskularnog, endokrinog sistema, metabolizma, termoregulacije.

Osigurava postojanost indikatora unutrašnje sredine (BP, glukoza u krvi, tjelesna temperatura, koncentracija plinova, elektroliti itd.), odnosno glavni je centralni mehanizam za regulaciju homeostaze, osigurava regulaciju tonusa simpatikusa i parasimpatičke divizije autonomnog nervnog sistema. Zahvaljujući vezama sa mnogim strukturama centralnog nervnog sistema, hipotalamus integriše somatske i autonomne funkcije tela. Štaviše, ove veze se izvode na principu povratne sprege, bilateralne kontrole.

Važnu ulogu među strukturama suprasegmentalne podjele autonomnog nervnog sistema igra retikularna formacija moždanog stabla. Ima nezavisno značenje, ali je komponenta limbičko-retikularnog kompleksa - integrativnog aparata mozga. Jezgra retikularne formacije (ima ih oko 100) formiraju suprasegmentalne centre vitalnih funkcija: disanje, vazomotorna, srčana aktivnost, gutanje, povraćanje itd. Osim toga, kontrolira stanje sna i budnosti, fazni i tonični mišići. ton, dešifruje informacijske signale iz okoline. Interakcija retikularne formacije sa limbičkim sistemom osigurava organizaciju prikladnog ljudskog ponašanja prema promjenjivim uvjetima okoline.

Ovojnice mozga i kičmene moždine

Mozak i kičmena moždina prekriveni su trima membranama: tvrdom (dura mater encephali), arahnoidnom (arachnoidea encephali) i mekom (pia mater encephali).

Tvrda ljuska mozga sastoji se od gustog vlaknastog tkiva u kojem se razlikuju vanjska i unutarnja površina. Njegova vanjska površina je dobro vaskularizirana i direktno je povezana s kostima lubanje, djelujući kao unutarnji periost. U šupljini lubanje, tvrda školjka formira nabore (duplikature), koje se obično nazivaju procesi.

Postoje takvi procesi dura mater:

Polumjesec mozga (falx cerebri), smješten u sagitalnoj ravni između moždanih hemisfera;

Srp malog mozga (falx cerebelli), smješten između hemisfera malog mozga;

Tentorium cerebellum (tentorium cerebelli), ispružen u horizontalnoj ravni iznad stražnje lobanjske jame, između gornjeg ugla piramide temporalne kosti i poprečnog žlijeba okcipitalne kosti, graniči okcipitalne režnjeve velikog mozga od gornje površine hemisfere malog mozga;

Otvor turskog sedla (diaphragma sellae turcicae); ovaj proces se proteže preko turskog sedla, formira njegov plafon (operculum sellae).

Između listova dura mater i njenih procesa nalaze se šupljine koje skupljaju krv iz mozga i nazivaju se sinusi dure (sinus dures matris).

Postoje sljedeći sinusi:

Gornji sagitalni sinus (sinus sagittalis superior), kroz koji se krv izbacuje u transverzalni sinus (sinus transversus). Nalazi se duž izbočene strane gornje ivice većeg falciformnog nastavka;

Donji sagitalni sinus (sinus sagittalis inferior) leži duž donjeg ruba velikog polumjesecnog nastavka i uliva se u pravi sinus (sinus rectus);

Poprečni sinus (sinus transversus) nalazi se u istoimenoj sulcus de occipitalnoj kosti; savijajući se oko mastoidnog ugla parijetalne kosti, prelazi u sigmoidni sinus (sinus sigmoideus);

Direktni sinus (sinus rectus) ide duž linije veze velikog falciformnog nastavka sa tenonom malog mozga. Zajedno sa gornjim sagitalnim sinusom, dovodi vensku krv u transverzalni sinus;

Kavernozni sinus (sinus cavernosus) nalazi se sa strane turskog sedla.

U poprečnom presjeku izgleda kao trokut. U njemu se razlikuju tri zida: gornji, vanjski i unutrašnji. Okulomotorni nerv prolazi kroz gornji zid (str.

Predavanje #1

Plan predavanja:

1. Filogenija nervnog sistema.

2. Karakteristike difuznih, ganglionskih, tubularnih tipova nervnog sistema.

3. Opće karakteristike ontogeneze.

4. Ontogeneza nervnog sistema.

5. Osobine strukture ljudskog nervnog sistema i njegove starosne karakteristike.

Ustrojstvo ljudskog tijela ne može se razumjeti bez uzimanja u obzir njegovog istorijskog razvoja, njegove evolucije, jer se priroda, a samim tim i čovjek, kao najviši proizvod prirode, kao najuređeniji oblik žive materije, neprestano mijenja.

Teorija evolucije žive prirode prema Charlesu Darwinu svodi se na to da kao rezultat borbe za postojanje dolazi do selekcije životinja koje su najprilagođenije određenoj sredini. Bez razumijevanja zakona evolucije, ne možemo razumjeti zakone individualnog razvoja (AN Severtsov).

Promjene u tijelu koje nastaju tokom njegovog formiranja u istorijskom smislu nazivaju se filogeneza, a individualnim razvojem - ontogeneza.

Evoluciju strukturne i funkcionalne organizacije nervnog sistema treba posmatrati kako sa stanovišta poboljšanja njegovih pojedinačnih elemenata - nervnih ćelija, tako i sa stanovišta poboljšanja opštih svojstava koja obezbeđuju adaptivno ponašanje.

U razvoju nervnog sistema uobičajeno je razlikovati tri stadijuma (ili tri tipa) nervnog sistema: difuzni, nodalni (ganglionski) i tubularni.

Prva faza u razvoju nervnog sistema je difuzna, karakteristična za vrstu koelenterata (meduze). Ovaj tip uključuje različite oblike - pričvršćene na podlogu (fiksne) i vođenje slobodnog načina života.

Bez obzira na oblik intestinalnog tipa nervnog sistema, on se karakteriše kao difuzan, čije se nervne ćelije značajno razlikuju od neurona kičmenjaka. Posebno im nedostaje Nisselova supstanca, jezgro nije diferencirano, broj procesa je mali, a njihova dužina neznatna. Kratki neuroni formiraju "lokalne nervne" mreže, čija je brzina širenja ekscitacije duž vlakana niska i iznosi stotinke i desetine metra u sekundi; jer zahtijeva višestruko prebacivanje za prečice.

U difuznom nervnom sistemu ne postoje samo "lokalne nervne" mreže, već i niz provodnih puteva koji provode ekscitaciju na relativno velikoj udaljenosti, obezbeđujući određeno "ciljanje" u provođenju ekscitacije. Prijenos ekscitacije s neurona na neuron se odvija ne samo na sinoptički način, već i kroz posredovanje protoplazmatskih mostova. Neuroni se slabo razlikuju po funkciji. Na primjer: kod hidroida su opisani takozvani živčano-kontraktilni elementi, gdje je povezana funkcija nervnih i mišićnih ćelija. Dakle, glavna karakteristika difuznog nervnog sistema je nesigurnost veza, odsustvo jasno definisanih ulaza i izlaza procesa i pouzdanost funkcionisanja. Energetski, ovaj sistem nije veoma efikasan.

Druga faza u razvoju nervnog sistema bila je formiranje nodalnog (ganglionskog) tipa nervnog sistema, karakterističnog za vrstu artropoda (insekti, rakovi). Ovaj sistem ima značajnu razliku od difuznog: povećava se broj neurona, povećava se raznolikost njihovih tipova, javlja se veliki broj varijacija neurona koji se razlikuju po veličini, obliku i broju procesa; dolazi do formiranja nervnih čvorova, što dovodi do izolacije i strukturne diferencijacije tri glavna tipa neurona: aferentnog, asocijativnog i efektorskog, u kojem svi procesi dobijaju zajednički izlaz i tijelo neurona, koje je postalo tako unipolarno, napušta periferni čvor. Višestruki interneuronski kontakti se izvode u debljini čvora - u gustoj mreži granastih procesa, nazvanoj neuropil. Njihov promjer doseže 800-900 mikrona, brzina ekscitacije kroz njih se povećava. Prolazeći duž nervnog lanca bez prekida, pružaju hitne reakcije, najčešće odbrambenog tipa. Unutar nodalnog nervnog sistema postoje i vlakna prekrivena višeslojnom ovojnicom, koja nalikuje mijelinskom omotaču nervnih vlakana kičmenjaka, u kojima je brzina provodljivosti mnogo veća nego u aksonima istog prečnika beskičmenjaka, ali manja nego u mijelinizovanim aksonima beskičmenjaka. većina kralježnjaka.

Treća faza je nervni tubularni sistem. Ovo je najviša faza u strukturnoj i funkcionalnoj evoluciji nervnog sistema.

Svi kičmenjaci, od najprimitivnijih oblika (lancetastih) do ljudi, imaju centralni nervni sistem u obliku neuralne cijevi, koja se na kraju glave završava velikom ganglionskom masom - mozgom. Centralni nervni sistem kičmenjaka sastoji se od kičmene moždine i mozga. Samo kičmena moždina ima strukturno cevasti izgled. Mozak, koji se razvija kao prednji dio cijevi i prolazi kroz faze cerebralnih vezikula, do vremena sazrijevanja prolazi kroz značajne promjene konfiguracije sa značajnim povećanjem volumena.

Kičmena moždina, svojim morfološkim kontinuitetom, u velikoj mjeri zadržava svojstvo segmentacije metamerije ventralnog nervnog lanca nodalnog nervnog sistema.

Sa progresivnom komplikacijom strukture i funkcije mozga, njegova ovisnost o mozgu se povećava, kod sisara se nadopunjuje kortikalizacijom - formiranjem i poboljšanjem moždane kore. Moždana kora ima niz svojstava koja su jedinstvena za njega. Izgrađen po principu ekrana, cerebralni korteks sadrži ne samo specifične projekcije (somatske, vizuelne, slušne, itd.), već i značajne asocijativne zone, koje služe za korelaciju različitih senzornih uticaja, njihovu integraciju sa prošlim iskustvom u cilju prenošenja formirani procesi ekscitacije i inhibicije za bihevioralne radnje duž motoričkih puteva.

Dakle, evolucija nervnog sistema ide linijom poboljšanja osnovnih i formiranja novih progresivnih svojstava. Najvažniji procesi na ovom putu uključuju centralizaciju, specijalizaciju, kortikalizaciju nervnog sistema. Centralizacija se odnosi na grupisanje nervnih elemenata u morfofunkcionalne konglomeracije na strateškim tačkama u telu. Centralizacija, koja je izražena kod koelenterata u obliku kondenzacije neurona, izraženija je kod beskičmenjaka. Imaju nervne čvorove i formiraju se ortogonalni aparat, trbušni nervni lanac i ganglije glave.

U fazi tubularnog nervnog sistema dalje se razvija centralizacija. Aksijalni gradijent tijela koji se pojavljuje je odlučujući trenutak u formiranju glavnog dijela centralnog nervnog sistema. Centralizacija nije samo formiranje glave, prednjeg dela centralnog nervnog sistema, već i podređivanje kaudalnih delova centralnog nervnog sistema više rostralnim.

Na nivou sisara razvija se kortikizacija - proces formiranja novog korteksa. Za razliku od ganglijskih struktura, moždana kora ima niz svojstava koja su jedinstvena za njega. Najvažnije od ovih svojstava je njegova ekstremna plastičnost i pouzdanost, kako strukturalna tako i funkcionalna.

Nakon analize evolucijskih obrazaca morfoloških transformacija mozga i neuropsihičke aktivnosti I.M. Sečenov je formulisao princip faza u razvoju nervnog sistema. Prema njegovoj hipotezi, u procesu samorazvoja, mozak dosljedno prolazi kroz kritične faze komplikacije i diferencijacije, kako u morfološkom tako i u funkcionalnom smislu. Opći trend evolucije mozga u ontogenezi i filogenezi provodi se prema univerzalnoj shemi: od difuznih, slabo diferenciranih oblika aktivnosti do specijaliziranijih lokalnih (diskretnih) oblika funkcioniranja. U filogeniji nesumnjivo postoji trend poboljšanja morfološke i funkcionalne organizacije mozga i, shodno tome, povećanja efikasnosti njegove nervne (mentalne) aktivnosti. Biološko usavršavanje organizama sastoji se u razvoju njihove "sposobnosti" da sa sve većom efikasnošću ovladaju, "prošire" sferu životne sredine, dok istovremeno postaju sve manje zavisni od nje.

Ontogeneza (ontos - biće, geneza - razvoj) je puni ciklus individualnog razvoja svake individue, koji se zasniva na realizaciji naslednih informacija u svim fazama postojanja u određenim uslovima sredine. Ontogeneza počinje formiranjem zigota i završava smrću. Postoje dvije vrste ontogeneze: 1) indirektna (javlja se u obliku larve) i 2) direktna (javlja se u nelarvalnom i intrauterinom obliku).

Indirektni (larvalni) tip razvoja.

U ovom slučaju organizam u svom razvoju ima jednu ili više faza. Larve vode aktivan način života, same dobijaju hranu. Larve imaju niz privremenih organa (privremenih organa) koji u odraslom stanju nedostaju. Proces transformacije stadija larve u odrasli organizam naziva se metamorfoza (ili transformacija). Ličinke, koje prolaze kroz transformacije, mogu se oštro razlikovati od odrasle jedinke. Embrioni neličnog tipa razvoja (ribe, ptice, itd.) imaju privremene organe.

Intrauterini tip razvoja karakterističan je za ljude i više sisare.

Postoje dva perioda ontogeneze: embrionalni i postembrionalni.

U embrionalnom periodu razlikuje se nekoliko faza: zigota, drobljenje, blastula, gastrulacija, histogeneza i organogeneza. Zigota je jednoćelijska faza višećelijskog organizma, nastala kao rezultat fuzije gameta. Cijepanje je početna faza u razvoju oplođenog jajašca (zigota), koja se završava formiranjem blastule. Sljedeća faza kod višećelijskih organizama je gastrulacija. Karakterizira ga formiranje dva ili tri sloja tijela embrija - klice. U procesu gastrulacije razlikuju se dvije faze: 1) formiranje ektoderma i endoderma - dvoslojnog embrija; 2) formiranje mezoderma (troslojni embrion 0. Treći (srednji) list ili mezoderm nastaje između spoljašnjeg i unutrašnjeg lista.

Kod koelenterata se gastrulacija završava u fazi dva zametna sloja, a kod više organiziranih životinja i ljudi razvijaju se tri zametna sloja.

Histogeneza je proces formiranja tkiva. Iz ektoderme se razvijaju tkiva nervnog sistema. Organogeneza je proces formiranja organa. Završava se do kraja embrionalnog razvoja.

Postoje kritični periodi embrionalnog razvoja – to su periodi kada je embrion najosjetljiviji na djelovanje štetnih različitih faktora, koji mogu poremetiti njegov normalan razvoj. Diferencijacija i komplikacije tkiva i organa nastavljaju se u postembrionalnoj ontogenezi.

Na osnovu činjenica o povezanosti procesa ontogenetskog razvoja potomaka i filogeneze predaka, formuliran je Müller-Haeckel biogenetski zakon: ontogenetski (posebno embrionalni) razvoj pojedinca je reduciran i sažeto ponavlja (rekapitulira) glavne faze u razvoju čitavog niza predačkih oblika – filogeneze. Istovremeno, one osobine koje se razvijaju u obliku „superstruktura“ završnih faza razvoja, odnosno rekapituliraju se u mnogo većoj mjeri. bliži preci; znaci dalekih predaka su smanjeni u većoj mjeri.

Polaganje ljudskog nervnog sistema događa se u prvoj nedelji intrauterinog razvoja iz ektoderme u obliku medularne ploče, od koje se naknadno formira medularna cijev. Njegov prednji kraj se zadeblja u drugoj nedelji intrauterinog razvoja. Kao rezultat rasta prednjeg dijela medularne cijevi, sa 5-6 sedmica nastaju cerebralne vezikule iz kojih nastaje poznatih 5 dijelova mozga: 1) dvije hemisfere povezane corpus callosum (telencephalon); 2) diencephalon (diencephalon; 3) srednji mozak;

4) cerebelarni most (metencephalon); 5) oblongata medulla (myencephalon), direktno prelazi u kičmenu moždinu.

Različiti dijelovi mozga imaju svoje vlastite obrasce vremena i tempa razvoja. Budući da unutrašnji sloj cerebralnih vezikula raste mnogo sporije od kortikalnog, višak rasta dovodi do stvaranja nabora i brazdi. Rast i diferencijacija jezgara hipotalamusa, malog mozga najintenzivniji su u 4. i 5. mjesecu intrauterinog razvoja. Razvoj moždane kore posebno je aktivan tek u posljednjim mjesecima u 6. mjesecu intrauterinog razvoja, počinje se jasno identificirati funkcionalna prevalencija viših odjeljaka nad bulbospinalnim.

Složen proces formiranja mozga ne završava rođenjem. Mozak novorođenčadi je relativno velik, velike brazde i konvolucije su dobro izražene, ali imaju malu visinu i dubinu. Ima relativno malo malih brazdi, pojavljuju se nakon rođenja. Veličina frontalnog režnja je relativno manja od one odrasle osobe, a okcipitalni režanj je veći. Mali mozak je slabo razvijen, karakteriše ga mala debljina, male hemisfere i površinske brazde. Lateralne komore su relativno velike i proširene.

S godinama se mijenja topografski položaj, oblik, broj i veličina brazdi i konvolucija mozga. Ovaj proces je posebno intenzivan u prvoj godini djetetova života. Nakon 5 godina, razvoj brazda i zavojnica se nastavlja, ali mnogo sporije. Opseg hemisfera u dobi od 10-11 godina povećava se za 1,2 puta u odnosu na novorođenčad, dužina brazdi - za 2 puta, a površina korteksa - za 3,5.

Do rođenja djeteta, mozak je velik u odnosu na tjelesnu težinu. Pokazatelji mase mozga na 1 kg tjelesne težine su: kod novorođenčeta - 1/8-1/9, kod djeteta od 1 godine - 1/11-1/12, kod djeteta od 5 godina - 1/13 -1/14, kod odrasle osobe - 1/40. Dakle, na 1 kg mase novorođenčeta dolazi 109 g medule, kod odrasle osobe - samo 20-25 g. Masa mozga se udvostručuje za 9 mjeseci, utrostručuje se za 3 godine, a zatim se sa 6-7 godina stopa povećanja usporava.

Kod novorođenčadi, siva tvar se slabo razlikuje od bijele. To se objašnjava činjenicom da nervne ćelije ne leže samo blizu jedna drugoj na površini, već se nalaze iu značajnoj količini unutar bijele tvari. Osim toga, mijelinska ovojnica je praktički odsutna.

Najveći intenzitet diobe nervnih ćelija mozga pada na period od 10. do 18. nedelje intrauterinog razvoja, što je moderno smatrati kritičnim periodom formiranja centralnog nervnog sistema.

Kasnije počinje ubrzana podjela glijalnih stanica. Ako se broj nervnih ćelija u mozgu odrasle osobe uzme za 100%, onda je do rođenja djeteta formirano samo 25% ćelija, do 6 mjeseci će ih biti već 66%. a do godinu dana - 90-95%.

Proces diferencijacije nervnih ćelija svodi se na značajan rast aksona, njihovu mijelinizaciju, rast i povećanje grananja dendrita, stvaranje direktnih kontakata između procesa nervnih ćelija (tzv. interneuralne sinapse). Brzina razvoja nervnog sistema je brža, što je dete manje. Naročito se snažno razvija tokom prva 3 mjeseca života. Diferencijacija nervnih ćelija postiže se do 3 godine, a do 8 godina kora velikog mozga je po strukturi slična korteksu odrasle osobe.

Razvoj mijelinske ovojnice odvija se od tijela nervnih ćelija do periferije. Mijelinizacija različitih puteva u centralnom nervnom sistemu odvija se sljedećim redoslijedom:

Vestibulospinalni put, koji je najprimitivniji, počinje pokazivati mijenizaciju od 6. mjeseca fetalnog razvoja, rubrospinalni put od 7-8 mjeseca, a kortikospinalni put tek nakon rođenja. Najintenzivnija mijelinizacija se javlja krajem prve - početkom druge godine nakon rođenja, kada dijete počinje hodati. Generalno, mijelinizacija se završava za 3-5 godina postnatalnog razvoja. Međutim, čak i u starijem djetinjstvu, pojedinačna vlakna u mozgu (posebno u korteksu) i dalje ostaju nepokrivena mijelinskom ovojnicom. Konačna mijelinizacija nervnih vlakana završava se u starijoj dobi (na primjer, mijenizacija tangencijalnih puteva moždane kore - do 30-40 godine). Nepotpunost procesa mijelinizacije nervnih vlakana također određuje relativno nisku brzinu provođenja ekscitacije duž njih.

Razvoj nervnih puteva i završetaka u prenatalnom periodu i nakon rođenja teče centripetalno u cefalo-kaudalnom pravcu. O kvantitativnom razvoju nervnih završetaka sudi se sadržajem acetilneuraminske kiseline koja se nakuplja u području formiranog nervnog završetka. Biohemijski podaci ukazuju na pretežno postnatalno formiranje većine nervnih završetaka.

Dura mater kod novorođenčadi je relativno tanka, srasla s kostima baze lubanje na velikoj platformi. Venski sinusi su tankih zidova i relativno uži nego kod odraslih. Meke i arahnoidalne membrane mozga novorođenčadi su izuzetno tanke, subduralni i subarahnoidalni prostori su smanjeni. Cisterne koje se nalaze u dnu mozga, s druge strane, relativno su velike. Cerebralni akvadukt (Sylvian aqueduct) je širi nego kod odraslih.

Kičmena moždina u embrionalnom periodu ispunjava kičmeni kanal cijelom svojom dužinom. Počevši od 3. mjeseca intrauterinog perioda, kičmeni stub raste brže od kičmene moždine. Kičmena moždina je pri rođenju razvijenija od mozga.Kod novorođenčeta cerebralni konus se nalazi u nivou 113. lumbalnog pršljena, a kod odrasle osobe na nivou 1-11 cingularnih pršljenova. Cervikalno i lumbalno zadebljanje kičmene moždine kod novorođenčadi nije definirano i počinje se oblikovati nakon 3 godine života. Dužina kičmene moždine kod novorođenčadi je 30% dužine tela, kod deteta od 1 godine - 27%, a kod deteta od 3 godine - 21%. Do 10. godine njegova početna dužina se udvostručuje. Kod muškaraca dužina kičmene moždine dostiže u prosjeku 45 cm, kod žena - 43 cm. Sekcije kičmene moždine rastu nejednako u dužinu, grudni dio se povećava više od ostalih, cervikalni manje, a još manje lumbalni.

Prosječna težina kičmene moždine kod novorođenčadi je oko 3,2 g, do godine njena težina se udvostručuje, do 3-5 godina utrostručuje. Kod odrasle osobe, kičmena moždina je teška oko 30 g, što čini 1/1848 cijelog tijela. U odnosu na mozak, težina kičmene moždine je 1% kod novorođenčadi i 2% kod odraslih.

Tako se u ontogenezi različiti dijelovi nervnog sistema ljudskih organizacija integrišu u jedinstven funkcionalni sistem, čija se aktivnost poboljšava i usložnjava sa godinama. Najintenzivniji razvoj centralnog nervnog sistema javlja se kod male dece. I.P. Pavlov je naglasio da je priroda više nervne aktivnosti sinteza faktora nasljeđa i uslova odgoja. Smatra se da je ukupni razvoj mentalnih sposobnosti osobe 50% tokom prve 4 godine života, 1/3 između 4 i 8 godina, a preostalih 20% između 8 i 17 godina. Prema grubim procjenama, mozak prosječne osobe apsorbira 10 15 (deset kvadriliona) bitova informacija u životu, postaje jasno da u ranoj dobi pada najveće opterećenje, a upravo u tom periodu djeluju nepovoljni faktori. može izazvati ozbiljnija oštećenja centralnog nervnog sistema.

Podijeli: