Modifikacije biljnih organa. Promjene u strukturi stabljike zbog različitih uslova za postojanje biljaka
Formiranje stabla i krošnje drveća. Drveće se odlikuje formiranjem jednog debla, obično u njegovom gornjem dijelu dolazi do intenzivnog grananja (akrotonika), što dovodi do formiranja krošnje. Rast stabljike može biti monopodijalan ili simpodijalan. U potonjem slučaju, deblo se formira kao rezultat aktivnosti bočnih pupoljaka po poreklu. Vrhunski pupoljci, a češće i mali gornji dio izdanka, slabo su razvijeni i brzo odumiru. Formiranje krošnje nastaje zbog aksilarnih pupoljaka i povezano je s različitim intenzitetom grananja. Ugao nagiba bočnih grana u odnosu na deblo također značajno utječe na originalnost oblika krošnje. Obično su prve bočne grane slabije i brzo odumiru. Dakle, kod smreke formiranje punopravnih grana krošnje počinje tek od 6-8 godina, a ponekad i kasnije. Često oblik krošnje direktno ovisi o uvjetima uzgoja biljke. Stabla koja stoje sama imaju mnogo slabije razvijeno deblo i snažniju krošnju. U gustoj šumi drveće formira visoko deblo i malu krunu na samom vrhu.
Formiranje grmlja. Grmovi formiraju nekoliko stabljika koje se međusobno zamjenjuju kako stare. Do stvaranja novih stabljika dolazi zbog uspavanih pupoljaka koji se nalaze u podnožju majčinog stabljike. Mogu se nalaziti i na površini i ispod zemlje. Rast debla se dešava tokom nekoliko godina. Do grananja dolazi zbog pazušnih pupoljaka. Stepen grananja je različit kod različitih vrsta i često zavisi od fitocenoze. Ako ukupan životni vijek grmlja može doseći nekoliko stotina godina, tada stabljike žive oko 20-40 godina. Međutim, ova vrijednost uvelike varira: od 2 za maline do 60 za karaganu.
Formiranje sistema izdanaka kod biljaka. Zeljaste biljke odlikuju se širokim spektrom sistema izdanaka, koji nastaju kao rezultat bočnog grananja i monopodijalnog ili simpodijalnog rasta. Obično većina godišnjeg prirasta trava odumire u godini formiranja. Sistemi višegodišnjih izdanaka obično se nalaze u tlu ili su čvrsto pritisnuti uz njega. Tip rasta i dužina godišnjeg prirasta su od najvećeg značaja za karakterizaciju sistema izdanaka zeljastih biljaka. Na osnovu ovih karakteristika, modeli formiranja pucanja višegodišnje začinsko bilje (simpodijalni dugi izdanak - dugolisna veronika, kupena officinalis; simpodijalna polurozeta - šiljasta veronika, zvončić breskve; rozeta monopodijalna - veliki trputac, ljekoviti maslačak; dugoljetna monopodijalna - monetizirana veronika, ljekovita veronika
Koncept monokarpnog bijega. Monokarpični (mono - jedan, karpos - plod) izdanak cvjeta i rodi jednom. Koncept monokarpnog izdanka obično se koristi za karakterizaciju zeljastih biljaka. Sudbina monokarpnog izdanka u različitim biljkama može se razviti na različite načine:
1. Izdanak koji prelazi u cvjetanje u prvoj godini svog razvoja je monocikličan (mnogocvjetna kupena, europska kopita).
2. Izdanak koji počinje cvjetati tek u drugoj godini života je diciklični izdanak (nejasna plućnjak, šumska jagoda, kašupski ljutić).
3. Ako izdanak počne cvjetati tek u trećoj ili narednim godinama - policiklični izdanak (okrugla zimzelenka, ovčji vijuk).
Pored navedenih, postoje izdanci koji nikada ne cvjetaju. Nazivaju se izdanci s nepotpunim razvojnim ciklusom. Razlozi za to mogu biti različiti: 1) nepovoljni uslovi; 2) starosno stanje; 3) specijalizacija izdanaka u jednoj biljci. Posljednja grupa biljaka uključuje monopodijalno rastuće izdanke velikog trputca, maslačka officinalisa.
raspored listova- ovo je redosled listova na stabljici (slika 6). Kod nekih biljaka samo jedan list odstupa od čvora, kao, na primjer, u breze, hrasta, lipe, ljutike. Takav raspored listova naziva se alternativni. Ako se na čvoru nalazi više listova, on je kovitlac, njegov poseban slučaj je nasuprot, u kojem se unutar čvora nalaze dva lista, obično smještena jedan naspram drugog (nasuprot), kao kod javora, bazge, viburnuma, veronike. Kod brojnih vrsta (vranovo oko, anemona, elodea, kleka) tri ili više listova odstupaju od čvora. U svim slučajevima, listovi koji se protežu iz dva susjedna čvora nikada se ne nalaze jedan iznad drugog, već samo pod uglom jedan prema drugom. Ovakvim rasporedom listova postiže se minimalno zasjenjenje jednog lista drugim. Često kod biljaka dolazi do nejednakog rasta peteljki i ploča i postavljanja listova u istoj ravni, dok se formira neprekidni zeleni ekran koji percipira upadne sunčeve zrake. Ovakav raspored listova u odnosu na izvor svjetlosti (često u uvjetima sjene) naziva se mozaik lišća.
Rice. 6. Vrste rasporeda listova: A - sljedeći (lipa); B - suprotno (monetarni loosestrife); B - kovitlana (obična labavica)
Stem. Centralni, aksijalni dio izdanka je stabljika. Stabljika obavlja potporne, transportne i skladišne funkcije. Zelene stabljike su također uključene u zračnu ishranu biljaka. Stabljika je oslonac za listove, cvijeće, plodove, pupoljke i bočne izdanke koji se razvijaju iz njih. Kroz provodna tkiva stabljike, odozdo prema gore i odozgo prema dolje, prenose se voda i hranjive tvari otopljene u njoj. Rezervne supstance se talože u tkivima stabljike. Mlade zelene stabljike, zajedno s listovima, sudjeluju u sintezi organskih tvari iz neorganskih. Nekim biljkama nedostaju zeleni listovi (saksaul, kaktus, šparoge, mesarska iglica i dr.), a stabljika je glavni organ ishrane vazduha.
Stabljika ima čvorove i internodije. Oblik stabljike obično je određen njegovim poprečnim presjekom, napravljenim na nivou internodija. U različitim biljkama to nije isto, ali je konstantno za vrstu ili čak rod, porodicu. Ovo često ima taksonomski značaj. Češće je stabljika zaobljena sa glatkim ili rebrastim rubom. Može biti tetraedarska (kopriva, žalfija), trokutasta (šaš), krilasta (šumski rang) itd. Stabljika je glatka ili dlakava, što se određuje prisustvom različitih dlačica na epidermi.
List je bočni organ izdanka, smješten na stabljici. Funkcije lista: 1) fotosinteza, 2) transpiracija, 3) izmjena gasova. Više o ovim konceptima ćete naučiti u toku fiziologije biljaka.
Glavni dijelovi lista su ploča, peteljka, stipule i baza(Sl. 7). Njihova struktura odgovara funkcijama koje list obavlja, međutim u različitim biljkama nisu isti po obliku i veličini (slika 8). Lamina je prošireni, lamelarni dio lista. Upravo ovaj dio lista obavlja gore navedene funkcije. Kod lamelarnog oblika organa postiže se njegova maksimalna površina, a kao rezultat i visoka fotosintetička aktivnost. U osnovi ploča prelazi u peteljku nalik stabljici. Njegova osnovna funkcija je da postavi lisnu plohu u što povoljniji položaj za biljku u prostoru, kao i da obezbedi elastičnost lista, odnosno da spreči oštećenje lista pri različitim udarima. On, pak, u donjem dijelu prelazi u bazu lista, koja je direktno povezana sa stabljikom. Osnova je obavezan dio lista. Kod nekih biljaka (mrkva, pšenica) raste i prekriva stabljiku iznad čvora. Ova osnova se zove vagina.
Rice. 7. Jednostavni listovi: 1 - list listova; 2 - peteljka; 3 - baza; 4 - stipule; a - vagina; b - jezik; c - zvono
Stipule su izrasline na dnu lista. Njihova funkcija je uglavnom povezana sa zaštitom lisne ploče u periodu intrarenalnog razvoja. Međutim, u nekim biljkama stipule mogu obavljati samostalne funkcije čak iu odrasloj dobi. Mogu značajno rasti poput zrna graška i nalikovati na tanjur, dok obavljaju fotosintetičku funkciju. Kod žutog bagrema, ogrozda stipule se pretvaraju u bodlje i služe kao zaštitne formacije. List se naziva kompletnim ako ima lopaticu, peteljku, osnovu, stipule. Pun list planinskog pepela, ruže, hrasta, ptičje trešnje. Kod prve dvije od ovih biljaka svi dijelovi lista su očuvani tokom cijelog života. Kod hrasta odrasli listovi nemaju stipule, jer rano umiru, obavljajući funkciju zaštite ploče rudimentarnog lista bubrega. Prilikom razmještanja bubrega i formiranja izdanka otpadaju stipule hrasta, breze, lipe i niza drugih biljaka.
Rice. 8. Karakteristike morfologije lista: 1 - dijelovi lista: a - cijeli list; b - složeni list sa stipulama; c - stipule srasle sa peteljkom; g - zvono; d - lažni raspored listova (na primjer, u slamkama), f - natečeni omotač, g - cjevasti omotač (na primjer, kod žitarica); 2 - položaj lista na stabljici: a - dugolisni, b - kratki listovi, c - sjedeći, d - padajući, e - stabljikasti, f - probušeni, g - srasli listovi; 3 - oblik osnove listova lista: a - klinast, b - zaobljen, c - u obliku srca, d - izrezan, e - zamašen, f - u obliku koplja, g - nejednak, h - sužen; 4 - oblik vrha lista: a - tup, b - skraćen, c - oštar, d - šiljast, e - šiljast, f - zarezan; 5 - oblik ruba lista: a - cijeli, b - nazubljen, c - dvozubi, d - dlan, e - dvostruko nazubljen, e - nejednako nazubljen, g - nazubljen, h - nazubljen, i - talasasta, j - trepavica
List se naziva nepotpunim ako mu nedostaje barem jedan dio: peteljka (sjedeći list), stipula ili lamina. List aloe kitnjak, zvonce lista breskve, Fisherov karanfil. Ove biljke takođe nemaju stipule. Potonjih nema u jorgovanu, kupusu, krompiru. Rijetko, ploča može nedostajati. Zatim njegove funkcije obavljaju drugi dijelovi: stipule (bezlisni rang), spljoštena peteljka (kod nekih bagrema).
Rice. 9. Složeni listovi: 1 - jedan list (limun); 2 - ternarni (ime vrste); 3 - prstasti (dinjski kesten); 4 - upareni (livadski rang); 5 - nespareni (šumska malina); a - baza; b - stipule; c - rachis; d - letak; d - peteljka; e - stipule
Jednostavni i složeni listovi. List sa jednom oštricom koja nema zglob sa peteljkom ili osnovom naziva se jednostavno. Leaf je pozvao teško(Sl. 9), ako ima jednu ili više ploča, svaka od njih ima svoj zglob sa zajedničkom peteljkom - rachis. Svaka lisna ploča složenog lista naziva se listić ili trombocit.
Rice. 10. Vrste podjele listova
Jednolisni složeni list - kod limuna, mandarine, trolisni složeni list - u jagode, djeteline, palmati list - u vučici, divljeg kestena, neparno perasti list - u planinskog pepela, jasena (gornji list je jedan, a samo su bočni listovi raspoređeni u paru na zajedničkoj peteljci) i paripinnati - kod nomadskog, graška (svi listovi zauzimaju bočni položaj na zajedničkoj peteljci i raspoređeni su u paru).
Složeni listovi se često brkaju s jednostavnim (sl. 10, 11), koji imaju duboko raščlanjenu ploču: trostruko raščlanjeni - kod anemone, dlanasto raščlanjeni - kod uspravne petoliste, nespareni perasti - kod guske petoliste, lirovit list - kod krompira (list neuparen perasto raščlanjen sa najvećim gornjim segmentom) . Svaki pojedinačni dio ploče naziva se segment. Segment nema artikulaciju sa peteljkom. Oblik i veličina listova je važna taksonomska karakteristika.
Raznolikost listova listova. Oštrice jednostavnih listova i listići složenih listova su vrlo raznoliki po općem izgledu (okrugli, ovalni, jajoliki, linearni i drugi), po obliku ruba lopatice (rub može biti pun, nazubljen, nazubljen, valovit ), te u prirodi venacije (Sl. 11).
Rice. 11. Oblici oštrice
Brojne vene prelaze ploču u različitim smjerovima. Ploča može imati jednu moćnu žilu koja prolazi duž svoje sredine. Ovo je midrib. Od njega se prema bočnim stranama protežu tanje bočne grane, koje se opet granaju u više navrata (breza, hrast). Takvo venčanje ploče naziva se perasto (ili perasto-mrežasto). U prisustvu nekoliko velikih, manje-više identičnih žila, spojenih u podnožju ploče i koje se razilaze poput lepeze (geranium, ranunculus), venacija se naziva dlanasta (ili dlanasto-mrežasta). Ako velike žile idu paralelno jedna s drugom duž ploče, tada se žilanje naziva paralelno (pšenica, vlasulja). U listovima (đurđevak, trputac) uočava se lučna venacija, velike žile, pored središnje, zakrivljene su poput luka (Sl. 12).
Rice. 12. Oblici žilavosti listova: a - dihotomno; b - dlan; c - perasto; d - paralelno; d - luk
Tri formacije lista. U podnožju godišnjeg izdanka nalaze se listovi donje formacije (ljuske pupoljaka, ljuske lukovice), koje obavljaju zaštitnu funkciju. Obično su ljuskavi ili opnasti, smeđi, blijedozeleni. Obični zeleni listovi formiraju srednju formaciju. Listovi gornje formacije nalaze se u predjelu cvasti, pokrivaju listove cvijeća i obavljaju zaštitnu funkciju (za pupoljke). U nekim biljkama (hrast maryannik) su jarke boje i služe za privlačenje insekata.
Pripisuju se sve razlike u listovima srednje formacije u jednoj biljci heterofilija. Najizraženija je kod vrha strelice, kašupskog ranunculusa, okruglog zvona i nastaje zbog uticaja uslova sredine. anizofilija - raznolikost srednjih listova koji se nalaze na istom čvoru ili susjednim. Ove razlike su posljedica efekta gravitacije.
životni vek zelenog lišća u različitim biljkama nije isti i kreće se od nekoliko sedmica do 20 ili više godina (za Schrenk smreku - do 27 godina, za nevjerovatnu velvichiju - preko 100 godina). Život lišća je najprolazniji kod efemera (jednogodišnjih) i ephemeroida (višegodišnjih biljaka), koji kratko vegetiraju. Efemeri završavaju svoj razvoj u proleće tokom toplih i vlažnih vremena, a ljeti se čuvaju samo plodovi i sjemenke. Kod efemeroida (lale, narcise, zumbuli, klobase) nakon odumiranja nadzemnih izdanaka ostaju podzemni modificirani izdanci. Velika većina naših drvenastih i zeljastih biljaka ima listove koji traju jednu vegetacijsku sezonu. Ako je godišnje višegodišnja biljka neko vrijeme u bezlisnom stanju, naziva se listopadna (hrast, breza, ariš). Zimzelene biljke su biljke koje imaju zeleno lišće tokom cijele godine. Međutim, zimzeleno ne znači da list živi vječno. Zahvaljujući formiranju novih lisnatih izdanaka prije nego lišće padne na stare, biljke izgledaju stalno zelene. Mnoge zimzelene biljke imaju listove koji traju više od jedne astronomske godine. U moskovskoj oblasti lišće smreke traje 5-7 godina, bor - 3-4 godine, brusnice - 2-4 godine, kopito - 14-16 mjeseci.
opadanje lišća- prirodni proces odvajanja lista od stabljike. Ovaj proces ste posmatrali u jesen, kada drveće i grmlje skidaju svoju jesensku žuto-narandžastu odeću. Promjena boje lista od zelene do žuto-zlatne i narančaste je rezultat razaranja hlorofila i nakupljanja karotena i ksantofila u hromoplastima i antocijana u vakuolama. Značajne promjene se javljaju u osnovi lista na ćelijskom nivou. Prije svega, počinje se formirati čep, koji pokriva područje na kojem se pojavljuje ožiljak od odvojenog lista. Izvan plute se formira razdvojni sloj. Međućelijska supstanca koja povezuje ćelije ovog sloja postaje sluzava i ćelije se odvajaju jedna od druge. Ponekad se uništavaju i ćelijske membrane. Obično list ostaje na stabljici neko vrijeme zbog provodnih snopova. Ako se ta veza prekine, posebno pri naletima vjetra, list otpada.
Kod biljaka umjerene klime, opadanje lišća je tempirano na pad (kraj vegetacije) i ima adaptivni karakter. Biljke se pripremaju za dug period mirovanja tokom zime. Opadajući lišće, biljka se oslobađa od krajnjih produkata metabolizma nakupljenih u listovima, štetnih za biljku. Osim toga, ako bi listovi ostali i nastavili isparavati, biljka bi uginula od isušivanja, jer se s hladnom dovod vode iz tla usporava i praktički zaustavlja. Takođe, dosta snijega bi se zadržavalo na olistalim granama, što bi dovelo do oštećenja krošnje. Smreka, bor i druga stabla koja ostaju zelena za zimski period imaju razvijena svojstva koja osiguravaju njihovu sigurnost zimi lišćem (igličasti listovi, elastične grane, konusne krošnje).
Jedan od najvažnijih faktora koji stimuliše opadanje lišća je smanjenje dužine dnevnog svetla. Opadanje lišća je nasljedno fiksno svojstvo biljaka. Određuju ga unutrašnji faktori i ritam razvoja biljaka.
Metamorfoze vegetativnih organa. Metamorfoza se podrazumijeva kao modifikacija organa koja se javlja u procesu evolucije u vezi sa promjenom ili jačanjem jedne od funkcija i genetski je fiksirana u potomstvu.
S jačanjem funkcije skladištenja, promjer korijena se značajno povećava. Kod nekih dvogodišnjih biljaka formiraju se šargarepa, repa, repa, korijenje. U njihovom formiranju, uz bazu glavnog korijena, učestvuje i baza izdanka. U formiranju korena šargarepe veliki deo pripada korenu, za razliku od korena repe i repe, kod kojih manji deo pripada mladicu.
Adventivni korijeni učestvuju u formiranju korijenskih čunjeva. Šišarke (slika 13) tipične su za čistjak, orhi, šparoge.
Rice. 13. Korijenski pupoljci: a - dalije; b - čisto; c - ljubav
Kod nekih biljaka formiraju se dodatni korijeni za održavanje izdanaka u zraku. Mogu se udaljiti od krošnje i, došavši do površine tla, intenzivno se granati (na primjer, u stablu banyana). Korijeni po obliku podsjećaju na stupove i nazivaju se stupasti. Kod kukuruza i rizofore, mnogi šiljasti korijeni često odstupaju od donjih dijelova stabljike. Kod gumenog fikusa formiraju se korijeni nalik daskama (po izgledu slični daskama). Morfogeneza potonjih, za razliku od stupastih i stubastih, povezana je ne samo s adventivnim, već i s bočnim korijenima. Izbojci bršljana, težeći suncu, obavijaju se oko raznih stabala ili se pričvršćuju za zidove. Zaustavljeni korijeni pomažu im da ostanu na površini.
Mnoge tropske biljke (na primjer, mangrove - avicenia), koje rastu u slatkovodnim močvarama i plitkim obalama oceana, razvijaju posebne respiratorne korijene - pneumatofori. Pojavljuju se na podzemnim bočnim korijenima i rastu okomito prema gore, uzdižući se iznad vode ili tla (imaju negativan geotropizam).
Uslovi rasta biljaka često značajno utiču na strukturne karakteristike njihovog korena. Dakle, postoji čitava grupa biljaka koja raste u krošnjama drveća. Njihovo korijenje visi s grana i može na sličan način apsorbirati vlagu i čestice prašine suspendirane u zraku (poput sunđera ili filter papira). Takvi korijeni su karakteristični za epifite koji žive u vlažnim tropskim šumama (orhideje, paprati).
Pobjeći od metamorfoza.Slična tela(grčka analogija - dopisivanje) - to su organi koji obavljaju iste funkcije i imaju sličan izgled, ali su različiti po svom porijeklu. Na primjer, trnje u biljkama obavlja funkciju zaštite od uništavanja od strane životinja, a također štiti od prekomjernog isparavanja, ali u različitim biljkama imaju različito porijeklo. Tako kod medonosnog skakavca, gloga, divlje kruške, divljeg limuna, trn su modifikovane stabljike, kod žutika - listovi, a kod belog bagrema - stipule. Trnje su izrasline kore stabljike (šipak, malina, kupina, ogrozd). Homologni organi(grčka homologija - saglasnost, jednoglasnost) - to su organi koji imaju isto porijeklo, ali se mogu razlikovati po obliku i funkciji. Tako su zaštitne pokrivne bubrežne ljuske, bodljika žutika, vitica graška, zahvatni projektil muholovke organi koji se po izgledu i funkciji jako razlikuju, ali svi predstavljaju modificirani list. Organi poput gomolja krompira, lukovice tulipana, rizoma trave, trna medonosnog skakavca su modifikovani izdanak. Razmotrimo glavne vrste specijaliziranih i metamorfoziranih organa podrijetla izdanaka.
Rhizome (gr. rizoma- korijenski) - višegodišnji podzemni izdanak koji obavlja funkcije vegetativne reprodukcije, obnavljanja, preseljenja i skladištenja tvari (slika 14). Rizom obično nema zeleno lišće, a čvorovi se razlikuju po ljuskavim listovima, ožiljcima i pazušnim pupoljcima. Adventivni korijeni polaze od rizoma, smješteni uglavnom u čvorovima s režnjevima ili pojedinačno. Ovisno o stepenu razvijenosti internodija, rizomi se dijele na duge, kratke i skraćene.
Rice. 14. Rizomi: a - puzava pšenična trava; b - kupljeno
Postoje dva načina za formiranje rizoma. U kopitu, manžeti, šljunku, jagodi, plućnici i slično, u početku je ceo izdanak iznad zemlje. Ima listove u obliku ljuska i zelene rozete. U budućnosti listovi odumiru, a dio stabljike se uvlači u tlo, zgušnjava zbog taloženja rezervnih tvari i pretvara se u rizom. Tako se u strukturi izdanka mogu razlikovati dvije faze: nadzemna i podzemna. Takvi rizomi nazivaju se nadzemnim ili epigeogenim. Kod pšenične trave, vraninog oka, kupljene, rizom dugolisnog veronike formira se iz bubrega koji se nalazi ispod zemlje. Takvi rizomi, izvorno podzemnog porijekla, nazivaju se hipogeogenim. U ovom slučaju, rizomi su obično tanki i služe za vegetativno razmnožavanje. Rizomi se razlikuju po vrsti rasta. Simpodijalno rastući rizomi su karakteristični za giht, mišji grašak i kupenu. Monopodijalno rastući rizomi formiraju se u blizini vranovog oka, obične kiselice. Osim toga, rizomi se razlikuju po debljini, smjeru rasta i drugim karakteristikama. Prilikom grananja rizoma formira se zavjesa od nadzemnih izdanaka, koji zapravo pripadaju jednoj jedinki. Rastući na vrhu (distalni dio), rizom postepeno odumire u starom (proksimalni dio), što često dovodi do vegetativne reprodukcije.
caudex (lat. caudex- deblo, panj) razvija se u višegodišnjim travama i grmovima s dobro razvijenim korijenskim korijenom (planinska djetelina, zvončić, višegodišnja lupina). To je svojevrsni višegodišnji organ izdanačkog porijekla sa obično orvnjećenim donjim dijelovima izdanaka, koji se pretvara u drvenasti korijen (sl. 15). Porijeklo izdanaka kaudeksa može se utvrditi po ožiljcima na listovima i pravilnom rasporedu pupoljaka. Kaudeks nosi brojne obnavljajuće pupoljke i obično služi kao skladište rezervnih hranljivih materija. Caudex se od rizoma razlikuje po načinu odumiranja (od centra ka periferiji).
stolons (lat. stolonis- korijenski izdanak) - jednogodišnji izduženi horizontalni izdanci sa izraženom funkcijom vegetativne reprodukcije i distribucije (Sl. 16). Krhkost stolona osigurava brzo odvajanje potomaka, koji potiču iz bubrega na vrhu stolona. Grananjem stolona pojačava se vegetativna reprodukcija i formira se veliki broj kćeri jedinki.
Prema mjestu nastanka razlikuju se podzemni i nadzemni stoloni. Kod adoxa, septenara, krompira, u tlu se formiraju izduženi izdanci sa ljuskavim listovima (formacija grassroots). Vrhunski pupoljci stolona se jako zadebljaju i pretvaraju u gomolj. Zovu se nadzemni stoloni sa zelenim listovima bič(puzava žilava, hrastova morska zvijezda) ili ljuskava - brkovi(jagoda). Bič, dakle, osim što zauzima stanište i naseljava kćerke jedinke, učestvuje u fotosintezi. Vrhunski pupoljak brkova i trepavica zauzima okomit položaj i formira izdanak rozete. Kao rezultat ukorjenjivanja potonjeg i smrti stolona, formira se mlada biljka. Stolon jagode sastoji se od dva tanka duga internodija i čvora sa dva ljuskava lista. U jednoj biljci, kao rezultat formiranja brkova i njihovog grananja, može se formirati do 5-6 ili čak više kćeri pojedinaca godišnje.
Rice. 16. Stoloni: 1 - Evropski nedeljnik; 2 - šumska jagoda; 3 - kost
Tuber - skraćeni izdanak sa zadebljanom stabljikom, u kojem se nakupljaju rezervne tvari, omogućavajući mu da izdrži nepovoljan period i služi za obnavljanje. Gomolji se često koriste za vegetativno razmnožavanje. Dodijelite podzemne i nadzemne gomolje. podzemnih gomolja(Sl. 17) najčešće se javljaju na stolonima (krompir, topinambur), rjeđe nastaju rastom hipokotila (ciklama). Ljuskavi listovi gomolja krompira brzo odumiru, a preostali ožiljci na listovima nazivaju se obrve. U sinusu svake obrve nalaze se grupe bubrega - oči. Više očiju ima na vrhu gomolja, a manje prema njegovoj osnovi. Položaj očiju na gomolju je spiralan, sličan njihovom položaju na stabljici. Gomolji ciklame su bez listova.
Rice. 17. Podzemni gomolji: 1 - krompir; 2 - ciklama
uzdignuta gomolja keleraba je predstavljena natečenom stabljikom sa zelenim listovima. Slični gomolji se formiraju u podnožju bočnih izdanaka i kod nekih tropskih epifitskih orhideja.
Mali gomolji formiraju se u pazušcima listova (čistjak). U viviparous highlanderu na području cvasti formiraju se mali gomolji u obliku pupoljaka. Tankolisna jezgra tvori osebujne lisne gomolje - modificirane lisne ploče koje sjede na peteljkama rizoma.
Sijalica - skraćeni izdanak sa dobro razvijenim mesnatim ljuskavim listovima. Veoma kratka stabljika se zove dnu. Voda i hranjive tvari se akumuliraju u listovima lukovice, osiguravajući da biljka preživi nepovoljni period godine. Lukovice također obavljaju funkcije vegetativne obnove i razmnožavanja. Karakteristični su za efemeroide (lale, luk, borovnice, klobase).
Lukovice biljaka su veoma raznovrsne (Sl. 18). Lukovice se obično formiraju u tlu, rjeđe na zračnim izdancima (lukovice). Sočni listovi lukovice mogu biti formirani ljuskavim listovima za skladištenje (kovrdžava ljiljan, ruska lješnjaka) ili zadebljanim bazama listova srednje formacije (bjelkasti zumbul). Lukovice crnog luka, baštenskog luka, snježnice formirane su od baza zelenih listova i listova donje formacije.
Rice. 18. Sijalice: 1 - tunika; 2 - polutunika; 3 - popločan; a - dno; b - adventivni korijeni; c - vage; d - bubreg
Lukovice mogu biti jednogodišnje (lale, luk, kandyk) i višegodišnje (narcis, amarilis). Prema načinu rasta lukovice se dijele na: monopodijalne (obnavljanje dolazi iz vršnog pupoljka, a cvjetni izdanci formiraju se iz pazušnih pupoljaka - narcisa, klobasica) i simpodijalne (cvjetni izdanak se razvija iz apikalnog pupa, a dolazi do obnove od pazuha - tulipan, lješnjak, luk). U lukovicama nekih biljaka skladišne ljuske su široke i pokrivaju u potpunosti ili gotovo u potpunosti gornje ljuske (zumbul, tulipan). Lukovice ovog tipa nazivaju se membranske, tuničke ili koncentrične. Kod ostalih biljaka ljuske su uske, popločane se međusobno prekrivaju (ljiljan), a lukovica se naziva popločana. Postoje različiti prijelazi između navedenih tipova skala. U slučaju kada počnu rasti dva ili više bočnih pupoljaka, lukovice se granaju i formiraju mlade lukovice. Ako je veza između matične i kćeri lukovice prekinuta, uočava se vegetativno razmnožavanje. Vegetativno razmnožavanje je najizraženije kod biljaka (kod nekih vrsta guščijeg luka, borovnice), čije se lukovice kćeri formiraju na vrhu stolona koji raste iz pazušnog pupoljka lukovice.
U bijelom luku nastaju vrlo neobične lukovice. U pazuhu suhih listova nalaze se sočni kolateralni pupoljci - zupci.
Corm gladiolus (slika 19) je po izgledu sličan luku. Međutim, na uzdužnom presjeku jasno se vidi da stabljika obavlja funkciju skladištenja, a listovi su suhi.
Rice. 19. Gladiolus corm: a - dio stabljike; b - vage; c - listovi; d - bubrezi bebe; d - rudimentarni cvat
sukulenti(lat. succulentus- sočne) - biljke sa sočnim i zadebljanim stabljikama (kaktusi, euforbija) ili listovima (agava, aloja), koje služe kao svojevrsni rezervoar za pohranjivanje vlage. Nalaze se uglavnom u sušnim regijama Afrike i Amerike.
Strukturne karakteristike su omogućile da sukulenti, koji ekonomično troše vodu, izdrže duge periode suše i vrućine. kaktusi (gr. kaktos- bodljikav) - porodica cvjetnica s mesnatim stabljikama prekrivenim bodljama i vunastim dlačicama. U procesu prilagođavanja životu u pustinji, kaktusi su "izgubili" svoje listove (koji su intenzivno isparavali vlagu) i dobili osebujan izgled. Listovi i nerazvijeni bočni izbojci su se promijenili u bodlje, a stabljike su poprimile sferni ili cilindrični oblik, što im omogućava da sadrže najveći volumen vode uz najmanju površinu isparavanja. Na vrhu izdanka kaktusa nalazi se apikalni pupoljak. Bočni pupoljci su koncentrisani u takozvanim areolima, iz kojih rastu bodlje, cvjetovi i izdanci.
Organi za skladištenje vode mogu biti ne samo listovi i stabljike, već i pupoljci. glavica kupusa- metamorfoza bubrega u sočan organ, koji se formira u kultivisanom kupusu (dvogodišnja biljka). Do kraja prve godine apikalni pupoljak se povećava (akumulira mnogo vode i rastvorljivih rezervnih supstanci), ali se ne otvara i pupoljak se pretvara u glavicu. U drugoj godini (nakon prezimljavanja u veštačkim uslovima) vršni pupoljak glavice kupusa nastavlja da se razvija i daje izdužen cvetni izdanak. Kod prokulica se u prvoj godini na stabljici formira do 20-30 klica veličine oraha. Kachanchiki– metamorfizirani bočni pupoljci.
kičme– oštre, tvrde i lignificirane formacije (jednostavne ili razgranate) koje obavljaju zaštitnu funkciju. Razlikuju se po poreklu (slika 20).
Rizomi imaju simpodijalno ili monopodijalno grananje, slično nadzemnim izbojcima. Prilikom grananja rizoma formiraju se kćeri rizomi, što dovodi do stvaranja nakupina nadzemnih izdanaka. Ako se pojedini dijelovi rizoma unište, grudve se izoluju, što se uočava tokom vegetativnog razmnožavanja. Skup novih jedinki formiranih od jedne vegetativno naziva se klon. Formiranje rizoma karakteristično je za višegodišnje zeljaste biljke (mnogi predstavnici porodica žitarica i šaša), ali se ponekad nalazi u grmovima (euonymus) i nekim grmovima (brusnice, borovnice).
Metamorfoze nadzemnih izdanaka uključuju nadzemne stolone ╫ trepavice i brkove. Kod nekih biljaka mladi izdanci počinju rasti vodoravno na površini tla, poput trepavica. Nakon nekog vremena, apikalni pupoljak takvog izdanka se savija i daje rozetu, koja se potom ukorijenjuje. U ovom slučaju bičevi su uništeni, a kćeri pojedinci počinju samostalno postojanje. Funkcija trepavica je da zarobe područje i presele nove jedinke, tj. obavljaju funkciju vegetativne reprodukcije. Bičevi su nadzemni stoloni koji imaju zeleno lišće i uključeni su u proces fotosinteze. Nalaze se u mnogim biljkama (kost, zelenčuk, upornost, itd.). Kod nekih biljaka (jagoda, djelimično koštičavo voće) nadzemni stoloni nemaju zelene listove, stabljike su im tanke sa dugim internodijama. Dobili su ime brkovi. Vrhunski pupoljci brkova se ukorijenjuju, nakon čega se brkovi obično sruše.
Ostale metamorfoze nadzemnih izdanaka uključuju bodlje lišća (kaktus, žutika) i stabljike (divlja jabuka, divlja kruška, glog, itd.) porijekla. Formiranje bodlji povezano je s prilagodbom biljaka na nedostatak vlage. Osim toga, u nekim biljkama sušnih staništa izbojci se spljoštavaju, formirajući takozvane filoklade (na primjer, u iglici) i kladodije (na primjer, u kolekciji). Na izbojcima iglice, u pazušcima ljuskavog lišća, formiraju se plosnate listolike filoklade, koje odgovaraju cijelom pazušnom izdanu i imaju ograničen rast. Kladodija, za razliku od filokladija, su spljoštene stabljike koje imaju sposobnost dugog rasta. Izbojci, a ponekad i listovi, mogu se pretvoriti u vitice, koje se u procesu produženog apikalnog rasta mogu uvijati oko oslonca.
SHEET
List je bočni organ izdanka, obično ravnog oblika, ograničenog rasta i obavlja funkcije fotosinteze, disanja (razmjene plinova) i isparavanja vode (transpiracije). Ponekad se voda nakuplja u listu i talože se rezervne hranljive materije. Može imati potpornu i zaštitnu funkciju, biti organ vegetativne reprodukcije, djelovati kao zamke za životinje u biljkama mesožderima itd.
Listovi cvjetnica formiraju se iz meristema konusa rasta izdanka. Rudimenti listova pojavljuju se na određenoj udaljenosti od vrha izdanka, formirajući izbočine u obliku tuberkula i grebena na površini. Kako rastu, poprimaju ravan oblik i dorziventralnu (tj. sa izraženim dorzalnim i trbušnim stranama) strukturu, za razliku od manje-više cilindričnih i radijalno simetričnih aksijalnih organa stabljike i korijena.
Gornja i donja strana lista oštro se razlikuju u uslovima u kojima se nalaze (posebno u odnosu na svetlosni režim), a kao rezultat toga, u anatomskoj strukturi, strukturi provodnih snopova, pubescenciji i drugim povezanim karakteristikama. sa funkcionalnim razlikama između strana. Gornja strana lista naziva se unutrašnja (ili trbušna), donja strana naziva se vanjska (ili dorzalna).
Listovi imaju ograničen rast, jer ćelije interkalarnog meristema, zbog kojih list raste, brzo gube sposobnost dijeljenja. Nakon dostizanja određene veličine, list ostaje nepromijenjen do kraja života.
Listovi su raspoređeni na stabljici određenim redoslijedom, odražavajući simetriju u strukturi izdanka. Postoje tri vrste postavljanja listova: pravilno (spiralno), naspramno i namotano. Pri sljedećem rasporedu listova, listovi su spiralno postavljeni na stabljiku, pri čemu po jedan list napušta svaki čvor stabljike. Raspored listova na svakom čvoru u parovima, jedan naspram drugog, naziva se suprotan, sa tri ili više lista - kovrčavi. Obično se listovi postavljaju na biljku tako da se što manje međusobno zasjenjuje. Ovaj fenomen se naziva mozaik lišća.
morfologija lista. Tipičan list sastoji se od listova, peteljke, baze i stipula. Ako se baza lista širi, pokrivajući stabljiku, formira se ovojnica u čijem formiranju može učestvovati i peteljka. List koji je osnovom peteljke povezan sa stabljikom naziva se peteljka, a list povezan s njom bazom lisne ploške naziva se sjedeći. Kod vaginalnih listova, baza u većoj ili manjoj mjeri pokriva gornju internodiju u cijelosti ili djelomično. Kod „nekih biljnih vrsta (predstavnici familija mahunarki, Rosaceae i dr.) u osnovi lista pojavljuju se upareni bočni izrasli – stipule koje ga štite u ranim fazama razvoja. Veličina i oblik stipula su različiti. Mogu postojati tokom čitavog života lista ili otpasti nakon što se list rasprostire na izbojku.
Oblici lisne ploče su raznoliki. One se određuju omjerom njegove dužine i širine i položajem najšireg dijela. Ploče su zaobljene, ovalne, duguljaste, jajolike, obrnuto jajolike, široko jajolike, nasuprot široko jajaste, linearne. Listovi su prema obliku, obliku i konzistenciji ljuskavi, igličasti, čekinjasti, klesasti, čipkasti, štitasti i dr. U morfološkom opisu listova navode se karakteristike osnove, vrha i ruba lista. ploča se uzima u obzir. Osnova lista može biti klinasta, zaobljena, srcolika, nejednaka, rezana, sužena, zamašena i kopljasta. Vrh lista je tup, oštar, šiljast, šiljast, zarezan. Rub lima ima izreze različite dubine. Ako ne idu dublje od 1/4 širine poluploče, list se naziva cijelim, a njegov rub je „uvučen“. Rub može biti valovit, nazubljen, nabratast, nazubljen, dlanast, dvozupčan itd. Listovi kod kojih su rubni rezovi dublji od 1/4 poluploče nazivaju se raščlanjeni. Rasparčavanje može biti trolisto, dlanasto i perasto. Ako rezovi nisu dublji od 1/2 širine poluploče, listovi se smatraju režnjevima, ako su dublji od 1/2 širine poluploče, ali ne dopiru do srednjeg rebra, odvajaju se; ako dođu do srednjeg rebra ili osnove ploče ╫ seciraju.
Izbočeni dijelovi listastih listova nazivaju se režnjevi, za odvojene - režnjevi, za raščlanjene - segmenti. Perasto raščlanjeni listovi s uskim paralelnim segmentima nazivaju se češljasti; listovi su perasto ili perasto raščlanjeni, sa trokutastim režnjevima ili segmentima koji imaju proširenu bazu, ╫ puhasti, perasto-dijelni, sa velikim završnim režnjem i manjim bočnim režnjevima ╫ u obliku lire.
Listovi su jednostavni i složeni. Jednostavan list ima peteljku i jednu oštricu i potpuno nestaje. Ako se list sastoji od više listova, od kojih svaka ima malu peteljku (koja se zove peteljka), smatra se složenim. U složenom listu lisne ploče obično otpadaju nezavisno jedna od druge. Listovi mogu biti trolisni, dlanasti i perasti. Ako je obična peteljka razgranata, formiraju se višestruko složeni listovi: dvostruko perasti, trostruko perasti itd.
Listna ploča ima veoma razgranat sistem vaskularnih snopova koji se nazivaju vene; njihova kombinacija određuje žilavost lista. Venacija je otvorena i zatvorena. S otvorenim žilicama, vene završavaju blizu rubova lisne ploče, ne spajajući se jedna s drugom. Po prirodi grananja vena, takva venacija se naziva dihotomna ili lepezasta. Kod zatvorene venacije, vene su više puta povezane jedna s drugom i formiraju mrežu - mrežastu venaciju. Mrežasta venacija naziva se perasta, kada se bočne, tanje, višestruko razgranate žile povlače od srednjeg rebra prema stranama. S palmatim venacijom, manje-više identične vene razilaze se u zrake na dnu lisne ploče. Dvosobne biljke se odlikuju mrežastim žilicama, monokotiledone imaju paralelnu i lučnu žilavku, kada se žile približno iste debljine, koje izlaze iz osnove ploče, spajaju na njenom vrhu.
U zavisnosti od specifičnih uslova rasta biljaka, njihovi listovi se mogu menjati, dobijajući adaptivne, adaptivne karakteristike spoljašnje i unutrašnje strukture - metamorfozu. Najčešće modifikacije lista su bodlje, vitice i filode, a to mogu biti metamorfoze cijelog lista ili njegovih dijelova. Filodija je, na primjer, metamorfoza lista u kojoj se ne razvijaju lisne ploče, a rastuća spljoštena peteljka obavlja funkciju fotosinteze. Phyllodes su adaptacije na nedostatak vlage u toplim uvjetima i nalaze se, na primjer, u mnogim australskim bagremima. Bodlje lisnog porijekla (na primjer, kod kaktusa) također su adaptacija na nedostatak vlage. Antene (na primjer, kod mahunarki) pomažu biljkama penjačicama da se priljube za različite potpore. Mnoge zanimljive biološke adaptacije razvijaju se u listovima biljaka mesoždera ili mesoždera.
Anatomija lista. U vezi sa glavnim funkcijama (fotosinteza ╫ vidi odeljak „Fotosinteza“ na str. 482, razmena gasova, transpiracija), u listu su dobro razvijene dve vrste tkiva: asimilaciono, u kome se odvijaju procesi fotosinteze, i integumentarno, regulaciono isparavanje vode i izmjena plinova. List također sadrži tkiva koja obavljaju i druge funkcije: provodna tkiva (funkcije snabdijevanja vode mineralnim hranjivim tvarima otopljenim u njoj i odljev produkata asimilacije) i mehanička tkiva koja daju čvrstoću listu.
Položaj tkiva u listu, stepen njihovog razvoja i karakteristike ćelija uveliko variraju u zavisnosti od uslova života biljaka.
Obično je list s gornje i donje strane prekriven jednim slojem epidermisa (epidermisa). Ispod gornje epiderme nalazi se stupasti (palisadni) mezofil (parenhim), koji se sastoji od jednog ili više slojeva ćelija. Ove izdužene ćelije leže vrlo gusto, sadrže mnogo hloroplasta. Fotosinteza se uglavnom odvija u stupastom mezofilu. Ispod njega se nalazi spužvasti mezofil (spužvasti parenhim), formiran od ćelija nepravilnog oblika, između kojih se nalazi sistem velikih međućelijskih prostora ispunjenih vazduhom. Međućelijski prostori igraju važnu ulogu u razmjeni i transpiraciji plinova. Spužvaste ćelije parenhima sadrže znatno manje hloroplasta od kolonastih. Neke ćelije spužvastog mezofila sadrže druze kalcijum oksalata i velike mehaničke potporne ćelije - sklereide. Pod sunđerastim mezofilom nalazi se donji epidermis sa stomama (slika 1.3). Razmjena plinova ovisi o tome koliko su puči otvoreni: izmjena kisika, CO2 i drugih plinova, kao i vodene pare (transpiracija) između unutrašnjosti lista i zraka koji okružuje list.
Sl.1.3. Stoma i susjedne ćelije u listu timijana (Thymus serpyllum). A ╫ tlocrt, B ╫ u presjeku: 1 ╫ prednje dvorište; 2 ╫ centralni prorez stomata; 3 ╫ dvorište; 4 ╫ respiratorna šupljina; 5╫ koristi za zanoktice za studenti univerziteti Ruski državni univerzitet za naftu... naučnici- biolozi, doktori ... Raynaudov sindrom / N. Gusev, doktor medicinskih nauka, profesor, rukovodilac... Metali, dolazni u... 144 str. 2. Kamenskaya E.N. psihologija...
100 velikih misterija 20. veka
DokumentI. Fizika Butikov. fizika za dolazni BUF Elektronski proračun. Bukhov... E. Vaša paleta Kamensky Yu je bio takav Kamensky Yu. Nachdiv 14 ... dodatak metodički dodatak metodički dodatak metodički dodatak metodički dodatak BU metodički dodatak ...
Bekstvo - najpromjenjiviji po izgledu organ biljke. Glavni tip izdanaka zelene biljke je zračni (zračni) asimilirajući izdanak, koji na osi nosi normalne zelene listove. Međutim, asimilacijski izdanci nisu isti. Mogu biti izdužene i skraćene (rozeta), ortotropne i plagiotropne, jednogodišnje i višegodišnje (skeletne). Često, uz glavnu funkciju fotosinteze, ovi izdanci imaju i druge: taloženje rezervi i potpornu funkciju, vegetativnu reprodukciju, formiranje cvjetova i cvatova. Vrlo je uobičajena promjena oblika rasta istog izdanka, povezana s promjenom funkcije, na primjer, vegetativni izdanak rozete zamjenjuje se izduženim cvjetnim dijelom izdanka (rotkvica, kim) ili se plagiotropni puzajući izdanak savija prema gore. i daje ortotropni dio rozete (puzajući žilav).
Uz unutrašnje faktore koji regulišu promjenu različitih oblika izdanaka u jednoj biljci, postoje eksterni faktori koji igraju ogromnu ulogu u odabiru specijaliziranih vrsta izdanaka u različitim biljkama koje se prilagođavaju različitim uslovima staništa. Ponekad je izdanak ili njegov dio toliko duboko specijalizovan da se kaže da je metamorfozan; najčešće se povezuje sa potpunim ili gotovo potpunim gubitkom funkcije fotosinteze i sticanjem ili pojačavanjem drugih funkcija. Ovo se posebno odnosi na izdanke koji žive pod zemljom, uobičajeno za višegodišnje biljke. Pod zemljom je fotosinteza nemoguća, jer nema pristupa svjetlosti, a podzemni izdanci djeluju kao organi doživljavanja nepovoljnog perioda, organi rezerve i obnove. Štaviše, u toku adaptivne evolucije, listovi i stabljike, a ponekad i pupoljci, obično se metamorfiziraju istovremeno.
Stablo i grane drveća . Kod listopadnog drveća svaki jednogodišnji izdanak gubi svoju asimilaciju nakon prve vegetacijske sezone, kod zimzelenog drveća - nakon nekoliko godina. Neki od izdanaka u sistemu potpuno odumiru nakon gubitka listova, ali većina njih ostaje kao glavne skeletne osi koje decenijama obavljaju funkciju podrške, provodljivosti i skladištenja. Dijelovi stabljike izdanaka i određeni broj pupoljaka koji miruju ostaju i mijenjaju se značajno zadebljajući zbog aktivnosti kambija.
caudex . U višegodišnjim travama i polugrmovima s dobro razvijenim korijenskim korijenom koji traje cijeli život, formira se svojevrsni višegodišnji organ podrijetla izdanaka, nazvan caudex. Zajedno s korijenom služi kao mjesto taloženja rezervnih tvari i nosi mnoge obnavljajuće pupoljke, od kojih neki mogu biti u stanju mirovanja. Caudex je obično podzemni, rijetko nadzemni, a formira se od donjih dijelova skraćenih nadzemnih izdanaka koji poniru u tlo. Granica između stabljike i korijena kod zrelih biljaka obično je nejasna, pa se kaudeks, zajedno s korijenom, ponekad naziva i korijenom stabljike. Mnogo je caudex biljaka među mahunarkama (lucerna, lupina), kišobranima (femur, ferula) i Compositae (maslačak, pelin).
Rhizome. Rizomom ili rizomom se obično naziva manje ili više izdržljivi podzemni izdanak, horizontalan, kos ili okomit u smjeru rasta, koji obavlja funkcije taloženja zaliha, a ponekad i vegetativne reprodukcije u višegodišnjim biljkama, u pravilu, koje nemaju glavni korijen u odraslom stanju. Rezervne supstance, uglavnom skrob, talože se u aksijalnom (stabljičnom) dijelu rizoma, koji je zadebljan i bogat parenhimskim tkivom. Rizom obično nema zelene listove, ali ima, barem u mladom dijelu, dobro izraženu metameričku strukturu. Čvorovi se razlikuju ili po ožiljcima listova i ostacima suhog lišća, ili po živim ljuskavim listovima, kao i po položaju pazušnih pupoljaka. Prema ovim karakteristikama, rizom je lako razlikovati od korijena. U pravilu se na rizomu formiraju adventivni korijeni, smješteni na čvorovima ili u internodijama pojedinačno ili u skupinama (režnjevi). Iz pupoljaka rizoma rastu njegove bočne grane i nadzemni izdanci.
Rastući u vršnom dijelu, rizom može postepeno odumirati i propasti u starijem dijelu. Mladi dio rizoma obično se "pomiče" naprijed, prenoseći pupoljke obnavljanja na nove tačke, na određenoj udaljenosti od nekadašnjih nadzemnih izdanaka. U zavisnosti od prevlasti kratkih ili dugih internodija ili od intenziteta rasta rizoma, razlikuju se kratke i dugačke rizome, biljke kratkog i dugog rizoma.
Općenito, rizom može biti monopodijum (vrnje oko) ili simpodijum (kupena). Rizomi se formiraju ili u početku pod zemljom (đurđevak, kupena, borovnica), ili prvo rastu kao nadzemni asimilirajući izdanci, koji potom potonu u tlo i pretvaraju se u rizom (plućnjak, kopita, jagode).
Kada se rizomi granaju, formirajući nekoliko ćerki rizoma, formira se nakupina nadzemnih izdanaka, koji zapravo pripadaju jednoj jedinki, dok su povezani podzemnim "komunikacijama" - dijelovima sistema rizoma. Ako su spojni dijelovi uništeni, tada se izoluju pojedinačni dijelovi sistema rizoma i dolazi do vegetativne reprodukcije. Skup novih jedinki formiranih od jedne vegetativno naziva se klon. Rizomi su karakteristični uglavnom za zeljaste trajnice, ali se javljaju i u grmovima (euonymus) i grmovima (brusnice, borovnice). Životni vijek rizoma varira od dvije do tri do nekoliko decenija.
Podzemni stoloni i gomolji. Kratkotrajni tanki podzemni izdanci nazivaju se podzemni stoloni. Stoloni nemaju funkciju skladištenja. Stoloni, koji najčešće rastu horizontalno, služe uglavnom za vegetativno razmnožavanje biljaka. Vrhunski pupoljci stolona često rastu, zadebljaju se i pretvaraju se u gomolje (krompir). Gomolji se razlikuju od rizoma po obliku (kuglasti, ovalni), snažnijem zadebljanju osovine i jačem redukciji listova. Gomolji se ne razvijaju uvijek na stolonima. Kod nekih višegodišnjih biljaka hipokotil i baza glavnog izdanka (ciklama) izrastu u gomolje i zadebljaju se. U svim slučajevima gomolj je organ za skladištenje.
Povišeni stoloni i brkovi. Nadzemni stoloni su kratkotrajni puzavi izdanci koji služe za hvatanje teritorije i vegetativno razmnožavanje. Ako takav izdanak nosi zeleno lišće i sudjeluje u fotosintezi, naziva se bič (puzeći uporan, koštunica). U šumskim i baštenskim jagodama nadzemni stoloni su više specijalizovani za funkciju vegetativnog razmnožavanja. Lišene su razvijenih zelenih listova, stabljike su im tanke, lomljive, sa veoma dugim internodijama. Takvi vazdušni stoloni se obično nazivaju brkovi.
žarulja - ovo je podzemni, rjeđe nadzemni izdanak s vrlo kratkom spljoštenom osovinom - donjom - i ljuskavim, mesnatim, sočnim listovima koji pohranjuju vodu i rastvorljive hranjive tvari, uglavnom šećere. Vazdušni izdanci rastu iz apikalnih i pazušnih pupoljaka lukovica, a na dnu se formiraju adventivni korijeni. Dakle, lukovica je tipičan organ vegetativne obnove i razmnožavanja. Lukovice su najkarakterističnije za biljke iz porodice ljiljana (ljiljani, tulipani, luk) i njoj bliskih amarilisa (amarilisa, narcisa, zumbula) (sl. 74).
Kao organ obnavljanja i rezerve, lukovica je prilagođena uglavnom klimi mediteranskog tipa - sa blagim i toplim vlažnim jesenima, prilično blagim zimama i vrlo toplim sušnim ljetima. Služi ne toliko za sigurno prezimljavanje, koliko za preživljavanje oštre ljetne suše. Skladištenje vode u parenhimskim tkivima lukovičastih ljuski osigurano je zbog proizvodnje ćelija ovih tkiva posebnih sluzavih tvari koje bubre i čvrsto zadržavaju vodu. U većini slučajeva, lukovičaste biljke se ponašaju kao efemeroidi, tj. njihovi nadzemni cvjetni izdanci ne žive dugo, pojavljuju se u rano proljeće, a do početka ljeta, nakon plodonošenja, potpuno odumiru, "bježeći" od suše. Samo podzemna lukovica ostaje kao višegodišnji organ za ljeto i zimu. U našoj zemlji lukovičaste biljke su najzastupljenije u stepama, polupustinjama i nekim pustinjama, kao i u visoravnima i širokolisnim šumama. Mnoge lukovičaste biljke, uglavnom iz Južne Afrike, uzgajaju se u prostorijama (krinumi, amarillis, itd.).
Corms. Izvana, ovi organi podsjećaju na lukovice, ali njihovi ljuskavi listovi nisu skladišteni, suhi su, opnasti. Pravi organ za skladištenje je stabljika stabljike, ona je zadebljana i parenhimizirana. Klup je više lisnati gomolj nego lukovica. Kljuke su karakteristične za biljke poput gladiola, šafrana.
sočni izdanci . Sočni, mesnati, prilagođeni akumulaciji vode mogu biti ne samo podzemni izdanci - lukovice, već i nadzemni izdanci, obično kod biljaka koje žive u uslovima dugotrajnog nedostatka vlage. Takve biljke nazivaju se sukulenti (lat. Succus - sok; succulents - sočne biljke). U ovom slučaju, stvarni organi za skladištenje vode mogu biti ili listovi ili stabljike, ponekad čak i pupoljci.
Lisni sukulenti su veoma karakteristični za porodicu Crassulaceae, po kojoj su i dobili ime (sedum, rhodiola ili zlatni korijen; mladi itd.). Osim toga, sukulenti listova, poput lukovičastih biljaka, bogati su porodicama ljiljana i amarilisa i bliskih im (na primjer, agava) (aloja, agava itd.). Ovo su biljke pustinja Južne Afrike, Srednje i Južne Amerike. Njihovi izdanci zadržavaju svoju glavnu funkciju - učestvuju u fotosintezi. Ali listovi, pored zelenog mezofila, imaju mnogo slojeva mukoznog parenhima koji zadržava vodu.
Jedan od rijetkih primjera metamorfoze bubrega u sočni organ je glavica kupusa koja se formira u običnom kultiviranom kupusu. Brojni listovi glavice su gotovo bezbojni, sadrže malo hloroplasta, mesnati su i akumuliraju puno vode i topljivih rezervnih tvari, uglavnom šećera. Pojavu takve specijalizacije lako je objasniti mediteranskim porijeklom kupusa. Ovdje, nakon toplog, vlažnog proljeća, nastupa vruće, suho ljeto, koje opstaje ovako vodoodrživi pupoljak (naravno, u divljim oblicima predaka nije bio tako hipertrofiran kao kod kultivisanih sorti).
Sukulenti stabljike najjasnije su zastupljeni i raznovrsni u čisto američkoj porodici kaktusa, a karakteristični su i za mnoge afričke euforbije, neke golubice i izmaglice. Obično je gubitak ili metamorfoza listova povezana s formiranjem sočne stabljike; sočna stabljika obavlja obje funkcije - i asimilaciju i skladištenje vode. U većine kaktusa stabljike su stupaste ili sferične, listovi se uopće ne formiraju na njima ili su predstavljeni ljuskama koje brzo padaju; na čvorovima su metamorfizirani skraćeni bočni izdanci sa snopovima bodlji ili dlaka umjesto listova, tzv. "areole". Postoji iznenađujuća konvergentna sličnost između sukulentnih izdanaka nekih afričkih sprudova i američkih kaktusa, koji se mogu razlikovati samo u periodu cvatnje. Na primjeru kaktusa i drugih sukulenata stabljike jasno se vidi da metamorfoza ne pogađa samo stabljiku ili listove, već i cijeli izdanak u cjelini.
Trnje. Bodlje kaktusa su lisnog porijekla. Oni izražavaju reakciju biljke na nedostatak vlage i sklonost smanjenju evaporativne površine biljke. Sekundarna biološka uloga ovih bodlji može biti zaštita biljaka od jedenja životinja, što svakako doprinosi opstanku bodljikavih oblika u procesu prirodne selekcije. Lisne bodlje nalaze se i u drugim, ne-sukulentnim biljkama (žutika).
Kod mnogih biljaka bodlji nisu lisnog, već stabljičnog porijekla.Kod divlje jabuke, divlje kruške, laksativnog bodljikava, skraćeni izdanci su metamorfizovani u bodlje, ograničenog rasta i završavaju se šiljkom. Nakon opadanja lišća poprimaju izgled tvrdog orvnjećenog trna. Kod gloga su bodlje koje se formiraju u pazušcima listova i odgovaraju bočnim izbojcima od samog početka potpuno bez listova. Kod medonosnog skakavca na stablima se iz uspavanih pupoljaka formiraju moćne razgranate bodlje.
Formiranje bodlji bilo kojeg porijekla u pravilu je rezultat nedostatka vlage, trajnog ili privremenog. Prilikom uzgoja bodljikavih biljaka u umjetnoj vlažnoj atmosferi, one gube bodlje: umjesto bodlji stabljike rastu normalni lisnati izdanci (na primjer, kod engleskog gorse).
Filokladija i kladodija. Adaptacija na nedostatak vlage se vrlo često izražava u ranom gubitku, metamorfozi, redukciji listova koji gube glavnu funkciju fotosinteze. To se nadoknađuje činjenicom da stabljika preuzima ulogu organa za asimilaciju. Ponekad takva asimilacijska stabljika bezlisnog izdanka ostaje izvana nepromijenjena, ali se može metamorfozirati u filokladij ili kladodu. To su spljoštene stabljike nalik na listove ili cijeli izdanci. Najčešći primjer je igla (Ruscus). Na izbojcima iglice, u pazušcima ljuskavih listova, razvijaju se plosnate listolike filoklade, topografski koje odgovaraju cijelom pazušnom izdanu i ograničenog rasta (kao list). Na filokladama se pak formiraju ljuskasti listovi i cvatovi, što se nikada ne događa na normalnim listovima. Ista pojava je karakteristična za vrste velikog tropskog roda Phyllanthus (Phyllanthus) iz porodice Euphorbiaceae. Rod šparoga (Asparagus), blisko srodan iglicama, karakteriziraju male, ponekad igličaste filoklade koje se nalaze u pazušcima ljuskavih listova glavnog skeletnog izdanka.
Spljoštene zelene stabljike prilično krute teksture funkcionalno zamjenjuju listove, ali općenito doprinose smanjenju površine isparavanja. U ovom slučaju, kao iu drugim slučajevima, ne metamorfiziraju se posebno listovi ili stabljike, već cijeli izdanak, češće njihov sistem.
Kladodije se, za razliku od filokladije, nazivaju spljoštene stabljike koje zadržavaju sposobnost dugotrajnog rasta. Nalaze se, na primjer, u australskoj Muhlenbeckia (Muhlenbeckia platyclada) iu meksičkom grmu Colletia.
Antene. Mnoge biljke penjačice odlikuju se modifikacijom listova ili njihovih dijelova, a ponekad i cijelih izdanaka u vitice koje imaju sposobnost da se uvijaju oko oslonca (druge biljke, živice, kamenje i drugi čvrsti predmeti). Njihova stabljika je obično tanka i slaba, ne može samostalno održavati vertikalni položaj.
Kod mnogih mahunarki s perastim listovima gornji dio lista (središnja vena i nekoliko listova, na primjer, u grašku, grašku) pretvara se u antene. Kod nekih vrsta ranga (Lathyrus), na primjer, kod L. aphaca, cijela lisna ploča je pretvorena u razgranatu viticu, a fotosintetičku funkciju preuzimaju velike zelene stipule. U drugim slučajevima, stipule se pretvaraju u antene uz održavanje normalne lisne ploče (sarsaparilla - Srnilax excelsa). Antene izdanačkog porijekla mogu se uočiti kod različitih vrsta grožđa, pasiflore i niza drugih biljaka.
Sukulenti stabljike su takođe rasprostranjeni u porodicama euphorbiaceae, golubica, maglica. Ovdje promatramo konvergentna svojstva evolucije - u istim ekološkim uvjetima, različite biljke su slične strukture.
Metamorfoza bubrega u sočni organ događa se tokom formiranja kachana (na primjer, u kupusu). Prvo se formira rozeta blago sočnih listova, pupoljak počinje snažno rasti. U listovima ima malo hloroplasta (zeleni su). Nakon prezimljavanja, apikalni pupoljak daje cvijetni izdanak. Pojava sukulencije objašnjava se mediteranskim porijeklom.
Razne modifikacije listova i stabljika
kičme- listovi, njegovi dijelovi, cijeli izdanak u cjelini mogu se promijeniti. Bodlje potiču od listova kaktusa, žutika; od stipula - u bijelom bagremu; iz peteljke - kod astrogala; od ruba lisne ploče - kod čička, čička, čička, od stabljike - divlje jabuke, kruške, bokvice, limuna. Kamilji trn ima listove izdanka - to dokazuje da se na njima mogu formirati listovi i cvjetovi. Bodlje se mogu granati (izgledati), mogu biti zakrivljene.
šiljci- su manji. Od igle i ravnog trokutastog oblika. Formiranje bodlji i trna je rezultat trajnog ili privremenog nedostatka vlage.
Često se stabljika spljošti i pretvara u organe nalik listovima - filoklade, kladodije, filode.
Phyllocladodii- lisnati organi ili cijeli izdanci. Cvjetovi se mogu razviti duž rubova filakladodija (u iglici, epifilumu, šparogi). U njima je teško razlikovati dijelove lista i stabljike.
Cladodia- spljoštene stabljike, dugo rastu u dužinu. U cocculus Balfouru, oni su xiphoidni ili srpasti. Oni proizvode cvijeće i voće.
phyllodes- spljoštene lisne peteljke u obliku lisne ploče. Imaju kseromorfnu strukturu, orijentisanu ivicu ka suncu (australski bagrem, brazilski oksalis). U ontogenezi se lisne ploče smanjuju, a peteljke se pretvaraju u filode, koje fotosintetiziraju.
vitice- zadržavaju apikalni rast dugo vremena. Gornji dio perastih listova (grašak) može se pretvoriti u antene. U rangu se cijela lisna ploča pretvara u viticu, a stipule obavljaju funkciju asimilacije. Za tikvice su karakteristične antene lisnog porijekla. Kod nekih biljaka samo su stipule modificirane u antene. Antene porijeklom iz izdanaka karakteristične su za grožđe i posifloru. Antene mogu biti jednostavne (u krastavcu), složene razgranate (dvodijelne - u lubenici, višedijelne - u bundevi).
uređaji za hvatanje
svojstvena biljkama insektojeda. Porodica rosa ima 4 roda i više od 100 vrsta. U evropskom regionu postoje 4 vrste.
Rosyanka rotundifolia- mala biljka tresetišta. Zaobljeni listovi skupljeni su u bazalnu rozetu. Gornji dio i rubovi lista prekriveni su dlakama pipaka sa crvenkastom žljezdanom glavicom. U sredini lista su kratki, uz rubove su duži. Glava kose je okružena gustim, ljepljivim kapljicama. Ljepljiva sluz. Insekti, privučeni sjajem kapi, padaju na list i drže se. Dlake lista se savijaju i obavijaju žrtvu sluzi koja sadrži probavne enzime (probavljaju se nekoliko dana).
Aldrovanda vesicularis- živi u jezerima i mrtvicama naše republike. Trapping listovi se sastoje od dvije polukružne polovice u obliku kašike, prekrivene čekinjama i dlačicama, koje uočavaju iritacije. Kada ih dotaknu male vodene životinje, polovice lista se brzo savijaju duž srednjeg rebra. Listovi se jednom probavljaju, a zatim odumiru i zamjenjuju se novima.
Venerina muholovka- endem za obalnu Sjevernu Karolinu. Listovi su podignuti iznad zemlje, skupljeni u rozetu oko stabljike. Peteljka je ravna i široka, lisna ploča se sastoji od dvije zaobljene klapne koje leže pod uglom jedna prema drugoj, opremljene dugim, jakim zupcima na rubovima. Gornja polovina zalistaka sa tri osetljive dlačice. Unutrašnja površina je prošarana crvenkastim žlijezdama koje sadrže probavne enzime i mravlju kiselinu.
metamorfoze - modifikacije organa sa promjenom oblika i funkcije.
kičme biljke vrućih suhih staništa mogu biti i stabljičnog i lisnog porijekla. Obavljaju dvije funkcije: smanjuju površinu koja isparava i štiti od oštećenja od strane životinja. Bodlji porijekla stabljike razvijaju se na vrhu stabljike, u pazušcima listova, ili se nalaze na čvoru stabljike naspram lista (glog, kruška, trn). Ako su dijelovi lista uključeni u formiranje kičme, tada se formiraju bodljikavi zubi (čička). Često se stipule (bijeli bagrem) ili cijeli list (kaktus, žutika) modificiraju u trn.
Phyllocladia- Grčki. phyllon- list; clados- grana - to su modificirani bočni izdanci koji imaju oblik lisne ploče i obavljaju funkciju fotosinteze (iglana igla), općenito, doprinose smanjenju transpiracijske površine. Na izbojcima metlice, u pazušcima ljuskavog lišća, razvijaju se i lisnate filoklade koje topografski odgovaraju cijelom pazušnom izdanu i imaju ograničen rast. Listolike filoklade su također karakteristične za vrste tropskog roda Phyllanthus. Špargle se odlikuju malim, ponekad igličastim filokladama, smještenim u pazušcima ljuskavih listova glavnog skeletnog izdanka.
krtole- to su jako zadebljani mesnati podzemni ili nadzemni izdanci. U podzemnim gomoljima listovi su reducirani na male, rano opadajuće ljuske, u čijim pazušcima se nalaze pupoljci zvani oči (gomolji krompira). Izdanci se razvijaju iz pupoljaka. Nadzemni gomolji su formirani snažnim rastom stabljike i nose normalno lišće (keleraba).
sijalice - modificirani skraćeni podzemni (rijetko nadzemni) izdanci. Podzemne lukovice - u luku, belom luku, divljem luku. Donji dio lukovice, njegova gusta baza, je skraćena modificirana stabljika, koja se naziva dno. Dno je ravnog ili konusnog oblika. U njegovom donjem dijelu formira se veliki broj adventivnih korijena, a iz njega se prema gore usmjeravaju modificirani listovi (mesnate ljuske) koji skladište vodu i hranjive tvari. Vanjske suhe ili membranske ljuske - modificirani listovi koji imaju zaštitnu ulogu, štite mesnate listove od isušivanja.
Rhizome- podzemni modificirani izdanak koji služi za vegetativno razmnožavanje i skladištenje hrane. Rizom se završava bubregom, a ne kapicom. Na rizomima su često jasno vidljivi čvorovi, na kojima se formiraju ljuske - smanjeni listovi. U pazušcima ljuski nalaze se pupoljci koji daju nadzemne i podzemne izdanke, a iz čvorova se formiraju adventivni korijeni.
corms - To su modificirane, skraćene, gomoljaste stabljike koje izgledaju kao lukovice (gladiolus, crocus).Za razliku od lukovica, u stabljici nema sočnih ljuski, pa su hranjive tvari koncentrisane u dijelu stabljike. Korijen se razvija na donjem zadebljanom dijelu - dnu, au gornjem dijelu nalazi se središnji pupoljak iz kojeg se formira stabljika sa listovima. Izvana je kukuljica prekrivena suhim filmom - listovima, u čijim pazušcima se nalaze su pupoljci.
Brkovi - puzave stabljike sa dugim internodijama (jagode, koštičavo voće). Mnoge biljke penjačice odlikuju se modifikacijom listova ili dijelova, a ponekad i cijelih izdanaka u vitice, koje imaju sposobnost da se uvijaju oko oslonca tokom dugog apikalnog rasta. Njihova stabljika je obično tanka i slaba, ne može samostalno održavati vertikalni položaj. Kod mnogih mahunarki s perastim listovima, gornji dio lista (rachis i nekoliko listića) je modificiran u antene. U tikvicama se formiraju vrlo karakteristične vitice lisnog porijekla. . Antene izdanačkog porijekla mogu se uočiti kod različitih vrsta grožđa (divljeg i gajenog, kod pasiflore i niza drugih biljaka).
Biljni oblici života
životni oblik, ili biomorf - in spoljašnji izgled biljaka, koji nastaje u ontogenezi kao rezultat rasta u određenim uslovima sredine i adaptivne je prirode.
Drveće imaju dobro izraženu drevenu glavnu stabljiku, koja raste okomito intenzivnije od ostalih izdanaka i ostaje tijekom cijelog života biljke od nekoliko desetina do nekoliko stotina, pa čak i hiljada godina.
grmlje- glavno deblo je odsutno ili je slabo izraženo, grananje počinje gotovo pri samoj zemlji, pa se formira nekoliko manje ili više tankih stabljika. Kako grm odumire u središtu glavne stabljike i najbližih podružnica, pojavljuju se nove - na periferiji. Životni vijek grmlja doseže nekoliko stotina godina, ali svaka stabljika živi 10-40 godina (žuti bagrem, jorgovan - do 60 godina). Visina grmlja ne prelazi 4-6 m (žutika, cotoneaster, shabbrry, divlja ruža, ribizla).
Grmlje karakteriše isti način grananja kao i grmlje, ali su kraći i kraći životni vek skeletnih osovina - 5-10 godina. Borovnice, brusnice, borovnice, brusnice, vrijesak, krupan.
Polugrmlje i polugrmlje imaju izdanke koji u donjem dijelu i plute ostaju višegodišnji, au gornjem su jednogodišnje i zimi odumiru ili se suše. Životni vijek njihovih skeletnih osovina je 5 do 8 godina. Karakteristični su za pustinjske i polupustinjske krajeve (pelin, slankarica).
zeljaste biljke odlikuje se činjenicom da im stabljike ne odrenjavaju, a nadzemni dijelovi po pravilu odumiru do kraja vegetacije. Biljke su jednogodišnje, dvogodišnje i višegodišnje.
jastučaste biljke- čučnjevi oblici u obliku gustih jastuka. Izbojci s lišćem, višegodišnje; izdanci sa cvjetovima odumru do zime. Jastučaste biljke karakterizira inhibicija rasta svih izdanaka. Ograničeni su na najnepovoljnija staništa sa niskim temperaturama vazduha i tla, sa hladnim vetrovima (tundra, visoravni, pustinje, stene, talus), gde slobodan pristup svetlosti inhibira rast izdanaka.
sukulenti- oblici sa sočnim listovima i stabljikama koji sadrže mnogo vode (sedum, mladi).
puzavice- forme koje imaju dugu stabljiku (drvenastu ili travnatu), kojoj je potreban oslonac da bi se držao uspravno (hmelj, vijun, limunska trava, grožđe).
Vrste žitarica za boranje
Ovisno o dužini podzemnog dijela izdanaka i smjeru njihovog rasta, razlikuju se rizomatske, guste i rastresite trave.
1. Uradite rhizomatoous trave, ekstravaginalni izdanci formiraju podzemne dugačke razgranate rizome, iz kojih se prostiru lisnati nadzemni izdanci, obično udaljeni jedan od drugog (divan ). Dugi - rizomatozni, ili potomke žitarica imaju duge rizome.Ovo svojstvo žitarica sa dugim rizomom koristi se pri fiksiranju pijeska (travno-travnaste vrste). kratkog rizomažitarice, ili žbun sa kratkim, teško prepoznatljivim rizomima (livadska vlasulja, mirisni klas, čokot, livadski timofej itd.). Pupoljci za obnavljanje rizomatoznih biljaka polažu se od prethodne jeseni i po pravilu prezimuju u tlu na različitim dubinama, a u rano proljeće kod ovih biljaka pojavljuju se nadzemni izdanci.
2. Uradite loose bush trave, podzemni dio ekstravaginalnih izdanaka je kratak, od 2 do 10 cm, krajevi izdanaka, savijajući se prema površini tla, pretvaraju se u nadzemne izdanke, formirajući rastresiti travnjak. Rastresiti travnjak je matična biljka s bočnim jalovim izbojcima koji se pružaju od nje na određenoj udaljenosti (livadni timothy ).
3. Uradite gusto - žbunastožitarice intravaginalna obnova, stoga se formira gusta trava, bočni izdanci rastu okomito i čvrsto su pritisnuti na stabljiku matične biljke (turfne štuke) .
List
List- bočni organ biljke ograničenog rasta, raste u njegovoj osnovi. Funkcije lista:
1. fotosinteza i transpiracija;
2. razmjena gasa;
3. skladištenje;
Glavni dijelovi lista:
L prava ploča - glavni dio lista je glavni organ fotosinteze.
Peteljka služi za pričvršćivanje lista za stabljiku i za bolji raspored listova u odnosu na svjetlost, pomaže u slabljenju udaraca po lisnoj plosci kapi kiše, grada, vjetra. Učestvuje u kretanju lišća.
vagina - prošireni donji dio lista, koji manje-više zatvara stabljiku, štiti pazušne pupoljke i povećava snagu stabljike pri savijanju (kod žitarica, nekih kišobrana).
Stipule- upareni bočni izrasli na dnu lista različitih oblika . Oni štite mladi list u pupoljku.
listovi sa peteljkama sa peteljkom.
sjedeći listovi- u nedostatku peteljke.
jednostavni listovi imaju jednu lisnu ploču, cijelu ili ponekad jako rascjepljenu.
složeni listovi sastoje se od nekoliko listova (listaka) koji su pričvršćeni za rachis (zajedničku osovinu složenog lista) uz pomoć vlastitih peteljki.
ALI- jednostavan list jabuke: 1 - lisna oštrica; 2 - peteljka; 3 - stipule; B- složeni list orena
Flower
cvijet - skraćeni i ograničeni u rastu izdanaka; generativni organ polne reprodukcije.
struktura cvijeta:
A, B- sheme strukture cvijeta: 1 - posuda; 2- sepals;
3 - latice; 4 - prašnici; 5 - tučak
Bracts - prekrivajući listovi, u čijim se pazušcima nalazi cvijet.
pedicel - dio stabljike ispod cvijeta.
peteljka - dio stabljike koji nosi cvast.
Sedentarno cvijet nema stabljiku (cvijeće u glavicama nekih djetelina, u korpama astera).
Receptacle- gornji prošireni dio stabljike, služi za pričvršćivanje svih ostalih dijelova cvijeta.
Kup sastoji se od zelenih slobodnih ili spojenih čašica.
Corolla sastavljena od slobodnih ili sraslih latica obojenih u različite boje. Čaška i vjenčić su perianth, ili pokrivači, cvijet. Perianth štiti sam cvijet (prašnike i tučke) od vanjskih štetnih utjecaja i privlači insekte oprašivače.
jednostavan perianth formira ga samo čašica (ožika, kopriva, kiseljak, muški hrastovi cvjetovi, brijest) ili samo vjenčić (lala, đurđevak, đurđevak, borovnica).
dvostruki perianth sastoji se od čaške i vjenčića (jabuka, šljunak, lažna narandža, lila).
Bezkrvno (golo) cvijeće(vrba, jasen, topola) nemaju perianth.
Stamen sastoji se od filamenta i prašnika, sjedeći prašnici se rijetko formiraju bez niti (magnolije) ili su prašnici nedovoljno razvijeni. Prašnici proizvode polen koji se koristi za oprašivanje.
Pestle nastala kao rezultat spajanja jednog ili više plodova. Svaki tučak sadrži jajnik, stil i stigmu.
Jajnik- ovo je donji prošireni dio tučka. Stigma tučak je prilagođen da uhvati i zadrži polen. Unutar se formiraju jajnici ovules(sjeme).
nektari - posebne žlijezde koje luče slatku tečnost – nektar.
Bloom- otvaranje prašnika i funkcioniranje stigmi tučaka.
oprašivanje - prijenos polena sa prašnika prašnika na stigme tučaka.
At samooprašivanje polen se prenosi na stigmi tučka unutar datog cvijeta ili date jedinke. Samooprašivanje se smatra pojavom uzrokovanom nepovoljnim uslovima životne sredine, tj. nepovoljan za unakrsno oprašivanje; igra zaštitnu ulogu. Samooprašivanje se češće javlja kod jednogodišnjih biljaka sa kratkim životnim ciklusom, rastu u nepovoljnim uslovima životne sredine na suvim i siromašnim zemljištima (pastirska torbica, gruba djetelina, prepuno djetelina). Ova vrsta oprašivanja omogućava im da brzo obnove obilje vrste.
unakrsno oprašivanje- glavna vrsta oprašivanja cvjetnica. Biološki je savršeniji.
Biotičko oprašivanje:
Entomofilija - oprašivanje insektima. Insekti posjećuju cvijeće kako bi sakupili polen, nektar, a ponekad u potrazi za skloništem, polažu jaja, pronađu partnera. Cvijeće svojim mirisom privlači insekte. Aroma eteričnih ulja nije uvijek prijatna. Miris trulog mesa emituju cvjetovi raflezije, navozi i neki kirkazoni. Takva aroma privlači muhe kao mjesto za polaganje jaja.
Ornitofilija- oprašivanje pticama je pojava karakteristična za tropske krajeve. Eukaliptus, kane, aloja, bagrem, neki kaktusi, fuksije oprašuju ptice (kolibri, nektari, cvjetnice). Cvjetovi ovih biljaka su bez mirisa, ali imaju svijetlu boju, oslobađajući puno vodenastog nektara.
Kiropterofilija- Oprašivanje slepim miševima, uobičajeno u tropima Azije i Amerike. One oprašuju biljke kao što su banana, agava, baobab. Cvjetovi su zelenkasto-žute, smeđe ili ljubičaste boje, što šišmiši bolje uočavaju noću. Osim toga, ovi cvjetovi imaju jake "podloge za slijetanje" - debele stabljike, jake grane bez lišća, pljesniv miris koji oponaša miris samih slepih miševa.
Abiotičko oprašivanje:
Anemofilija- Oprašivanje vjetrom. Biljke koje se oprašuju vjetrom cvjetaju prije otvaranja listova (lješnjak, breza), cvjetovi su im bez perijanta, bez mirisa i boje latica (neupadljivo), ali sa velikim perastim žigovima. Cvjetovi su sakupljeni u cvatove (naušnice, četkice, uši). Stamenke slobodno vise.
hidrofilija - transport polena vodom ili vodenom površinom. Ovo oprašivanje je karakteristično za nekoliko vodenih biljaka (Vallisneria, Elodea, itd.). U Vallisneriji, oprašivanje se dešava na površini vode. Oprašeni ženski cvijet zatim ponovo odlazi pod vodu.
đubrenje - to je spajanje dviju zametnih stanica - gameta (muške i ženske), uslijed čega nastaje nova stanica - zigota, iz koje se razvija embrion novog organizma.
Seme. Fetus
Fetus- Ovo je organ koji se razvija nakon oplodnje iz jajnika. Štiti sjemenke i pospješuje njihovu distribuciju.
Nakon procesa oplodnje, ovula (ovula) se pretvara u sjeme.
sjemenke graha:
a-opšti oblik; b- embrion; 1 - kičma; 2 - unos sjemena; 3 - ožiljak; 4 - šav sjemena; 5 - bubreg; 6 - stabljika; 7 - kotiledoni
Seme- reproduktivni organ svih sjemenskih biljaka.
Peel Sjeme je modificirani integument ovule. Štiti sjeme od isušivanja, prijevremenog klijanja i mogućih mehaničkih oštećenja.
germ sjeme se obično razvija iz oplođenog jajašca . Zametak se sastoji od korijena, uvijek okrenutog prema jajovodu, rudimentarne stabljike (subkotilno koljeno ili hipokotil), kotiledona - prvih listova embrija i bubrega. Pupoljak se sastoji od konusa rasta i primordija lista.
endosperm - tkiva koje čuva hranljive materije neophodne za razvoj embriona.
Metode za ubrzanje klijanja sjemena
1. Potapanje sjemena u vodu na temperaturi od 25...30 0 C u trajanju od 24...48 sati u zavisnosti od gustine omotača sjemena. Klijaju u posudama na gazi, vatu, salveti, sipajući vodu malo iznad nivoa sjemena. Posude za seme su prekrivene folijom ili staklom. Nabubrelo sjeme se malo osuši i odmah se sije.
2. Stratifikacija- izlaganje semena neko vreme na niskoj temperaturi (0 ... 5 0 C) u vlažnom supstratu (pesak, treset, mahovina). U jesen se sjeme pomiješa s pijeskom 1: 3, smjesa se sipa u kutije. Čuvati na temperaturi od +5 0 C. U proleće, pre setve, seme se odvaja od peska kroz sito.
3. Skarifikacija– mehanička oštećenja debelih i tvrdih omotača sjemena.
4. Tretiranje sjemena toplom vodom 80 ... 85 0 C u trajanju od 24 sata.
5. Namakanje semena u rastvorima hemikalija. Izvodi se za omekšavanje tvrdih omotača sjemena ili stimulaciju rasta.
Rast i razvoj biljaka
Rast- Ovo je proces novog formiranja elemenata strukture tijela, koji je praćen povećanjem mase i veličine.
razvoj - to su kvalitativne promjene strukture i funkcionalne aktivnosti biljke i njenih dijelova u procesu razvoja.
Faze rasta:
1. Embrionalna faza - rast se odvija zbog diobe meristematskih stanica. Zahteva velike količine hranljivih materija i energije.
2. Faza istezanja -ćelije se povećavaju u veličini, u njima se pojavljuju vakuole koje se kasnije spajaju u jednu veliku.
3. Faza diferencijacije- dolazi do konačnog formiranja ćelije, njene transformacije u specijalizovanu ćeliju (provodnu, mehaničku, itd.) sa dominacijom odgovarajućih struktura ili organela.
4. Stacionarna faza– broj ćelija i njihova biomasa se neznatno mijenjaju.
5. Faza degradacije- ćelijska smrt.
Ontogeneza- individualni razvoj organizma od trenutka formiranja zigote do smrti.
Faze razvoja biljke
1. Embrionalni period kod sjemenskih biljaka traje od trenutka formiranja zametka (sjemena) do početka klijanja sjemena. Kod biljaka koje se razmnožavaju - od trenutka formiranja pupoljaka u organima vegetativnog razmnožavanja pa do početka njihovog klijanja. Procesi rasta su u latentnoj fazi.
2. Juvenilni period početka rasta i razvoja vegetativnih organa od klijanja sjemena ili vegetativnog pupoljka do pojave sposobnosti formiranja reproduktivnih organa. Biljke se povećavaju u veličini, prevladavaju procesi rasta.
3. Zrelost - period od pojave prvih rudimenata reproduktivnih organa do formiranja pupoljaka, ionizacije. Procesi rasta kombiniraju se s formiranjem cvijeća, vegetativni organi biljaka nastavljaju rasti.
4. Razmnožavanje - plodonošenje, razvoj ploda, sjemena, krtola. Prevladavaju procesi formiranja cvijeća, sjemena, gomolja i lukovica.
5. Starost – od potpunog prestanka plodonošenja do prirodne smrti. Rast je rijedak (izdanci panjeva, tovni izdanci).