Difuzni tip nervnog sistema

U toku istorijskog razvoja života na Zemlji, prve životinje koje su imale nervni sistem su coelenterates. To su beskičmenjaci dvoslojne životinje, tipičan predstavnik je slatkovodna hidra. Tijelo hidre je šuplja vreća, unutrašnja šupljina je probavna šupljina. Vanjski sloj ćelija naziva se ektoderm(doslovno prevedeno znači "spoljašnja koža"), a unutrašnja - endoderma(„unutrašnja koža“).

Nervne ćelije hidra (slika 14) nalaze se na granici između ekto- i endoderme. Oni čine najjednostavniju neuronsku mrežu difuznog tipa. Svaka nervna ćelija ima duge procese i povezana je sa drugim nervnim ćelijama. Nervne ćelije koelenterata su izopolarne, što znači da njihovim procesima nedostaje specijalizacija, te stoga procesi provode ekscitaciju u bilo kom pravcu i ne formiraju duge puteve. Kontakti između nervnih ćelija u takvoj mreži su raznoliki:

anastomoze– plazma kontakti koji osiguravaju kontinuitet mreže

praznine kontakte su kao sinapse. Postoje dvije vrste:

o simetrične sinapse - sadrže sinaptičke vezikule sa obe strane kontakta

o asimetrične sinapse- imaju vezikule samo na jednoj strani jaza.

Difuzni tip nervnog sistema karakterišu sledeće karakteristike:

Nervne ćelije su ravnomjerno raspoređene u tijelu životinje. Koelenterati imaju dva neformirana klastera nervnih ćelija - u predjelu tabana i ustiju

Provođenje pobude u svim smjerovima. Odsustvo specijalizovanih procesa (dendriti i neuriti) povezano je sa odsustvom specijalizovane recepcije. Hidra ima odvojene receptorske ćelije, ali one nisu u stanju da jasno razlikuju različite podražaje. Otuda nedostatak jasno diferenciranog odgovora. Koelenterati su u stanju da izbegnu štetne faktore životne sredine bez razlikovanja ovih faktora (slika 15).

Talas ekscitacije koji se širi je praćen valom mišićne kontrakcije. Sva dalja evolucija nervnog sistema biće povezana sa evolucijom receptorskog i motoričkog sistema.

Općenito, beskičmenjake karakterizira prisustvo nekoliko izvora porijekla nervnih ćelija. Za njih je moguć istovremeni i nezavisan razvoj izopolarnih neurona iz tri zametna sloja (međutim, porijeklo neurona iz mezoderma je još uvijek sporno, međutim postoje radovi koji govore o razvoju nervnih elemenata iz mezoderma u nizu primitivnih beskičmenjaci). Vjeruje se da je tako raznolika neurogeneza razlog za obilje neurotransmitera u nervnom sistemu beskičmenjaka.

Difuzni tip nervnog sistema karakterističan je i za troslojne životinje - plosnate crve. Međutim, zbog složenije strukture tijela - pojave trećeg zametnog sloja ( mezoderm- "srednja koža"), bilateralna simetrija, primitivni čulni organi - statociste (analog organa ravnoteže), "oči", mirisne jame (tj. evolucija receptorskog aparata), - difuzna mreža postaje složenija. Od njega je odvojeno nekoliko uzdužnih stabala, smještenih duž tijela (sl. 16). Na prednjem kraju životinje, ova stabla su povezana poprečnim mostovima. Ova mreža neuronskih struktura se zove ortogon. Ortogonalna stabla se bitno razlikuju od nervnih stabala (živaca) po tome što prvi sadrže i neurone i njihove procese cijelom dužinom, dok se drugi sastoje isključivo od procesa, a neuroni su spojeni u ganglije.

Opći smjer evolucije nervnog aparata kod nižih crva - smanjenje broja nervnih stabala i komisura, povlačenje nervnog kompleksa duboko u tijelo, nastanak cerebralnog (glavnog) ganglija (povezanog s razvojem čulnih organa, posebno statociste, organa mirisa) - dovela je do eksternog arhitektonskog pojednostavljenja nervnog aparata. Sve navedeno je maksimalno izraženo kod nemerteana (skolecida - nižih crva), u čijem se mozgu pojavljuju nakupine asocijativnih ćelija, poput viših asocijativnih centara zglobnih životinja (Sl. 17).

Razvoj difuznog nervnog sistema u ortogonalni sistem određuje sledeće pravce u evoluciji nervnog aparata:

Centralizacija nervni sistem.

Integracija tjelesne funkcije - integrirajuća uloga nervnog aparata raste kako se povećava stepen njegove vlastite centralizacije.

5.2. Ganglijski tip nervnog sistema

Pojava ovog tipa nervnog sistema usko je povezana sa još jednom evolucionom inovacijom - pojavom segmentiranih životinja - annelids. Tijelo ovih životinja sastoji se od velikog broja ponavljanja segmentima, ili metameri. U svakom segmentu nalazi se ganglion - upareni skup nervnih ćelija. Upravo ganglije postaju glavna anatomska struktura u velikom broju taksonomskih grupa životinja. Pored gore navedenih anelida, ganglijski tip nervnog sistema je tipičan za školjkaše, puževe i glavonošce (Sl. 18). U potonjem su čulni organi, posebno oči, prilično dobro razvijeni (slika 19). Ganglijski tip strukture nervnog sistema je takođe tipičan za člankonošce.

Ganglije su nakupine nervnih ćelija koje su okružene kapsulom vezivnog tkiva (Sl. 18, in). Tipično za ganglije je kortikalna struktura: tijela neurona nalaze se direktno ispod kapsule, usmjeravaju svoje procese u gangliju. Centralni dio ganglija, koji se sastoji od nervnih procesa i glijalnih elemenata, naziva se neuropiloma. Nadalje, procesi neurona idu dalje od ganglija i formiraju živce i nervna stabla: komisure i veziva. Komisure se nazivaju nervna stabla koja ujedinjuju uparene ganglije segmenata (ako je životinja metamerna, na primjer, anelidi), ili ganglije istog imena kod životinja koje su u velikoj mjeri izgubile metamerizam (na primjer, mekušci). Vezivci povezuju ganglije susjednih segmenata kod metamernih životinja ili suprotne ganglije kod nemetamernih životinja u lance.

Tokom evolucije ganglionskog tipa nervnog sistema, primećuju se sledeći glavni trendovi:

Dalja centralizacija i integracija nervnog sistema. Ona se manifestuje u

o skraćivanje konjunktiva i komisura

o fuzija ganglija (istoimenih i suprotnih). Ganglije nastale fuzijom imaju složeniju strukturu od svojih prethodnika. Nestaje tipično neuropil. Neuroni u gangliju zauzimaju ne samo periferni, već i centralni položaj.

o koncentracija ganglija oko vitalnih centara životinje: glave, spolnih žlijezda, mišića nogu (kod školjkaša i puževa).

pojava specijalizovanih procesa neurona. Razvoj složenih percepcijskih osjetljivih struktura i motoričkih, motoričkih elemenata životinje zahtijevao je precizniju i ciljanu inervaciju. Pojavom dendrita i aksona počelo se dalje funkcionisanje nervnog sistema odvijati po principu refleks.

cefalizacija. Kod visoko razvijenih beskičmenjaka (insekti, glavonošci), ganglije se spajaju i formiraju zajedničku masu sličnu mozgu kičmenjaka (slika 19).

- u endodermu.

Karakteristika difuznog nervnog sistema je da se aktivnost širi u bilo kom pravcu sa bilo koje tačke stimulacije. Iako se nervni sistem ovog tipa može smatrati primitivnim, aktivnosti poput hranjenja, plivanja, prelaska na školjke mekušaca morskih anemona, itd., daleko su od jednostavne.

Kod meduza i anemona, pored nervne mreže, postoji i sistem dugih bipolarnih neurona koji formiraju lance. Oni su u stanju brzo prenositi impulse na velike udaljenosti bez njihovog slabljenja, možda to omogućava tijelu da izvrši opću reakciju na različite podražaje.

U drugim grupama beskičmenjaka, nervne mreže postoje zajedno sa nervnim stablima. Obilježeni su na različitim dijelovima tijela - ispod kože, u ždrijelu ili drugim dijelovima crijeva, kao i na nozi mekušaca ili u zrakama bodljikožaca.

Već kod cnidarija postoji tendencija koncentriranja neurona u predjelu oralnog diska, a kod polipa i u tabanu. Kod meduza se nervna zadebljanja formiraju duž ruba kišobrana, a na određenim mjestima prstenastog zadebljanja nalaze se i nakupine nervnih ćelija. Oni se nazivaju ganglija. Rubne ganglije meduze su prvi korak ka formiranju centralnog dijela nervnog aparata. U njima su koncentrirani perikarioni nervnih ćelija, a sami ganglije su međusobno povezani nervnim žicama i sa periferijom - senzornim organima i efektorima. Žice (nervi) se sastoje od aksona nervnih ćelija smještenih u ganglijima.

Sljedeća faza u koncentraciji nervnih elemenata i komplikacija nervnog aparata je formiranje ortogona kod ravnih crva - stabla nervnog sistema. Najprimitivniji od njih imaju raštrkani nervni pleksus. Tada se u njemu pojavljuju uzdužna i poprečna zadebljanja koja su poređana i formiraju pravokutnu rešetku uzdužnih i prstenastih debla - ortogon(Sl. 38). Ovo je početni oblik za većinu tipova nervnog aparata donjih crva.

Kao i kod cnidarija, nervne mreže se nalaze u nekim grupama kao što su ravni crvi. Njihove funkcionalne karakteristike su iste kao i kod cnidarija.

Evolucija ortogona ide u pravcu smanjenja broja trupova sa pomeranjem sve većeg broja nervnih ćelija u mozgu. Njegov izgled doprinosi integraciji organizma. Kod evolucijski naprednijih beskičmenjaka, prednji gangliji su bolje razvijeni. Ovo je dio cjelokupnog procesa diferencijacija glave, ili cefalizacija. Tipično je za bilateralno simetrične životinje, koje u pravilu vode mobilni način života. Kod takvih životinja, otvor za usta i čulni organi nalaze se na prednjem kraju tijela. U ovom slučaju, obradu signala iz čulnih organa (vizuelnih, mirisnih, okusnih, itd.) vrši glava, odnosno cerebralni ganglij. Njegove funkcije također uključuju nervnu kontrolu ponašanja koje proizvodi hranu i kontrolu refleksa. Možemo reći da mozak "donosi strateške odluke" i daje "komande".

Mozak nastaje ili zbog zadebljanja jednog od prvih prstenova primitivnog ortogona, ili zbog nakupljanja nervnih ćelija na prednjem kraju tijela u debljini parenhima. Otuda i razlike u imenima: prvi tip mozga se zove ortogonalno, i drugo - endonic.

Nervni aparat sličan gore opisanom karakterističan je za brojne beskičmenjake, posebno za okrugle crve. Očigledno, ortogon treba smatrati originalnim tipom nervnog aparata mekušaca i anelida, budući da ličinke potonjih imaju strukturu nervnog sistema blisku njemu.

nodalni nervni sistem

Od modernih mekušaca najjednostavnije je uređen nervni aparat bočnih nerava. Njihov mozak je veoma slabo razvijen. Od njega odlaze dva para nervnih stabala - pedalna i pleuro-visceralna, međusobno povezana mnogim poprečnim komisurama. Ovo je centralni nervni aparat, osim njega, svi mekušci imaju i periferni nervni pleksus.

Kod većine mekušaca, sve stanice središnjeg nervnog aparata sastavljene su u kompaktne, različite ganglije, a dijelovi debla koji povezuju dva ganglija potpuno su oslobođeni nervnih stanica. Ganglije se mogu uporediti s telefonskim centralama, a srednji dijelovi - sa snopovima žica. Nervni sistem mekušaca formira tzv nodalni (scatter-nodal) tip, ili složenog ganglijskog sistema. Ganglije se u njemu nalaze na različitim nivoima. Zajedničko im je ganglionizacija i skraćivanje veznih longitudinalnih (veznih) i poprečnih (komisuralnih) vrpci, kao i povlačenje centralnog nervnog sistema u dubinu.

Anelidi nemaju difuzni nervni pleksus karakterističan za mekušce. Njihov središnji nervni aparat sastoji se od mozga ili supraezofagealnog ganglija, perifaringealnih veziva i para nervnih stabala koji leže ispod crijeva i povezani su poprečnim komisurama. U većini prstenova nervna stabla su potpuno ganglionizovana, a u tipičnom slučaju se u svakom segmentu tela formira po jedan par ganglija. Svaki par inervira svoj segment. U primitivnom prstenu, trbušna stabla su široko razmaknuta i povezana dugim poprečnim komisurama tako da se formira "ljuštavi nervni sistem". Kod bolje organizovanih predstavnika, komisure se skraćuju, a debla konvergiraju, što na kraju dovodi do njihovog spajanja. U ovom slučaju, centralni nervni sistem poprima oblik lanca, koji se tzv trbušna nervna vrpca.

Sličan tip nervnog aparata nalazi se i kod artropoda. Nalazi se duboko unutar tijela i također se sastoji od mozga, perifaringealnih veziva i ventralne živčane vrpce (slika 39), ali je jedan par trbušnih ganglija uključen u mozak, čineći njegov stražnji dio (tritocerebrum).

Za razliku od anulusa, kod artropoda je koncentracija ventralne živčane vrpce široko rasprostranjena zbog skraćivanja veziva i fuzije uzastopnih metamernih ganglija. Vezivi se skraćuju u istoj meri u kojoj se produžavaju periferni nervi. Time se postiže centralizacija nervnog aparata – skraćivanje intercentralnih puteva. U nizu slučajeva, karakterističnih za rakove i insekte, ganglije su koncentrisane samo u glavi i prsima. Inervaciju abdomena vrše dugi periferni nervi (slika 40).

U centralizovanom nervnom sistemu, poput onog koji imaju glavonošci ili člankonošci, mehanizam brzog odgovora na iritaciju odvija se prema vrsti refleksnog luka u čijem formiranju učestvuje nekoliko neurona (Sl. 41): osjetljivo, srednji (asocijativni) i motor. Svaka vanjska stimulacija uzrokuje promjene u organu opažanja, koji zauzvrat stimulira senzorni neuron, iz kojeg impuls kroz sinapse dolazi do srednjeg neurona, a od njega do motornog neurona. Duž aksona motornog neurona impuls stiže do mišićnog vlakna, koje na podražaj odgovara kontrakcijom. materijal sa sajta

Kod insekata, mozak (suprafaringealni ganglij) dostiže posebnu složenost. Sastoji se od tri para spojenih ganglija - protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum. Najrazvijeniji je protocerebrum, koji ima nekoliko centara, uključujući i koordinacione centre nervnog sistema. S protocerebrumom je povezan par vrlo velikih i složenih vidnih režnjeva koji inerviraju složene oči. Deutocerebrum inervira antene, a tritocerebrum inervira gornju usnu.

Subfaringealni ganglij se sastoji od tri para spojenih ganglija i inervira usne organe i prednje crijevo.

Koncentracija nervnog sistema viših grupa insekata živopisna je manifestacija principa oligomerizacija(smanjenje broja homolognih organa i delova). Poboljšava nervnu kontrolu organizma i općenito doprinosi povećanju morfofiziološkog nivoa insekata.

Pored centralnog nervnog sistema, insekti imaju i periferni i simpatički nervni sistem. Endokrine žlijezde su povezane s ovim posljednjim - susjednim i srčanim tijelima ( cm.Endokrini sistem, žlezde i hormoni insekata).

Tubularni nervni sistem deuterostoma

Svi tipovi nervnog aparata koji se razmatraju karakteristični su za takozvane protostome. Deuterostomi beskičmenjaka uključuju bodljokože i pogonofore. Svi hordati, uključujući kralježnjake, su deuterostomi.

Po građi nervnog aparata donji deuterostomi su u niskom stupnju razvoja, a razlikuju se od cnidarija uglavnom po tome što imaju nervne pleksuse ne samo u ektodermu, već iu epitelu creva i celimu (sekundarna tjelesna šupljina ). Kod hordata, centralni nervni sistem predstavljen je neuralnom cijevi, koja se proteže duž leđne strane životinje. Prednji kraj cijevi je obično proširen i formira mozak.

Zdravo, dragi čitaoci bloga za učitelje biologije Skype.

Pa, hajde da nastavimo vrlo ukratko da karakterišemo vrste crva. Dakle, danas okrugli crvi.

Molim čak i veoma upečatljive ljude da ostanu na ovoj stranici

……………………. Tip Roundworms

……………………………. Klasa nematoda (zapravo okrugli crvi)

…………………………………. Više od 10 hiljada vrsta

Struktura: bilateralno simetrična, od nekoliko mikrometara do nekoliko metara, tijelo je nesegmentirano s gustom kutikulom. Tijelo nitasto, okruglog presjeka i.

tjelesnu šupljinu: prvi put pojavljuje se primarni tjelesna šupljina - pseudo-meta(nema epitelnu oblogu). Nalazi se između kožno-mišićne vrećice i unutrašnjih organa. U njojsvi unutrašnji organi odgovaraju napunjen tečnošću, izvodi noseći, transportni i zaštitni funkcije.

Probavni sustav: prednje, srednje i zadnje crijevo, završetak analni otvor. Prednje crijevo je diferencirano: usta sa kutikularnim usnama, ždrijelo, jednjak. Srednja i stražnja crijeva nisu podijeljena na dijelove.

Cirkulatorni i respiratorni sistemi nedostaje.

ekskretorni sistem: 1-2 kožne žlijezde - modificirane protonefridija- to su velike ćelije iz kojih se otvaraju dva kanala sa strane tijela front tijelo ekskretorne pore.

Nervni sistem: tip merdevina . Zastupljen je glava gangliji (gangliji) parafaringealni nerv prsten i nekoliko nervnih stabala(najrazvijeniji dorzalni i trbušni) povezani poprečnim mostovima.

čula: slabo razvijena i zastupljena organima dodir i organi hemijski osjecanja. Morski oblici imaju fotosenzitivni receptori.

reproduktivni sistem: većina okruglih crva dvodomni, izražen je polni dimorfizam (mužjaci su manji od ženki). Gonade su u obliku cijevi . Kod muškaraca reproduktivni sistem unpaired(testisi, sjemenovod, ejakulacijski kanal koji se otvara u stražnje crijevo ). Kod žena reproduktivni sistem parna soba(jajnici, jajovodi, materica i nesparena vagina).

___________________________________________________________________________________

kao što vidimo, okrugli crvi nisu toliko udaljeni u svom razvoju od svojih ravnih kolega. Još nisu stekli cirkulatorni i respiratorni sistem

Ono što je priroda nagradila okruglim crvima su izgled njihove primarne tjelesne šupljine (pseudo-cilj) i savršen probavni sistem.

***************************************

Poreklo mozga Saveljev Sergej Vjačeslavovič

§ 20. Nervni sistem radijalne simetrije

Najjednostavnija varijanta strukture nervnog sistema nalazi se kod cnidarija (koelenterata). Kao što je već spomenuto, njihov nervni sistem je izgrađen prema difuznom tipu. Ćelije formiraju prostornu mrežu, koja se nalazi u mezoglei (slika II-4, a). Mala nakupina nervnih ćelija u perifaringealnoj regiji formira neku vrstu raspoređenog nervnog centra. On integriše sve nekomplikovane reakcije tela koelenterata i evolutivni je prethodnik ganglionskog nervnog sistema. U parafaringealnom nervnom prstenu formiraju se paralelne ganglije, opisane u poglavlju (vidi sliku I-16). Očigledno je ova vrsta strukture nervne mreže bila polazna tačka za sve grupe životinja.

Uz svu svoju naizgled jednostavnost, difuzni tip nervnog sistema pruža prilično složeno ponašanje koelenterata. Poznato je da rakovi pustinjaci koriste anemone da se zaštite od grabežljivaca. Odaberu najprikladnije jedinke i presađuju ih u svoju ljusku. Klasičan primjer je simbioza morske anemone i rakova pustinjaka. Međutim, malo je poznato da i same morske anemone mogu odabrati najprikladniju površinu školjke i preseliti se na nju. Drugim riječima, morske anemone su jednako aktivni, iako nesvjesni, učesnici u simbiozi, kao i rakovi pustinjaci (Kholodkovsky, 1914; Meglič i Schram, 1991).

U skromnim okvirima difuznog nervnog sistema poznat je neobično veliki broj strukturnih varijanti. Sve ih ujedinjuje radijalna ili izomorfna simetrija i opšta tendencija spajanja nervnih ćelija u određene klastere. Od trenutka kada se proneuralna mreža pojavila u organizmima sličnim spužvi, počela je diferencijalna koncentracija nervnih elemenata. Na početku evolucije višećelijskih životinja pojavila se beskonačna raznolikost varijanti strukture nervnog sistema, koje su realizovane u crevnim šupljinama i delimično sačuvane do našeg vremena (vidi sliku II-4).

Nervne ćelije su koncentrisane na različite načine. Faringealni nervni prsten postao je najjednostavniji način integracije nervnih mreža. Njegov izgled u potpunosti opravdava činjenica da se nalazio na granici unosa hrane u crijevne šupljine. Hrana je bila vodeći stimulans koji je određivao i ocjenjivao uspješnost morfoloških promjena u nervnom sistemu. Oni koji su mogli efikasnije da kontrolišu unos hrane, povećali su metabolizam i reproduktivne sposobnosti. Najjednostavniji pokret koji ilustruje djelovanje difuznog nervnog sistema je odgovor na mehaničku stimulaciju. slatkovodna hidra (Pelmatohydra oligactis) pri najmanjoj iritaciji skuplja se u mikroskopsku kvržicu. To se događa zbog kontraktilnih proteina koji se nalaze uzdužno u ektodermu i poprečno u endodermu. Uz generaliziranu reakciju, koelenterati mogu različito koristiti pojedinačne pipke ili njihove grupe. Hidre se mogu kretati, naizmjeničnim osloncem na tabanu i otvaranjem usta prilikom prevrtanja.

Međutim, difuzna mreža s perifaringealnim nervnim prstenom bila je relativno sporo djelovanje. Izmjerena provodljivost duž nervne mreže koelenterata nije veća od 5-20 cm / s. Ovo očito nedostaje kod životinja većih od 5 cm, stoga su već kod morskih anemona identificirani dijelovi nervne mreže s velikom brzinom provodljivosti (vidi sliku II-4, c). U nekim slučajevima dostiže

cm/s, što morske anemone čini sofisticiranim lovcima za mnogo evolucijski naprednijim kralježnjacima. Perifaringealni nervni prsten je bio jasno dostignuće, ali nije mogao različito kontrolirati cijelo tijelo ili omogućiti kontrolu slobodnog plivanja.

Među precima modernih usamljenih anemona jasno je bilo stvorenja koja slobodno plivaju. Na to ukazuje dvostruka neuronska mreža u njihovom tijelu (vidi sliku II-4, b). Jedna difuzna mreža nalazi se ispod ektoderma u mezoglei i ni po čemu se ne razlikuje od one u drugim koelenteratima (vidi sliku II-4, a). Druga nervna mreža leži u istoj mezoglei, ali već blizu endoderme. Oni su međusobno povezani samo u zoni perifaringealnog nervnog prstena, koji počinje da igra i integrišuću i razdvajajuću ulogu. Očigledno su takve dvostruke mreže nastale u zoru evolucije nervnog sistema i bile su potrebne za aktivno slobodno plivanje. Životinja s autonomnom "ektodermalnom" mrežom mogla bi se aktivno kretati u vodenom stupcu. Kontrakcija ektodermalnih ćelija omogućila je životinji da se kreće bez uključivanja probavnog sistema u ovaj proces.

Rice. II-4. Procijenjene prve faze (prikazane strelicama) komplikacije strukture nervnog sistema koelenterata sa radijalnom simetrijom.

a - jednoslojna mreža primitivnih hidroida; b - dvostruka nervna mreža morskih anemona; c - nervna mreža morskih anemona sa brzim provodnim lancima ćelija; d - nervna mreža polipa sa osam zraka; e - nervni aparat radijalno-komisurnog tipa.

Moguće je da je mezoglea ovih stvorenja bila mnogo deblja i labavija. Digestivna neuronska mreža s endodermalnim kontraktilnim stanicama funkcionirala je relativno autonomno, pomičući čestice hrane bez ektodermalnih kontrakcija. Takav samohodni usisivač mogao bi biti izuzetno efikasan sa viškom sitnih čestica hrane. Evolucijske prednosti mobilnih filter hranilica su dobro poznate, budući da su kitovi usati najveće životinje na planeti.

Potpuno drugačiji nervni sistem kod slobodno plivajućih scifoidnih meduza. Oni su pretežno mesožderi sa difuznim nervnim sistemom koji je integrisan perioralnim kružnim skupom neurona i nekoliko nervnih prstenova u kišobranu. Ova stvorenja imaju zanimljive visoko specijalizovane dijelove nervnog sistema - ropaliju. To su male skupine neurona duž rubova kišobrana. Ropals može sadržavati statociste ili fotoosjetljive oči. Kod statocista konkrecije različite prirode formiraju „kamenčić” koji pritiska neurone. Omogućava vam da odredite smjer prema gravitacijskom centru Zemlje i orijentirate tijelo u vodi. Oči mjere svjetlost, a pokretni valovi mehanički utiču na živčanu mrežu, što omogućava meduzama da odaberu smjer kretanja. Takve nervne formacije nisu mogle postati značajni centri za integraciju ponašanja koelenterata, već su bili prvi specijalizovani čulni organi. Slični primitivni receptorski sistemi su se više puta pojavljivali u evoluciji, što potvrđuje raznolikost njihove strukturne organizacije sa opštom bednošću receptorskih sposobnosti.

Može se pretpostaviti da je potencijalna pretka varijanta strukture nervnog sistema beskičmenjaka izgledala kao neka vrsta koelenterata sa brzim vrpcama za provođenje nervnih ćelija (vidi sliku II-4, c). Ako se dozvoli evolucijski nastavak koncentracije nervnih ćelija, onda bi iz takve morfološke organizacije sa jednakom verovatnoćom mogao nastati nervni sistem dva tipa strukture (vidi sliku II-4, G, e). Ove se vrste razlikuju samo po komisurama trupa koje povezuju uzdužna živčana stabla.

Perifaringealni nervni prsten ima približno istu strukturu i integriše aktivnost celokupne nervne mreže životinje. U dobro poznatom planu strukture radijalno simetričnog nervnog sistema, mnogi moderni koelenterati nemaju poprečne komisure koje povezuju nervna debla. Ova vrsta je mogla evoluirati na putu smanjenja broja nervnih stabala. U isto vrijeme, očigledno, nastale su najoriginalnije varijante simetrije nervnog sistema. Primjer je nervni sistem nematoda (slika II-5, b). Predstavljaju ga 4 paralelna stabla, koja su povezana samo perifaringealnim nervnim prstenom. Nema drugih komisura u faringealnoj zoni i tijelu okruglih crva. Važno je naglasiti da su 4 nervna stabla nematoda smještena simetrično, ali suprotno očekivanjima u dorzalnom, ventralnom i bočnom položaju (vidi Sl. 11-5, b), 4 nervna stabla inerviraju trokutasta usta i nemaju izrasline. prodire u mišićne ćelije. Naprotiv, mišićne ćelije formiraju procese koji se završavaju na dorzalnim i ventralnim nervnim stablima koji se protežu duž tela. Svaka mišićna stanica ima nekoliko takvih procesa, a kontraktilni proteini su lokalizirani u distalnom dijelu citoplazme. Nervni signal prolazi kroz ove procese, što uzrokuje kontrakciju grupa mišićnih ćelija.

Vjerovatno su nematode zadržale najstariji mehanizam "informiranja" tjelesnih ćelija sa strane nervnog sistema. Mišićne ćelije same se brinu o izvoru informacija pogodnih za povećanje metabolizma. Ova vrsta neuromišićnih veza izuzetno je primitivna i polaže pravo na evolucijski primat, što indirektno potvrđuje raniju hipotezu o porijeklu nervnih ćelija. Nematode su brojne, ali ne i raznolike po građi čulnih organa. To su uglavnom vanjski i unutrašnji mehanoreceptori, hemoreceptori (osjetne jame, papile) i jednostavne oči. Mehanoreceptori su specijalizovani za muške čulne organe i spikule, cefalične i somatske setae. Međutim, ovo je primjer ekstremne specijalizacije, koji pokazuje da je evolucijski najperspektivniji bio "komisuralni" put (vidi sliku II-5, c).

Komisure koje segmentno povezuju uzdužna nervna stabla pružaju značajne prednosti u diferencijalnoj aktivnosti pojedinih dijelova tijela. Sasvim je moguće da su komisuralna nervna debla formirana na nivou hipotetskih koelenterata sa radijalnom simetrijom. Više nervnih stabala takvih životinja moglo bi imati komisure koje su stvarale razvijenu prostornu živčanu mrežu. Za nepokretne jedinke sasvim je dovoljna varijanta nekomisure (vidi sl. II-5, a), pa stoga komisure pre ukazuju na pokretljiv način života. Segmentirana mreža bila je prilično praktična i korištena je za peristaltičko kretanje. Životinja se kretala kao rezultat širenja prstenastih peristaltičkih valova duž tijela unatrag u odnosu na kretanje. Diferencijalna kontrola takvih šupljina i okolnih mišića moguća je samo u prisustvu repetitivnih neuronskih segmenata. U takvom segmentu bi trebao postojati autonomni centar koji kontrolira mišiće - ganglion. U radijalno simetričnoj životinji može ih biti nekoliko, u bilateralno simetričnoj životinji - 2 ili 4. Takvi se ganglije nalaze na čvorovima presjeka nervnih stabala i poprečnih komisura.

Raskrsnice se postupno pretvaraju u kontaktne čvorove, a zatim u punopravne ganglije. Pojava dodatnih perifernih centara omogućava im da preuzmu neke brige oko upravljanja tijelom životinje. Segmentne komisure sa ganglijama su glavni uslov za nastanak specijalizovanih šupljina i celima unutar tela. Bez razvijene segmentne inervacije, septalno-celomične konstrukcije ne bi imale biološko značenje. Njihova upotreba za peristaltičke pokrete bila bi nemoguća. Razvijena inervacija im omogućava da se deformišu u širokom rasponu i razviju velike napore različitim metodama peristaltičkog pokreta. Posljedično, komisure i nodalni gangliji stvorili su kod radijalno simetrične životinje sve preduslove za nastanak segmentacije i bilateralne simetrije.

Radijalno simetrična životinja koja izgleda kao cijev kroz koju prolaze valovi nije najbolji plivač. Ova vrsta kretanja je vrlo efikasna u tlu, ali u vodi životinje s manje osi simetrije dobijaju prednost. Životinje ravnog tijela s valovitim pokretima tijela brže se kreću, a njihovi troškovi energije su manji. Ovo se odnosi i na zonu blizu dna i na vodeni stub. Zamjena radijalne simetrije bilateralnom bilo je pitanje vrlo malo vremena. Očigledno, do smanjenja broja uzdužnih nervnih stabala došlo je njihovom fuzijom. Stabla su se približavala i spajala, kao što se dešava tokom metamorfoze insekata. Ne znamo koji je radijalni sistem formirao bilateralni nervni sistem, ali je malo verovatno da je imao neparan broj nervnih stabala. Na kraju, fuzija uzdužnih stabala dovela je do pojave bilateralno organiziranog nervnog sistema. Najvjerovatnije se bilateralnost razvila u donjem sloju. Drevno stvorenje koje slobodno pliva prešlo je na način života koji živi na dnu. Radijalno simetrična cijev bi se također mogla uspješno kretati unutar donjeg sloja. Međutim, bilateralno simetrično stvorenje može efikasnije plivati ​​ili puzati po površini. Ova vrsta organizacije nervnog sistema rasprostranjena je i među savremenim slobodnim pljosnatim crvima - turbelarima. Postoje strukturne varijante sa 4 i 2 paralelna nervna stabla (vidi sliku II-5, G, e).

Rice. II-5. Opći prikaz i presjeci glavnih varijanti strukture nervnog sistema koelenterata i crva.

a - nervna mreža polipa sa osam zraka; b - nervna mreža nematoda; c - nervni aparat radijalno-komisurnog tipa; d, f - nervni sistem tubelarije; e - nervni sistem jetrenog metilja. Nervna stabla su na presjecima označena plavom bojom.

Iz knjige Doping u uzgoju pasa autor Gurman E G

3.2. NERVNI SISTEM I PONAŠANJE Mnogi sistemi tijela uključeni su u čin ponašanja. Ostvaruje se uz pomoć aparata pokreta čija je aktivnost usko povezana s različitim funkcijama tijela (disanje, cirkulacija krvi, termoregulacija itd.). Kontrola

Iz knjige Osnovi psihologije životinja autor Fabri Kurt Ernestovich

Nervni sistem Kao što je poznato, nervni sistem se prvi put pojavljuje kod nižih višećelijskih beskičmenjaka. Pojava nervnog sistema je najvažnija prekretnica u evoluciji životinjskog svijeta, iu tom pogledu, čak i primitivni višećelijski beskičmenjaci su kvalitativno

Iz knjige Service Dog [Vodič za obuku stručnjaka u uzgoju službenih pasa] autor Krušinski Leonid Viktorovič

Centralni nervni sistem U skladu sa složenom i visoko diferenciranom organizacijom lokomotornog aparata, postoji i složena struktura centralnog nervnog sistema insekata, koju, međutim, ovde možemo samo najopštije okarakterisati.

Iz knjige Kratka istorija biologije [od alhemije do genetike] autor Asimov Isaac

9. Nervni sistem Opšti pojmovi. Nervni sistem je po svojoj strukturi i funkcijama veoma složen i osebujan sistem tela. Njegova svrha je da uspostavi i reguliše odnos organa i sistema u organizmu, da poveže sve funkcije organizma u

Iz knjige Homeopatski tretman mačaka i pasa autor Hamilton Don

10. POGLAVLJE NERVNI SISTEM Hipnoza Druga vrsta bolesti koja ne potpada pod Pasteurovu teoriju je bolest nervnog sistema. Takve bolesti od pamtivijeka su zbunjivale i plašile čovječanstvo. Hipokrat im je pristupio racionalno, ali većina

Iz knjige Genetika etike i estetike autor Efroimson Vladimir Pavlovič

Poglavlje XIII Funkcije nervnog sistema Nervni sistem živih bića ima dve glavne funkcije. Prva je čulna percepcija, zahvaljujući kojoj opažamo i shvaćamo svijet oko sebe. Kroz centripetalne senzorne nerve, impulsi iz svih pet organa

Iz knjige Biologija [Kompletan vodič za pripremu za ispit] autor Lerner Georgij Isaakovič

8.3. Neke emocije uzrokovane bojom i simetrijom Dok grabežljivci imaju neobično oštar osjećaj za pokretne objekte, vid primata je specijaliziran za prepoznavanje i najmanjih razlika u obliku i strukturi. U potrazi za hranom, prepoznavanje boja je važno, a ne slično

Iz knjige Mozak, um i ponašanje autor Bloom Floyd E

Iz knjige Porijeklo mozga autor Saveljev Sergej Vjačeslavovič

Autonomni nervni sistem Neki opšti principi organizacije senzornih i motoričkih sistema biće nam veoma korisni u proučavanju sistema unutrašnje regulacije. Sva tri odjela autonomnog (autonomnog) nervnog sistema imaju "senzornu" i "motornu" komponentu.

Iz knjige Ponašanje: evolucijski pristup autor Kurčanov Nikolaj Anatolijevič

§ 11. Nervni sistem beskičmenjaka Beskičmenjaci imaju difuzni ganglijski nervni sistem sa izraženim ganglijama glave i trupa. Ganglije trupa pružaju lokalnu kontrolu nad autonomnim funkcijama i motoričkom aktivnošću. Glavne ganglije sadrže

Iz autorove knjige

§ 12. Nervni sistem kičmenjaka Nervni sistem kičmenjaka izgrađen je na principima verovatnoće razvoja, dupliciranja, redundantnosti i individualne varijabilnosti. To ne znači da u mozgu kičmenjaka nema mjesta za genetsku determinaciju razvoja ili

Iz autorove knjige

§ 21. Bilateralni nervni sistem Pojava bilateralne simetrije bila je prekretnica u evoluciji nervnog sistema. To ne znači da je bilateralnost bolja od radijalne simetrije. Radije suprotno. Zbog činjenice da je bilateralna simetrija izgubljena u dalekoj prošlosti, mi

Iz autorove knjige

§ 22. Nervni sistem zglavkara Organizacija nervnog sistema zglavkara i njima sličnih grupa može značajno da varira, ali u granicama opšteg plana strukture. Crtež nervnog sistema dnevnog leptira (Lepidoptera) prilično precizno odražava tipičnu lokaciju

Iz autorove knjige

§ 23. Nervni sistem mekušaca Najveći morfofunkcionalni kontrast je organizacija nervnog sistema glavonožaca i školjkaša (sl. II-9; II-10, a). Školjke imaju povezane uparene glave, visceralne i pedalne ganglije

Iz autorove knjige

§ 43. Nervni sistem i organi čula ptica Nervni sistem ptica sastoji se od centralnog i perifernog dela. Mozak ptica je veći od mozga bilo kojeg modernog predstavnika gmizavaca. Ispunjava kranijalnu šupljinu i ima zaobljen oblik male dužine (vidi sl.

Iz autorove knjige

7.5. Nervno tkivo Nervno tkivo predstavljaju dve vrste ćelija: neuroni i neuroglija.Neuroni su u stanju da percipiraju stimulaciju i prenose informacije u obliku električnih impulsa. Na osnovu ovih svojstava neurona kod životinja formiran je nervni sistem -

Postoji nekoliko tipova organizacije nervnog sistema, predstavljenih u različitim sistematskim grupama životinja.

• Difuzni nervni sistem - predstavljen u koelenteratima. Nervne ćelije formiraju difuzni nervni pleksus u ektodermu po celom telu životinje, a uz jaku iritaciju jednog dela pleksusa dolazi do generalizovanog odgovora - reaguje celo telo.
• Matični nervni sistem (ortogon) - neke nervne ćelije su sakupljene u nervnim stablima, uz koje je očuvan i difuzni potkožni pleksus. Ova vrsta nervnog sistema prisutna je u ravnim crvima i nematodama (kod potonjih je difuzni pleksus jako smanjen), kao i u mnogim drugim grupama protostoma - na primjer, gastrotrihima i glavonošcima.

• Nodalni nervni sistem, ili složeni ganglijski sistem, prisutan je kod anelida, člankonožaca, mekušaca i drugih grupa beskičmenjaka. Većina ćelija centralnog nervnog sistema sakupljena je u nervnim čvorovima – ganglijama. Kod mnogih životinja, stanice u njima su specijalizirane i služe pojedinačnim organima. Kod nekih mekušaca (na primjer, glavonožaca) i člankonožaca nastaje složena asocijacija specijaliziranih ganglija s razvijenim vezama između njih - jedna moždana ili cefalotorakalna živčana masa (kod pauka). Kod insekata, neki dijelovi protocerebruma („tijela gljiva“) imaju posebno složenu strukturu.
• Cjevasti nervni sistem (neuralna cijev) karakterističan je za hordate.

Nervni sistem u obliku difuznog sincicijalnog tkiva prvi put se pojavljuje kod višećelijskih organizama. To je mreža nervnih ćelija, takozvano retikularno tkivo. Morfološka homogenost, svojevrsna "izolacija" retikularnog tkiva ne dopuštaju razlikovanje vanjskih utjecaja. Živo biće na djelovanje svih vanjskih agenasa odgovara istim tipom reakcija.

Sa pojavom ganglionskog (nodalnog) nervnog sistema(crvi, mekušci, bodljikaši) postoji specijalizacija odgovora. Postaje moguće prenijeti pobudu s jednog čvora na drugi. Struktura i funkcija nervnog sistema u ovoj fazi evolucije su u direktnoj vezi sa formacijama receptora. Osetljive ćelije nervnog sistema su u procesu evolucije unapređivane paralelno sa razvojem prijemnih aparata. Tome je u velikoj mjeri doprinijela morfološka blizina prijemnog aparata i senzornih nervnih ćelija.

Dalje poboljšanje funkcija nervnog sistema, uočeno kod hordata, povezano je sa centralizacijom nervnih čvorova. U strukturi nervnog sistema kičmenjaka razvijaju se specijalizovane sinapse, a sa njima i višestruke veze između nervnih ćelija. Pojava polisinaptičke veze stvorila je pretpostavke za kvalitativno nove oblike odnosa između sistema tijela, kao i između tijela i okoline.

U ribi olfaktorni mozak je dobro razvijen, blijeda lopta i nervni centri srednjeg mozga - crvena jezgra i crna supstanca - su strukturno izolirani. U regulaciji vitalne aktivnosti gmizavaca vodeću ulogu imaju moždane hemisfere i subkortikalna jezgra. Kod nekih predstavnika ove klase pojavljuje se nova kora koja dostiže savršenstvo kod sisara i njihovog najvišeg predstavnika - čovjeka.