Funkcije skeletnih i glatkih mišića. Odabrana poglavlja iz knjige "Savremeni trening snage"

Skeletni mišići su jedan od glavnih sistema ljudskog tijela i aktivni su dio motoričkog aparata.

Skeletni mišići vrše pokrete pojedinih dijelova tijela i kretanje čovjeka u prostoru, a također aktivno učestvuju u radu unutrašnjih organa. Ukupno u ljudskom tijelu postoji oko 600 mišića.

Klasifikacija skeletnih mišića

Skeletni mišići se sastoje od nekoliko glavnih vrsta vlakana:

  • spora vlakna. Sadrže veliku količinu proteina mioglobina, koji vežu kisik i svojevrsna su "respiratorna tvar" za mišiće, analog hemoglobina za krv. Zovu se "crvene" jer imaju tamnocrvenu boju. Ova vlakna su odgovorna za održavanje držanja. Prekomerni rad kod njih dolazi sporo zbog mioglobina i prisustva mitohondrija, a oporavak je brz.
  • Brza vlakna. Može se brzo stezati dugo vremena bez umora. Nedostatak umora objašnjava se povećanim sadržajem mitohondrija i stvaranjem ATP-a putem oksidativne fosforilacije. Broj vlakana u neuromotornoj jedinici takvog mišića manji je nego u prethodnom.
  • Brza vlakna sa glikotičnom oksidacijom. Ova vlakna koriste glikolizu za stvaranje ATP-a i imaju manje mitohondrija. Mišići s takvim vlaknima se razvijaju i skupljaju mnogo brže, ali se brzo umaraju. Nedostaje im protein mioglobin, zbog čega ih zovu "bijeli".

Mišići se sastoje od motornih ili neuromotornih jedinica. Dio muskulature odgovoran za brze i precizne pokrete sastoji se od malog broja vlakana. Mišići odgovorni za održavanje držanja su masivniji i mogu sadržavati do nekoliko hiljada ovih vlakana.

Glavne vrste mišića

U osnovi, svi mišići su podijeljeni u 3 tipa:

  • Sinergisti. Dizajniran za kretanje samo u jednom smjeru.
  • Antagonisti. Mogu djelovati u različitim smjerovima.
  • multifunkcionalni mišići. Zahvaćeno je više od jednog određenog zgloba. Oni mogu dati obrtni moment pokretima.

Lokacija vlakana u mišićima

Vlakna skeletnih mišića mogu se nalaziti u mišićima:

  • paralelno sa istezanjem. To se događa kada osoba izvodi vježbe brzim tempom, a nivo opterećenja je minimalan.
  • okomito na rastezanje. U ovom slučaju se koriste kratke kontrakcije pri maksimalnom opterećenju.

Mehanizmi koji regulišu snagu mišićne kontrakcije

Snagu kontrakcije mišićnih vlakana reguliše centralni nervni sistem. U ovom slučaju koriste se dva različita mehanizma za odabir motornih jedinica:

  • Za precizne, koordinisane i pažljivo proračunate pokrete tokom nastave koriste se motoričke jedinice čiji broj vlakana ne prelazi 30.
  • Snažni i grubi pokreti koriste mišiće s brojem vlakana od 100 i više.

Što više osoba primjenjuje mišićnu silu da izvede određenu vježbu, jači je generirani impuls. Ovo povećava broj uključenih mišića i proizvodi još veću snagu primjene.

Funkcije ljudskih skeletnih mišića

Skeletni mišići su dio ljudskog mišićno-koštanog sistema. U ovom slučaju, skeletni mišići su pozvani da obavljaju sljedeće funkcije:

  • osigurati usvajanje i zadržavanje određenog stava tijela
  • pomerati telo u prostoru;
  • pomjerati pojedine dijelove ljudskog tijela u odnosu na druge dijelove;
  • stvaraju toplotu, obezbeđujući termoregulaciju tela.

svojstva skeletnih mišića

Skeletni mišići imaju sljedeća fizička svojstva:

  • Ekscitabilnost. Ovo stanje se izražava u sposobnosti reagovanja na djelovanje podražaja uz pomoć membranskog potencijala i jonske provodljivosti. Uzročnici mogu biti medijatori motornih neurona ili relaksanti mišića, koji djeluju blokiranjem prijenosa nervnog impulsa. Također u laboratorijama se često koriste električni stimulatori.
  • Provodljivost. Omogućava vam da izvršite akciju duboko u i duž mišićnog vlakna prema T-sistemu.
  • Kontraktilnost. Mišići se mogu skratiti, ali i povećati napetost kada su stimulirani.
  • Elastičnost. Mišićna vlakna mogu razviti napetost tokom istezanja.

Tonus skeletnih mišića

Skeletni mišići ne mogu biti u potpuno opuštenom stanju i održavati određeni nivo napetosti, koji se naziva tonus. Tonus se izražava u održavanju elastičnosti mišića u mirnom stanju. Očuvano je zahvaljujući nervnim impulsima koji stižu uzastopno u velikim intervalima i iritiraju različita vlakna.

Istovremeno, osoba, kao visoko organizovano biće, može po svojoj volji da reguliše ton. Na primjer, može potpuno opustiti ili zategnuti mišiće, kao i odabrati nivo napetosti. Da bi to učinio, ne mora obavljati nikakav fizički rad.

Rad skeletnih mišića

Glavni zadatak skeletnih mišića je rad mišića. U potpunosti je u skladu sa fizičkim zakonom A = FS, koji određuje količinu energije koja je potrošena na kretanje tijela pod određenim uvjetima (koristeći silu). Također je moguć rad u izotoničnom načinu rada, u kojem dolazi do kontrakcije mišića bez opterećenja.

Osim toga, razlikuje se izotermni režim, tokom kojeg se, u uvjetima maksimalnog opterećenja, mišić ne skraćuje. U ovom slučaju, hemijska energija se pretvara u toplotnu energiju. Prilikom rada u prirodnim uvjetima, izotermne kontrakcije se nazivaju u fiksnom položaju, a dinamičke - u aktivnom.

Snaga i rad ne ostaju konstantni, a efikasnost nastave postepeno opada. Ovo stanje se naziva umor. Najzamorniji statički način rada. Kada se koristi, mišićna vlakna brzo akumuliraju proizvode koji nastaju tokom procesa oksidacije (pirogrožđana kiselina, kao i mliječna kiselina). Istovremeno je poremećena resinteza ATP-a, koji je odgovoran za opskrbu energijom mišićnih kontrakcija. Osim toga, na stepen fizičkog umora utiče i stepen mentalnog stresa tokom rada. Što je veći, to je manji umor mišića.

Vrste mišića

Trenutno se razlikuju sljedeće vrste mišića:

  • unipennate, kod kojih su mišićni snopovi pričvršćeni za jednu stranu tetive (kao što su fleksori palčeva);
  • dvopenasti, u kojem su snopovi pričvršćeni s obje strane tetiva (kao što su dugi fleksori nožnih prstiju);
  • višeperaste, u kojima su peraste grupe susjedne svojim kolegama (kao što je deltoidni mišić);
  • trokutasti, u kojem su snopovi povezani iz različitih smjerova (temporalni mišić).

Osim toga, mišići imaju različit broj glava i mogu biti:

  • dvoglavi;
  • troglavi;
  • četvoroglavi.

Skeletni mišići obavljaju mnoge druge funkcije. Na primjer, mogu osigurati tkivno disanje srcu u hitnim slučajevima koristeći supstancu oksimioglobin (spoj kisika i mioglobina). Stoga je razvoj skeletnih mišića jedan od temelja atletskog i dobro razvijenog ljudskog tijela, kao i njegovog zdravlja.

Mišići imaju ključnu ulogu u realizaciji pokreta kao osnovnog svojstva živog organizma. Kod ljudi mišići čine od 40% do 50% tjelesne težine (Odnoralov N.I., 1965; Begun P.I., Shukeilo Yu.A., 2000; Finando D., Finando S., 2001; Lockart RD et al., 1969) . Ljudski mišićni sistem ima tri glavna funkcije(Finando D., Finando S., 2001; Ivanichev G.A., Staroseltseva N.G., 2002):

  • prva funkcija je održavanje tijela i unutrašnjih organa;
  • druga funkcija je kretanje tijela u cjelini, njegovih pojedinih dijelova i unutrašnjih organa;
  • treća funkcija je metabolička.

Svi mišići ljudskog tijela imaju zajedničku osnovu svojstva, koji su važni za funkcionisanje mišićnog sistema i međusobno se nadopunjuju:

1. ekscitabilnost - sposobnost percepcije nervnog impulsa i reagovanja na njega;

2. kontraktilnost - sposobnost skraćivanja pri primanju odgovarajućeg stimulusa;

3. rastegljivost - sposobnost produženja pod uticajem spoljne sile;

4. elastičnost – sposobnost vraćanja u normalan oblik nakon kontrakcije ili istezanja.

Ljudski mišićni sistem predstavljen sa tri vrste mišića:

1. skeletni mišići;

2. visceralni mišići;

3. srčani mišić.

Glavni fokus ovog tutorijala su skeletni mišići povezani s pokretima kralježnice i udova. Dizajnirani su za obavljanje statičkih i dinamičkih zadataka ljudskog tijela. Za statičnost moraju ispuniti sljedeće zahtjevi:

1. oduprijeti se silama gravitacije uz minimalni utrošak energije, obezbjeđujući ravnotežu snaga između dijelova mišićno-koštanog sistema;

2. osigurati postojanost unutrašnjeg endoritma sastavnih elemenata mišićno-koštanog sistema.

Za zvučnici ljudski skeletni mišići trebaju obavljati sljedeće funkcije:

  • izvoditi pokrete različitim dijelovima kralježnice i udova određenim redoslijedom u vidu pomicanja tijela ili njegovih dijelova adekvatno cilju, u odgovarajućem volumenu;
  • da se ograniči širenje ovog pokreta na susjedne regije, kako bi se osiguralo jednosmjerno izvođenje pokreta.

Skeletni mišići su prugasti mišići.Ukupan broj skeletnih mišića u ljudskom tijelu je više od 600 (Begun P.I., Shukeilo Yu.A., 2000). Svaki skeletni mišić je jedan organ sa složenom strukturnom organizacijom (F. Khabirov, R. A. Khabirov, 1995; K. B. Petrov, 1998; P. I. Begun, Yu A. Shukeilo, 2000; G. A. Ivanichev, N. G., 2002). Svako mišićno vlakno je multinuklearna cilindrična ćelija okružena membranom - sarkolemom. Mišićne ćelije sadrže jezgra i miofibrile pomjerene na periferiju.

Poprečne membrane dijele svaku miofibrilu na sarkomere - strukturne jedinice miofibrila koje imaju sposobnost kontrakcije. Svaka miofibrila je lanac sastavljen od filamenata. Postoje debeli filamenti - tamni, anizotropni, koji se sastoje od miozina, i tanki miofilamenti - bijeli, izotropni, koji se sastoje od aktina. Proteini aktin i miozin čine aktinomiozinski kompleks koji obezbeđuje kontrakciju mišića pod uticajem adenozin trifosforne kiseline. Svako mišićno vlakno okruženo je vezivnim omotačem - endomizijumom, grupom vlakana - perimizijumom, ceo mišić - epimizijumom.

Skeletni mišići su vezani za kosti preko spojnog dijela mišića – tetiva. Pomoćni mišićni aparat uključuje fasciju, sinovijalne vrećice, ovojnice tetiva, sesamoidne kosti. Fascije su fibrozne membrane koje pokrivaju mišiće i njihove pojedinačne grupe. Sinovijalne vrećice koje sadrže sinovijalnu tekućinu su vanzglobne šupljine koje štite mišić od oštećenja i smanjuju trenje. Tetivne ovojnice su dizajnirane da štite tetive mišića od bliskog prianjanja za kosti, što olakšava rad mišića. U debljini nekih mišića nalaze se sesamoidne kosti koje poboljšavaju funkciju mišića. Najveća sesamoidna kost, patela, nalazi se u tetivi kvadricepsa femoris mišića.

U trakastom mišićnom tkivu luče tri vrste vlakana(Saprykin V.P., Turbin D.A., 1997., Makarova I.N., Epifanov V.A., 2002.):

Tip 1 - crvena, spora;

Tip 2 - brzo:

A - srednji, crveni,

B je bijelo.

Ljudski mišić sadrži i bijela i crvena vlakna, ali u različitim omjerima. Spora crvena vlakna tipa 1 imaju dobro razvijenu kapilarnu mrežu, veliki broj mitohondrija i visoku aktivnost oksidativnih enzima, što određuje njihovu značajnu aerobnu izdržljivost pri dugotrajnom radu (Ivanichev G.A., Staroseltseva N.G., 2002). Brza crvena vlakna tipa A su između sporih crvenih vlakana i brzih bijelih vlakana. Karakteristična karakteristika srednjih crvenih vlakana, koja su brza, je njihova sposobnost da koriste energiju tokom glikolize u aerobnom i anaerobnom Krebsovom ciklusu.

Brza crvena vlakna su slabo zamorna mišićna vlakna. Bijela mišićna vlakna sadrže veliki broj miofibrila, zbog kojih se razvija velika sila kontrakcije. Spadaju u brza vlakna tipa B. Brza mišićna vlakna sadrže više glikolitičkih enzima, manje mitohondrija i mioglobina i imaju neznatnu mrežu kapilara. Aerobna izdržljivost ovih vlakana je niska. Lako i brzo se umaraju.

Ljudski skeletni mišići sastoje se od ekstrafuzalnih mišićnih vlakana, specijalizovanih za kontraktilnu funkciju, i intrafuzalnih mišićnih vlakana, koja predstavljaju neuromišićno vreteno (Khabirov F.A., Khabirov R.A., 1995.).

Kompleksni aparat za obezbeđivanje pokreta uključuje aferentni i eferentni deo (Karlov V.A., 1999; Hodos X.-B.G., 2001).

Krasnojarova N.A.

Anatomske i fiziološke karakteristike skeletnih mišića i testovi za njihovo proučavanje

Mišići čine aktivni dio mišićno-koštanog sistema. Oni su pričvršćeni za kosti skeleta, djeluju na koštane poluge, pokreću ih. Stoga se nazivaju i skeletni mišići.

Skeletni mišići izgrađen od prugasto-prugastog mišićnog tkiva. Obavljaju sledeće funkcije: 1) održavaju položaj tela i njegovih delova u prostoru; 2) obezbedi kretanje tela (trčanje, hodanje i druge vrste kretanja);

3) pomerati delove tela jedan u odnosu na drugi; 4) vrši respiratorne i gutajuće pokrete; 5) učestvuje u artikulaciji govora i formiranju izraza lica; 6) proizvodi toplotu; 7) pretvoriti hemijsku energiju u mehaničku energiju.

U ljudskom tijelu postoji oko 600 mišića. Ukupna masa skeletnih mišića novorođenčadi u prosjeku iznosi 22% tjelesne težine, u dobi od 17-18 godina dostiže 35-40%. Kod starijih i starijih osoba relativna masa skeletnih mišića smanjuje se na 25 - 30%. Kod treniranih sportista, mišići mogu činiti do 50% njihove ukupne tjelesne težine.

Glavna funkcionalna svojstva mišića: 1) ekscitabilnost - sposobnost brzog reagovanja na dejstvo stimulusa uzbudom, usled čega je mišić u stanju da se kontrahuje; 2) provodljivost - sposobnost sprovođenja ekscitacije od nervnih završetaka do kontraktilnih struktura mišićnih vlakana;

3) kontraktilnost - sposobnost kontrakcije, skraćivanja ili promjene napetosti.

Ekscitacija i kontrakcija mišića nastaju pod uticajem nervnih impulsa koji dolaze duž nerava iz centralnog nervnog sistema, iz mozga i kičmene moždine. Da bi se mišić uzbudio i odgovorio kontrakcijom, snaga nervnog impulsa mora biti dovoljne veličine. Sila stimulacije koja može izazvati kontrakciju mišića naziva se iritacija praga.

Val ekscitacije koji je nastao u mišiću brzo se širi po cijelom mišiću, kao rezultat toga, mišić se skuplja, djeluje na koštane poluge, pokrećući ih.

Razlikovati u mišićima stomak, sastoji se od prugasto-prugastog mišićnog tkiva, i krajevi tetiva (tetiva), sastavljen od gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Uz pomoć tetiva mišići se pričvršćuju za kosti skeleta (slika 28).

Rice. 28. Šema početka i vezivanja mišića:

1 - mišić, 2 – tetiva, 3 – kost

Međutim, neki mišići se mogu vezati za druge organe (kožu, očnu jabučicu).

Kraj mišića smješten je bliže središnjoj ravni tijela. pozvao početak mišića drugi kraj, koji je udaljen od srednje ravni, naziva se vezivanje mišića. Početak mišića obično ostaje nepomičan kada se dužina mišića promijeni. Ovo mjesto na kosti naziva se fiksna tačka. Mjesto pričvršćivanja mišića, smješteno na kosti, koje se pokreće, naziva se pokretna točka.

Glavno radno tkivo skeletnih mišića je prugasto (prugasto) mišićno tkivo. Njegov glavni strukturni i funkcionalni element je složeno uređeno mišićno vlakno. Mišićna vlakna - ovo su višejezgrene formacije. U jednom vlaknu može biti više od 100 jezgara. 29). Dužina mišićnih vlakana doseže nekoliko centimetara.

Izvana je mišićno vlakno potkopano školjkom - sarcolemma. U citoplazmi mišićnog vlakna - sarkoplazma, zajedno sa ćelijskim "organelama opšte prirode, specijalizovanim organelama - miofibrili. Ovo su glavne strukture mišićnog vlakna koje se sastoje od kontraktilnih proteina aktina i miozina. Svaka miofibrila se sastoji od kontraktilnih segmenata. sarcomeres. Na granicama sarkomera, proteinski molekuli se nalaze preko mišićnog vlakna. Ova područja vezana za sarkolemu nazivaju se telofragma. U sredini se nalaze sarkomeri mezofragme, takođe predstavlja transverzalnu proteinsku mrežu. Aktinski filamenti su pričvršćeni za telofragmu, a miozinski filamenti su pričvršćeni za mezofragmu.

Zbog različite strukture proteinskih molekula i prelamanja svjetlosnih zraka u sarkomerima i na njihovim granicama vidljiva su svijetla i tamna područja u mišićnim vlaknima, stvarajući utisak prugasto-prugaste.

Kontrakcija mišića zasniva se na klizanju aktinskih i miozinskih filamenata jedan u odnosu na druge. Aktinski filamenti, krećući se jedan prema drugom tokom ekscitacije, smanjuju dužinu sarkomera.

Kontraktilnost mišića manifestira se ili u njegovom skraćivanju, ili u napetosti, pri čemu se dužina mišićnih vlakana ne mijenja. U tijelu se mišićna kontrakcija događa pod utjecajem nervnih impulsa koje mišić prima od centralnog nervnog sistema duž za to pogodnih nerava.

Motorna nervna vlakna, približavajući se mišićnim vlaknima, formiraju na njima završetke - motorne ploče. Nervni impulsi koji dolaze u područje neuromišićnih završetaka stimuliraju oslobađanje biološki aktivne tvari - acetilholina, što uzrokuje nastanak akcionog potencijala. Akcijski potencijal se širi duž membrane mišićnog vlakna, membrane sarkoplazmatskog retikuluma, uzrokujući oslobađanje iona kalcija u sarkoplazmu, stvaranje aktomazina i razgradnju molekula ATP. Energija koja se oslobađa u ovom slučaju koristi se za klizanje proteinskih filamenata i kontrakciju mišića.

Receptori u skeletnim mišićima su neuromuskularna vretena. Svako neuromišićno vreteno okruženo je kapsulom vezivnog tkiva i sadrži specijalizirana mišićna vlakna na kojima se nalaze osjetljivi nervni završeci, receptori. Oni opažaju istezanje mišića i prenose nervne impulse do centralnog nervnog sistema.

Svaki mišić se sastoji od velikog broja mišićnih vlakana međusobno povezanih tankim slojevima labavog vlaknastog vezivnog tkiva u snopove. Grupe snopova prekrivene su debljom i gustom vezivnom membranom i formiraju mišić. Vlakna vezivnog tkiva koja okružuju mišićna vlakna i njihovi snopovi, koji izlaze izvan mišića, formiraju tetivu. Tetive različitih mišića nisu iste. U mišićima koji se nalaze na udovima, tetive su obično uske i dugačke. Tetive mišića uključenih u formiranje zidova šupljina su široke, nazivaju se aponeuroze.

Mišići su bogati krvnim sudovima, kroz koje im krv dovodi hranljive materije i kiseonik, te izvlači produkte metabolizma.Izvor energije za kontrakciju mišića je glikogen. U procesu njegovog razgradnje nastaje adenozin trifosfat (ATP), koji je izvor energije za kontrakciju mišića.

1. Koliki procenat ukupne tjelesne težine čine mišići kod novorođenčeta, u adolescenciji, kod starih ljudi?

2. Koje su funkcije skeletnih mišića?


Slične informacije.


Skeletni mišići - aktivni dio mišićno-koštanog sistema, koji također uključuje kosti, ligamente, tetive i njihove zglobove. Sa funkcionalne tačke gledišta, motoneuroni koji izazivaju ekscitaciju mišićnih vlakana mogu se pripisati i motoričkom aparatu. Akson motornog neurona grana se na ulazu u skeletni mišić, a svaka grana je uključena u formiranje neuromuskularne sinapse na posebnom mišićnom vlaknu.

Motorni neuron, zajedno s mišićnim vlaknima koje inervira, naziva se neuromotorna (ili motorna) jedinica (MU). U mišićima oka jedna motorna jedinica sadrži 13-20 mišićnih vlakana, u mišićima tijela - od 1 tone vlakana, u mišiću soleusa - 1500-2500 vlakana. Mišićna vlakna jednog MU imaju ista morfofunkcionalna svojstva.

funkcije skeletnih mišića su: 1) kretanje tela u prostoru; 2) pomeranje delova tela jedan u odnosu na drugi, uključujući izvođenje respiratornih pokreta koji obezbeđuju ventilaciju pluća; 3) održavanje položaja i držanja tijela. Osim toga, prugasti mišići su važni u stvaranju topline za održavanje temperaturne homeostaze i u skladištenju određenih hranjivih tvari.

Fiziološka svojstva skeletnih mišića dodijeliti:

1)razdražljivost. Zbog visoke polarizacije membrana prugasto-prugastih mišićnih vlakana (90 mV), njihova ekscitabilnost je manja nego kod nervnih vlakana. Njihova amplituda akcionog potencijala (130 mV) veća je od amplituda drugih ekscitabilnih ćelija. Ovo olakšava snimanje bioelektrične aktivnosti skeletnih mišića u praksi. Trajanje akcionog potencijala je 3-5 ms. Ovo određuje kratak period apsolutne refraktornosti mišićnih vlakana;

          provodljivost. Brzina ekscitacije duž membrane mišićnog vlakna je 3-5 m/s;

          kontraktilnost. Predstavlja specifično svojstvo mišićnih vlakana da mijenjaju svoju dužinu i napetost tokom razvoja ekscitacije.

Skeletni mišići također imaju elastičnost i viskoznost.

Načini rada i vrste mišićnih kontrakcija. Izotonični način rada - mišić se skraćuje u nedostatku povećanja njegove napetosti. Takva kontrakcija je moguća samo za izolirani (uklonjen iz tijela) mišić.

Izometrijski način rada - napetost mišića se povećava, a dužina se praktički ne smanjuje. Takvo smanjenje se uočava kada pokušavate podići nepodnošljiv teret.

Auxotonic Mode mišić se skraćuje i povećava se njegova napetost. Takvo smanjenje se najčešće uočava u realizaciji ljudske radne aktivnosti. Umjesto izraza "auktonični modus", često se koristi naziv koncentrični način rada.

Postoje dvije vrste mišićnih kontrakcija: pojedinačne i tetanične.

pojedinačna mišićna kontrakcija manifestira se kao rezultat razvoja jednog vala ekscitacije u mišićnim vlaknima. To se može postići izlaganjem mišića vrlo kratkom (oko 1 ms) podražaju. U razvoju jedne mišićne kontrakcije razlikuju se latentni period, faza skraćivanja i faza opuštanja. Kontrakcija mišića počinje se manifestirati nakon 10 ms od početka izlaganja stimulusu. Ovaj vremenski interval naziva se latentni period (slika 5.1). Nakon toga slijedi razvoj skraćenja (trajanje oko 50 ms) i relaksacije (50-60 ms). Vjeruje se da cijeli ciklus jedne mišićne kontrakcije traje u prosjeku 0,1 s. Ali treba imati na umu da trajanje jedne kontrakcije u različitim mišićima može uvelike varirati. Zavisi i od funkcionalnog stanja mišića. Brzina kontrakcije, a posebno opuštanja usporava se s razvojem umora mišića. Brzi mišići koji imaju kratak period pojedinačne kontrakcije uključuju mišiće jezika i kapka koji se zatvara.

Rice. 5.1. Vremenski odnosi različitih manifestacija ekscitacije skeletnih mišićnih vlakana: a - odnos akcionog potencijala, oslobađanja Ca 2+ u sarkoplazmu i kontrakcije: / - latentni period; 2 - skraćivanje; 3 - opuštanje; b - odnos akcionog potencijala, kontrakcije i nivoa ekscitabilnosti

Pod uticajem jednog stimulusa prvo nastaje akcioni potencijal, a tek onda počinje da se razvija period skraćivanja. Nastavlja se i nakon završetka repolarizacije. Obnavljanje izvorne polarizacije sarkoleme također ukazuje na obnovu ekscitabilnosti. Posljedično, na pozadini razvoja kontrakcije u mišićnim vlaknima, mogu se inducirati novi valovi ekscitacije, čiji će se kontraktilni učinak sumirati.

tetanična kontrakcija ili tetanus nazvana mišićna kontrakcija, koja se javlja kao rezultat pojave u motornim jedinicama brojnih talasa ekscitacije, čiji je kontraktilni efekat sažet u amplitudi i vremenu.

Postoje zubasti i glatki tetanus. Za dobijanje dentatnog tetanusa potrebno je stimulirati mišić tolikom frekvencijom da se svaki sljedeći udar primjenjuje nakon faze skraćivanja, ali do kraja opuštanja. Glatki tetanus se postiže češćim stimulacijama, kada se primjenjuju naknadne ekspozicije tokom razvoja skraćivanja mišića. Na primjer, ako je faza skraćivanja mišića 50 ms, a faza opuštanja 60 ms, tada je za dobijanje zubnog tetanusa potrebno ovaj mišić stimulirati frekvencijom od 9-19 Hz, da bi se dobio glatki mišić. - frekvencijom od najmanje 20 Hz.

Uprkos

Amplituda posekotine

opušten

Pesimum

za stalnu iritaciju mišića

30 Hz

1 Hz 7 Hz

200 Hz

50 Hz

Frekvencija stimulacije

Rice. 5.2. Ovisnost amplitude kontrakcije o učestalosti stimulacije (jačina i trajanje podražaja su nepromijenjeni)

Za demonstriranje različitih tipova tetanusa obično se koristi registracija kontrakcija izoliranog žabljeg gastrocnemius mišića na kimografu. Primjer takvog kimograma prikazan je na sl. 5.2. Amplituda jedne kontrakcije je minimalna, povećava se sa nazubljenim tetanusom i postaje maksimalna sa glatkim tetanusom. Jedan od razloga za ovo povećanje amplitude je taj što kada se u sarkoplazmi mišićnih vlakana javljaju česti talasi ekscitacije, Ca 2+ se akumulira, stimulirajući interakciju kontraktilnih proteina.

Postepenim povećanjem učestalosti stimulacije, povećanje snage i amplitude mišićne kontrakcije ide samo do određene granice - optimalan odgovor. Učestalost stimulacije koja uzrokuje najveći odgovor mišića naziva se optimalnom. Dalje povećanje učestalosti stimulacije praćeno je smanjenjem amplitude i snage kontrakcije. Ovaj fenomen se zove pesimalni odgovor, a učestalosti iritacije koje prelaze optimalnu vrijednost su pesimalne. Fenomene optimuma i pesimuma otkrili su N.E. Vvedensky.

Prilikom procjene funkcionalne aktivnosti mišića govore o njihovom tonusu i faznim kontrakcijama. mišićni tonus nazvano stanjem kontinuirane kontinuirane napetosti. U ovom slučaju možda neće biti vidljivog skraćivanja mišića zbog činjenice da se ekscitacija ne javlja u svim, već samo u nekim motoričkim jedinicama mišića, te se one ne pobuđuju sinhrono. fazna kontrakcija mišića naziva se kratkotrajno skraćivanje mišića, nakon čega slijedi njegovo opuštanje.

Strukturno- funkcionalan karakteristike mišićnog vlakna. Strukturna i funkcionalna jedinica skeletnog mišića je mišićno vlakno, koje je izdužena (0,5-40 cm duga) stanica s više jezgara. Debljina mišićnih vlakana je 10-100 mikrona. Njihov promjer se može povećati pri intenzivnim trenažnim opterećenjima, dok se broj mišićnih vlakana može povećati tek do 3-4 mjeseca starosti.

Membrana mišićnog vlakna tzv sarcolemma citoplazma - sarkoplazma. U sarkoplazmi se nalaze jezgra, brojne organele, sarkoplazmatski retikulum, koji uključuje uzdužne cijevi i njihova zadebljanja - tankove, koji sadrže rezerve Ca 2+. Cisterne se nalaze uz poprečne cijevi koje prodiru u vlakno u poprečnom smjeru (Sl. 5.3).

U sarkoplazmi, oko 2000 miofibrila (debljine oko 1 mikrona) prolazi duž mišićnog vlakna, uključujući filamente formirane od pleksusa kontraktilnih proteinskih molekula: aktina i miozina. Molekuli aktina formiraju tanke filamente (miofilamente) koji leže paralelno jedan s drugim i prodiru u neku vrstu membrane koja se naziva Z-linija ili pruga. Z-linije se nalaze okomito na dugu os miofibrile i dijele miofibrilu na dijelove dužine 2-3 µm. Ova područja se nazivaju sarcomeres.

Sarcolema Cistern

transverzalni tubul

Sarcomere

Cijev s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc ;

; zzzz ssss

zzzzz ssss

j3333 CCCC£

J3333 c c c c c_

J3333 ss s s s_

Sarcomere skraćeno

3 3333 ssss

Sarcomere se opustio

Rice. 5.3. Struktura sarkomera mišićnog vlakna: Z-linije - ograničavaju sarkomer, /! - anizotropni (tamni) disk, / - izotropni (svetli) disk, H - zona (manje tamni)

Sarkomer je kontraktilna jedinica miofibrila.U centru sarkomera, debeli filamenti formirani od molekula miozina leže striktno poređani jedan iznad drugog, a tanki filamenti aktina su slično locirani na rubovima sarkomera. Krajevi aktinskih filamenata protežu se između krajeva miozinskih filamenata.

Središnji dio sarkomera (širine 1,6 μm), u kojem leže miozinski filamenti, pod mikroskopom izgleda tamno. Ovo tamno područje može se pratiti preko cijelog mišićnog vlakna, budući da se sarkomeri susjednih miofibrila nalaze striktno simetrično jedan iznad drugog. Tamna područja sarkomera nazivaju se A-diskovi od riječi "anizotropni".Ova područja imaju dvolomnost u polariziranom svjetlu. Područja na rubovima A-diska, gdje se filamenti aktina i miozina preklapaju, izgledaju tamnije nego u centru, gdje se nalaze samo filamenti miozina. Ovo centralno područje naziva se H traka.

Područja miofibrila, u kojima se nalaze samo aktinski filamenti, nemaju dvolomnost, već su izotropna. Otuda i njihov naziv - I-diskovi. U središtu I-diska nalazi se uska tamna linija koju formira Z-membrana. Ova membrana održava aktinske filamente dvaju susjednih sarkomera u uređenom stanju.

Sastav aktinskog filamenta, pored molekula aktina, uključuje i proteine ​​tropomiozin i troponin, koji utiču na interakciju aktinskih i miozinskih filamenata. U molekulu miozina postoje dijelovi koji se nazivaju glava, vrat i rep. Svaki takav molekul ima jedan rep i dvije glave sa vratom. Svaka glava ima hemijski centar koji može da pričvrsti ATP i mesto koje joj omogućava da se veže za aktinski filament.

Tokom formiranja miozinskog filamenta, molekuli miozina su isprepleteni svojim dugim repovima koji se nalaze u centru ovog filamenta, a glave su bliže njegovim krajevima (slika 5.4). Vrat i glava čine izbočinu koja strši iz miozinskih filamenata. Ove projekcije se nazivaju poprečnim mostovima. Pokretni su, a zahvaljujući takvim mostovima filamenti miozina mogu uspostaviti vezu sa aktinskim filamentima.

Kada je ATP vezan za glavu molekula miozina, most je nakratko pod tupim uglom u odnosu na rep. U sljedećem trenutku dolazi do djelomičnog cijepanja ATP-a i zbog toga se glava podiže, prelazi u energizirani položaj, u kojem se može vezati za aktinski filament.

Molekule aktina formiraju trolonin dvostruku spiralu

Komunikacijski centar sa ATF-om

Dio tankog filamenta (molekule tropomiozina nalaze se duž aktinskih lanaca, trolonin na čvorovima heliksa)

Vrat

Rep

Tropomyoein ti

Molekul miozina pri velikom uvećanju

Dio debelog filamenta (vidljive su glave molekula miozina)

aktin filament

Glava

+Ca 2+

Sa 2+ "*Sa 2+

ADP-F

Sa 2+ N

Relaksacija

Ciklus pokreta miozinske glave tokom mišićne kontrakcije

miozin 0 + ATP

Rice. 5.4. Struktura aktinskih i miozinskih filamenata, kretanje miozinskih glava tokom mišićne kontrakcije i opuštanja. Objašnjenje u tekstu: 1-4 - faze ciklusa

Mehanizam kontrakcije mišićnih vlakana. Ekscitaciju skeletnog mišićnog vlakna u fiziološkim uslovima izazivaju samo impulsi koji dolaze iz motornih neurona. Nervni impuls aktivira neuromišićnu sinapsu, izaziva nastanak PK.P, a potencijal krajnje ploče obezbeđuje stvaranje akcionog potencijala na sarkolemi.

Akcijski potencijal se širi i duž površinske membrane mišićnog vlakna i duboko u transverzalne tubule. U tom slučaju dolazi do depolarizacije cisterni sarkoplazmatskog retikuluma i otvaranja Ca 2+ kanala. Pošto je koncentracija Ca 2+ u sarkoplazmi 1 (G 7 -1 (G b M), a u cisternama je otprilike 10.000 puta veća, kada se otvore Ca 2+ kanali, kalcijum napušta cisterne duž gradijenta koncentracije u sarkoplazmu, difundira do miofilamenata i pokreće procese koji osiguravaju kontrakciju. Tako se oslobađa Ca 2+ jona

u sarkoplazmu je faktor koji konjugira električno nebo i mehaničke pojave u mišićnom vlaknu. Ca 2+ joni se vezuju za troponin i to uz učešće tropomio- zina, dovodi do otvaranja (deblokiranja) aktinskih regija urlaj filamenti koji se mogu vezati za miozin. Nakon toga, energizirane glave miozina formiraju mostove sa aktinom i dolazi do konačnog raspada ATP-a, koji su glave miozina prethodno uhvatile i zadržale. Energija dobijena cijepanjem ATP-a koristi se za okretanje glava miozina prema centru sarkomera. Ovom rotacijom, miozinske glave povlače aktinske filamente, pomičući ih između miozinskih filamenata. U jednom potezu, glava može unaprijediti aktinski filament za -1% dužine sarkomera. Za maksimalnu kontrakciju potrebni su ponovljeni veslački pokreti glava. To se događa kada postoji dovoljna koncentracija ATP-a i Sa 2+ u sarkoplazmi. Da bi se glava miozina ponovo pokrenula, na nju mora biti pričvršćen novi ATP molekul. Veza ATP-a uzrokuje prekid veze miozinske glave s aktinom, te ona na trenutak zauzima svoj prvobitni položaj iz kojeg može krenuti u interakciju s novim dijelom aktinskog filamenta i napraviti novi veslački pokret.

Ova teorija mehanizma mišićne kontrakcije se zove teorija "kliznih niti"

Za opuštanje mišićnog vlakna potrebno je da koncentracija Ca 2+ jona u sarkoplazmi bude manja od 10 -7 M/l. To je zbog funkcioniranja kalcijeve pumpe, koja preuzima Ca 2+ iz sarkoplazme u retikulum. Osim toga, za opuštanje mišića potrebno je da se razbiju mostovi između miozinskih glava i aktina. Takav jaz nastaje u prisustvu molekula ATP-a u sarkoplazmi i njihovog vezivanja za glave miozina. Nakon što se glave odvoje, elastične sile rastežu sarkomer i pomiču aktinske filamente u njihov prvobitni položaj. Elastične sile nastaju usled: 1) elastične vuče spiralnih ćelijskih proteina uključenih u strukturu sarkomera; 2) elastična svojstva membrana sarkoplazmatskog retikuluma i sarkoleme; 3) elastičnost vezivnog tkiva mišića, tetiva i dejstvo gravitacionih sila.

Snaga mišića. Snaga mišića određena je maksimalnom vrijednošću opterećenja koju može podići, odnosno maksimalnom silom (napetošću) koju može razviti u uvjetima izometrijske kontrakcije.

Jedno mišićno vlakno može razviti napetost od 100-200 mg. U tijelu postoji otprilike 15-30 miliona vlakana. Kada bi djelovali paralelno u jednom smjeru i istovremeno bi mogli stvoriti napon od 20-30 tona.

Snaga mišića ovisi o nizu morfofunkcionalnih, fizioloških i fizičkih faktora.

    Snaga mišića raste sa povećanjem njihove geometrijske i fiziološke površine poprečnog presjeka. Da bi se odredio fiziološki poprečni presjek mišića, zbir poprečnih presjeka svih mišićnih vlakana nalazi se duž linije povučene okomito na tok svakog mišićnog vlakna.

Kod mišića sa paralelnim tokom vlakana (šivanje), geometrijski i fiziološki presjek su jednaki. U mišićima sa kosim tokom vlakana (interkostalni), fiziološki presjek je veći od geometrijskog, a to doprinosi povećanju mišićne snage. Fiziološki presjek i snaga mišića s pernatim rasporedom (većina mišića tijela) mišićnih vlakana se još više povećava.

Da bi se mogla uporediti snaga mišićnih vlakana u mišićima različite histološke strukture, uveden je koncept apsolutne mišićne snage.

Apsolutna snaga mišića- maksimalna sila koju razvija mišić, u odnosu na 1 cm 2 fiziološkog presjeka. Apsolutna snaga bicepsa - 11,9 kg / cm 2, triceps mišića ramena - 16,8 kg / cm 2, listova 5,9 kg / cm 2, glatkog - 1 kg / cm 2

    Snaga mišića ovisi o postotku različitih tipova motoričkih jedinica koje čine taj mišić. Odnos različitih tipova motoričkih jedinica u istom mišiću kod ljudi nije isti.

Razlikuju se sljedeće vrste motoričkih jedinica: a) spore, neumorne (imaju crvenu boju) - imaju malu snagu, ali mogu dugo biti u stanju toničke kontrakcije bez znakova umora; b) brze, lako zamorne (bijele su boje) - njihova vlakna imaju veliku snagu kontrakcije; c) brzi, otporni na zamor - imaju relativno veliku silu kontrakcije i u njima se polako razvija zamor.

Kod različitih ljudi, omjer broja sporih i brzih motoričkih jedinica u istom mišiću je genetski određen i može značajno varirati. Dakle, u kvadriceps mišiću ljudskog buta, relativni sadržaj bakrenih vlakana može varirati od 40 do 98%. Što je veći procenat sporih vlakana u ljudskim mišićima, to su oni više prilagođeni dugotrajnom radu, ali male snage. Pojedinci sa visokim udjelom brzih i jakih motoričkih jedinica u stanju su razviti veliku snagu, ali su skloni brzom umoru. Međutim, mora se imati na umu da umor zavisi i od mnogih drugih faktora.

    Mišićna snaga se povećava umjerenim istezanjem. To je zbog činjenice da umjereno rastezanje sarkomera (do 2,2 μm) povećava broj mostova koji se mogu formirati između aktina i miozina. Kada se mišić istegne, u njemu se razvija i elastična vuča, usmjerena na skraćivanje. Ovaj potisak se dodaje sili razvijenoj kretanjem miozinskih glava.

    Snagu mišića reguliše nervni sistem promenom frekvencije impulsa koji se šalju u mišiće, sinhronizacijom ekscitacije velikog broja motoričkih jedinica i odabirom tipova motoričkih jedinica. Snaga kontrakcija se povećava: a) sa povećanjem broja pobuđenih motoričkih jedinica uključenih u odgovor; b) sa povećanjem frekvencije pobudnih talasa u svakom od aktiviranih vlakana; c) tokom sinhronizacije talasa ekscitacije u mišićnim vlaknima; d) pri aktiviranju jakih (bijelih) motornih jedinica.

Prvo (ako je potreban mali napor) aktiviraju se spore, neumorne motorne jedinice, zatim brze, otporne na umor. A ako je potrebno razviti snagu veću od 20-25% od maksimuma, tada su u kontrakciju uključene brze motorne jedinice koje se lako zamaraju.

Pri naponu do 75% od maksimalno mogućeg aktiviraju se gotovo sve motoričke jedinice i dolazi do daljnjeg povećanja snage zbog povećanja frekvencije impulsa koji dolaze do mišićnih vlakana.

Kod slabih kontrakcija frekvencija impulsa u aksonima motornih neurona je 5-10 imp/s, a kod velike sile kontrakcije može dostići i do 50 imp/s.

U djetinjstvu je povećanje snage uglavnom zbog povećanja debljine mišićnih vlakana, a to je zbog povećanja broja miofibrila. Povećanje broja vlakana je neznatno.

Kod treninga odraslog mišića povećanje njihove snage povezano je s povećanjem broja miofibrila, dok je povećanje izdržljivosti posljedica povećanja broja mitohondrija i intenziteta sinteze ATP-a zbog aerobnih procesa.

Postoji veza između snage i brzine skraćivanja. Brzina kontrakcije mišića je veća, što je veća njegova dužina (zbog zbrajanja kontraktilnih efekata sarkomera) i ovisi o opterećenju mišića. Kako se opterećenje povećava, brzina kontrakcije se smanjuje. Teški teret se može podizati samo kada se kreće polako. Maksimalna brzina kontrakcije koja se postiže tokom kontrakcije ljudskog mišića je oko 8 m/s.

Snaga mišićne kontrakcije opada sa razvojem umora.

Umor i njegova fiziološka osnova.umor naziva se privremenim smanjenjem performansi, zbog prethodnog rada i nestajanjem nakon perioda odmora.

Umor se manifestuje smanjenjem mišićne snage, brzine i tačnosti pokreta, promjenom u radu kardiorespiratornog sistema i autonomne regulacije, te pogoršanjem rada funkcija centralnog nervnog sistema. O posljednjem svjedoči smanjenje brzine najjednostavnijih mentalnih reakcija, slabljenje pažnje, pamćenja, pogoršanje pokazatelja razmišljanja i povećanje broja pogrešnih radnji.

Subjektivno, umor se može manifestirati osjećajem umora, pojavom bolova u mišićima, lupanjem srca, simptomima nedostatka zraka, željom za smanjenjem opterećenja ili prestankom rada. Simptomi umora mogu varirati u zavisnosti od vrste posla, njegovog intenziteta i stepena umora. Ako je umor uzrokovan mentalnim radom, tada su u pravilu simptomi smanjenja funkcionalnih sposobnosti mentalne aktivnosti izraženiji. Kod vrlo teškog mišićnog rada mogu doći do izražaja simptomi poremećaja na nivou neuromišićnog aparata.

Umor, koji se razvija u uslovima normalne porođajne aktivnosti, kako tokom mišićnog tako i mentalnog rada, ima uglavnom slične mehanizme razvoja. U oba slučaja, procesi umora se prvo razvijaju u nervima centri. Jedan pokazatelj toga je smanjenje uma prirodno radna sposobnost sa fizičkim umorom, a sa mentalnim umorom - smanjenje efikasnosti mi cervikalni aktivnosti.

odmor naziva se stanje mirovanja ili izvođenje nove aktivnosti, u kojem se eliminira umor i obnavlja radna sposobnost. NJIH. Sechenov je pokazao da se obnavljanje radnog kapaciteta događa brže ako, kada se odmara nakon umora jedne mišićne grupe (na primjer, lijeve ruke), rad obavlja druga mišićna grupa (desna ruka). On je ovu pojavu nazvao "aktivnom rekreacijom"

Oporavak nazivaju procesi koji osiguravaju eliminaciju manjka rezervi energije i plastičnih tvari, reprodukciju istrošenih ili oštećenih struktura tokom rada, eliminaciju viška metabolita i odstupanja homeostaze od optimalnog nivoa.

Trajanje perioda potrebnog za oporavak organizma zavisi od intenziteta i trajanja rada. Što je veći intenzitet porođaja, to je kraće vrijeme potrebno za period odmora.

Različiti pokazatelji fizioloških i biohemijskih procesa obnavljaju se u različito vrijeme od završetka fizičke aktivnosti. Jedan od važnih testova stope oporavka je određivanje vremena tokom kojeg se broj otkucaja srca vraća na nivo karakterističan za period odmora. Vrijeme oporavka otkucaja srca nakon umjerenog testa vježbanja kod zdrave osobe ne bi trebalo biti duže od 5 minuta.

Uz vrlo intenzivnu fizičku aktivnost, fenomeni umora se razvijaju ne samo u centralnom nervnom sistemu, već i u neuromuskularnim sinapsama, kao i mišićima. U sistemu neuromuskularnog preparata najmanje se zamaraju nervna vlakna, najveći zamor ima neuromuskularna sinapsa, a mišić zauzima srednji položaj. Nervna vlakna mogu satima provoditi akcione potencijale visoke frekvencije bez znakova umora. Uz čestu aktivaciju sinapse, efikasnost prijenosa ekscitacije prvo se smanjuje, a zatim dolazi do blokade njegovog provođenja. To je zbog smanjenja opskrbe medijatorom i ATP-om u presinaptičkom terminalu, smanjenja osjetljivosti postsinaptičke membrane na acetilkolin.

Predloženo je nekoliko teorija o mehanizmu razvoja umora kod mišića koji vrlo intenzivno radi: a) teorija "iscrpljenosti" - iscrpljivanje rezervi ATP-a i izvora njegovog stvaranja (kreatin fosfat, glikogen, masne kiseline) , b) teorija "gušenja" - nedostatak isporuke kiseonika se ističe na prvom mestu u vlaknima mišića koji rade; c) teorija "začepljenja", koja umor objašnjava nakupljanjem mliječne kiseline i toksičnih metaboličkih proizvoda u mišićima. Trenutno se smatra da se sve ove pojave dešavaju tokom veoma intenzivnog rada mišića.

Utvrđeno je da se maksimalni fizički rad prije razvoja umora izvodi pri prosječnoj težini i tempu rada (pravilo prosječnih opterećenja). U prevenciji umora važni su i: pravilan odnos perioda rada i odmora, smenjivanje mentalnog i fizičkog rada, računanje cirkadijalnog (cirkadijanskog), godišnjeg i individualnog biološkog ritmove.

mišićna snaga jednak je proizvodu snage mišića i brzine skraćivanja. Maksimalna snaga se razvija pri prosječnoj brzini skraćivanja mišića. Za mišić ruke, maksimalna snaga (200 W) postiže se pri brzini kontrakcije od 2,5 m/s.

5.2. Glatki mišići

Fiziološka svojstva i karakteristike glatkih mišića.

Glatki mišići su sastavni dio nekih unutrašnjih organa i uključeni su u obavljanje funkcija koje ti organi obavljaju. Posebno regulišu prohodnost bronha za vazduh, protok krvi u raznim organima i tkivima, kretanje tečnosti i himusa (u želucu, crevima, mokraćovodima, mokraćnom i žučnom mjehuru), izbacuju fetus iz materice, šire ili suziti zjenice (zbog smanjenja radijalnih ili kružnih mišića šarenice), promijeniti položaj kose i reljef kože. Glatke mišićne ćelije su vretenaste, duge 50-400 µm, debljine 2-10 µm.

Glatki mišići, kao i skeletni mišići, su ekscitativni, provodljivi i kontraktilni. Za razliku od skeletnih mišića, koji imaju elastičnost, glatki mišići su plastični (sposobni da održe dužinu koja im je data dugotrajnim istezanjem bez povećanja stresa). Ovo svojstvo je važno za funkciju taloženja hrane u želucu ili tečnosti u žučnoj kesi i bešici.

Posebnosti razdražljivost glatka mišićna vlakna su u određenoj mjeri povezana sa njihovim niskim transmembranskim potencijalom (E 0 = 30-70 mV). Mnoga od ovih vlakana su automatska. Trajanje akcionog potencijala u njima može doseći desetine milisekundi. To se događa jer se akcioni potencijal u ovim vlaknima razvija uglavnom zbog ulaska kalcija u sarkoplazmu iz međustanične tekućine kroz takozvane spore Ca 2+ kanale.

Brzina uzbuđenje u ćelijama glatkih mišića mali - 2-10 cm / s. Za razliku od skeletnih mišića, ekscitacija u glatkim mišićima može se prenijeti s jednog vlakna na drugo u blizini. Takav prijenos nastaje zbog prisustva neksusa između glatkih mišićnih vlakana, koja imaju nisku otpornost na električnu struju i osiguravaju razmjenu između Ca 2+ ćelija i drugih molekula. Kao rezultat toga, glatki mišići imaju svojstva funkcionalnog sincicija.

Kontraktilnost glatka mišićna vlakna karakteriše dug latentni period (0,25-1,00 s) i dugo trajanje (do 1 min) jedne kontrakcije. Glatki mišići imaju nisku snagu kontrakcije, ali su u stanju da ostanu u toničkoj kontrakciji dugo vremena bez razvoja umora. To je zbog činjenice da glatki mišići troše 100-500 puta manje energije za održavanje tetaničke kontrakcije od skeletnih mišića. Dakle, rezerve ATP-a koje troše glatki mišići imaju vremena da se oporave čak i tokom kontrakcije, a glatki mišići nekih tjelesnih struktura su cijeli život u stanju toničke kontrakcije.

Uslovi za kontrakciju glatkih mišića. Najvažnija karakteristika glatkih mišićnih vlakana je da se pobuđuju pod uticajem brojnih podražaja. Normalnu kontrakciju skeletnih mišića pokreće samo nervni impuls koji stiže do neuromišićne sinapse. Kontrakciju glatkih mišića mogu uzrokovati i nervni impulsi i biološki aktivne supstance (hormoni, mnogi neurotransmiteri, prostaglandini, neki metaboliti), kao i fizički faktori, kao što je istezanje. Osim toga, ekscitacija glatkih mišića može nastati spontano - zbog automatizma.

Vrlo visoka reaktivnost glatkih mišića, njihova sposobnost da reaguju kontrakcijom na djelovanje različitih faktora, stvara značajne poteškoće za ispravljanje poremećaja tonusa ovih mišića u medicinskoj praksi. To se može vidjeti na primjerima liječenja bronhijalne astme, arterijske hipertenzije, spastičnog kolitisa i drugih bolesti koje zahtijevaju korekciju kontraktilne aktivnosti glatkih mišića.

Molekularni mehanizam kontrakcije glatkih mišića također ima niz razlika od mehanizma kontrakcije skeletnih mišića. Aktinski i miozinski filamenti u glatkim mišićnim vlaknima su manje uređeni nego u skeletnim, te stoga glatki mišići nemaju poprečnu ispruganost. U aktinskim filamentima glatkih mišića nema proteina troponina, a molekularni centri aktina su uvijek otvoreni za interakciju s glavama miozina. Da bi došlo do ove interakcije, neophodno je cijepanje molekula ATP-a i prijenos fosfata u miozinske glave. Zatim se molekuli miozina prepliću u niti i vezuju svoje glave za miozin. Nakon toga slijedi rotacija miozinskih glava, u kojoj se aktinski filamenti uvlače između miozinskih filamenata i dolazi do kontrakcije.

Fosforilaciju miozinskih glava vrši enzim miozin laki lanac kinaze, a defosforilaciju fosfataza lakog lanca miozina. Ako aktivnost miozin fosfataze prevladava nad aktivnošću kinaze, tada se defosforiliraju miozinske glave, prekida se veza između miozina i aktina, a mišić se opušta.

Stoga, da bi došlo do kontrakcije glatkih mišića, neophodno je povećanje aktivnosti kinaze lakog lanca miozina. Njegova aktivnost je regulisana nivoom Ca 2+ u sarkoplazmi. Kada se stimuliše glatka mišićna vlakna, povećava se sadržaj kalcijuma u njegovoj sarkoplazmi. Ovo povećanje je posledica unosa Ca^+ iz dva izvora: 1) međućelijski prostor; 2) sarkoplazmatski retikulum (slika 5.5). Dalje, ioni Ca 2+ formiraju kompleks sa proteinom kalmodulina, koji aktivira miozin kinazu.

Redoslijed procesa koji dovode do razvoja kontrakcije glatkih mišića: ulazak Ca 2 u sarkoplazmu - acti

vacija kalmodulina (formiranjem kompleksa 4Ca 2+ - kalmodulin) - aktivacija kinaze lakog lanca miozina - fosforilacija miozinskih glava - vezivanje glava miozina za aktin i rotacija glave, pri čemu se aktinski filamenti povlače između filamenata miozina.

Uslovi neophodni za opuštanje glatkih mišića: 1) smanjenje (do 10 M/l ili manje) sadržaja Ca 2+ u sarkoplazmi; 2) raspad 4Ca 2+ -kalmodulinskog kompleksa, što dovodi do smanjenja aktivnosti kinaze lakog lanca miozina - defosforilacija miozinskih glava, što dovodi do prekida veza aktinskih i miozinskih filamenata. Nakon toga, elastične sile uzrokuju relativno spor oporavak prvobitne dužine glatkih mišićnih vlakana, njegovo opuštanje.

Kontrolna pitanja i zadaci

    stanične membrane

    Rice. 5.5.Šema puteva ulaska Ca 2+ u sarkoplazmu glatkih mišića

    ćelije i njeno uklanjanje iz plazme: a - mehanizmi koji obezbeđuju ulazak Ca 2+ u sarkoplazmu i početak kontrakcije (Ca 2+ dolazi iz ekstracelularnog okruženja i sarkoplazmatskog retikuluma); b - načini uklanjanja Ca 2+ iz sarkoplazme i osiguravanja relaksacije

    Utjecaj norepinefrina preko a-adrenergičkih receptora

    Ligand-ovisni Ca 2+ kanal

    Kanali "g curenje

    Potencijalno ovisan Ca 2+ kanal

    ćelija glatkih mišića

    a-adreno! receptorfNorepinefrinG

    Navedite vrste ljudskih mišića. Koje su funkcije skeletnih mišića?

    Opišite fiziološka svojstva skeletnih mišića.

    Koliki je omjer akcionog potencijala, kontrakcije i ekscitabilnosti mišićnog vlakna?

    Koji su načini i vrste mišićnih kontrakcija?

    Navedite strukturne i funkcionalne karakteristike mišićnog vlakna.

    Šta su motorne jedinice? Navedite njihove vrste i karakteristike.

    Koji je mehanizam kontrakcije i opuštanja mišićnog vlakna?

    Šta je mišićna snaga i koji faktori utiču na nju?

    Kakav je odnos između sile kontrakcije, njene brzine i rada?

    Definirajte umor i oporavak. Koje su njihove fiziološke osnove?

    Koja su fiziološka svojstva i karakteristike glatkih mišića?

    Navedite uslove za kontrakciju i opuštanje glatkih mišića.

Membranski potencijal prugastih mišićnih vlakana je (-80) - (-90) mV, a prag depolarizacije je oko -50 mV PD, nastaje na postsinaptičkoj membrani mišićnog vlakna, širi se sarkolomom (membranom koja okružuje mišićno vlakno) u oba smjera od mjesta formiranja (sinapse). Prenosi se elektrogenski putem sarkoloma (slično prijenosu PD bezm "jakušev nervno vlakno). Trajanje AP u većini skeletnih mišića je 2-3 ms. S tim u vezi, kao i potrebe za većom polarizacijom membrane za pojavu šiljka (MP CR = 40 mV), brzina propagacije AP membranom mišićnog vlakna iznosi oko 3–5 m/s. Kratko vrijeme nakon pojave PD-a, mišićno vlakno počinje da se kontrahira. Za razumijevanje mehanizma kontrakcije mišića potrebno je upoznati se s njegovom mikrostrukturom.

Struktura mišićnog vlakna

Mišićno vlakno u prečniku ne prelazi 0,1 mm, a njegova dužina može biti od nekoliko milimetara do 12 cm (Sl. 20).

Pod svjetlosnim mikroskopom vidljive su naizmjenično tamne i svijetle pruge (poprečno razmazivanje). Tamni diskovi (anizotropni diskovi - A) imaju dvostruku šetnju, svijetli (izotropni diskovi - I) nemaju ovo svojstvo. Dio mišićnog vlakna od sredine jednog izotropnog diska do sredine drugog naziva se sarcomere. Dužina sarkomera u mišiću u mirovanju je oko 2 μm, a u kontrakciji sa maksimalnom silom nešto više od 1 μm. (Slika 20 prikazuje sarkomer omeđen sa obe strane sa 2 linije; I - izotropni disk; A - anizotropni disk; H - područje sa smanjenom anizotropijom. Poprečni presek miofibrila (e) daje ideju o heksagonalnoj distribuciji debelih i tankih miofilamenata).

Sarcolema. Membrana mišićnog vlakna - sarkolema - formirana je od tipične plazma membrane ojačane vlaknima vezivnog tkiva. Potonji, spojeni na krajevima mišićnih vlakana, formiraju tetive, uz pomoć kojih se mišić pričvršćuje za kosti.

Sarcoplasm. Sarkoplazma mišićnog vlakna sadrži tipičan skup organela. Ali jedan od njih zaslužuje posebnu pažnju - sarkoplazmatski

Rice. dvadeset. u mišić (ali) uključuje mišićna vlakna (b), od kojih svako sadrži miofibrile (c). Miofibril (g) se formira od debelih i tankih miofilamenata (g, e)

niyreticulum (SR). Ovo je široko razgranata mreža koja se sastoji od cisterni i tubula omeđenih dvoslojnim proteinsko-lipidnim membranama (slika 21). Sarkoplazmatski retikulum igra važnu ulogu u pokretanju mišićne kontrakcije kao depo Ca2+.

Rice. 21.(prema B.I. Khodorovim): ali- raspodjela cijevi (T-sistema) i SR unutar sarkomera; b- trijada: tokom propagacije AP preko T-cijevi, iz cisterne SR se oslobađa Ca2, koji vezivanjem za troponin u kompleksu troponin-tropomiozin eliminiše inhibitorni efekat na aktinični miofilament. Poprečni mostovi miozinskih filamenata sada mogu komunicirati sa aktinskim filamentima. Proces opuštanja povezan je sa aktivnim vraćanjem Ca2+ u cisterne

Neophodno je napomenuti prisustvo proteina u sarkoplazmi mioglobin, koji služi kao depo kiseonika unutar vlakana.

Kontraktilni protofibrili. Unutar mišićnog vlakna u sarkoplazmi poredani su kontraktilni protofibrili. Postoje dvije vrste protofibrila: debele (debljine 15-17 nm) i tanke (debljine oko 6 nm). Tanke protofibrile nalaze se u I-zoni i sa proteinom aktinskim filamentima. Debele niti koje se nalaze u zoni A nazivaju se miozinemija(vidi sliku 20).

Više od dvije stotine molekula miozina je uključeno u formiranje miozinskih filamenata (upletenih u paru, imaju izbočenu glavu procesa). Glave su usmjerene pod uglom od centra prema tankim nitima (podsjećaju na "ruf" za pranje suđa). Glava miozina sadrži enzim ATPazu, a molekul ATP se nalazi na samoj glavi.

Lctin filamenti sastavljene od dva aktinska filamenta globularnih molekula aktina, izgledaju kao perle. Fine niti imaju aktivni centri, smještene na udaljenosti od 40 nm jedna od druge, na koje se mogu pričvrstiti miozinske glave. Osim aktina, tanki filamenti sadrže i druge proteine ​​- troponinski kompleks (kalmodulin), koji se nalazi iznad aktivnih centara, pokrivajući ih, što sprječava vezu aktina sa miozinom.

Tanke niti prolaze kroz sredinu I-zone u dvije obližnje sarkomerije. U sredini ove zone je X-membrana,šta odvaja sarkomerije jednu od druge. Dakle, sadržaj svakog sarkomera je izolovan sarkolemom i Z-membranama.

Mehanizam kontrakcije mišića

Pokretanje mišićne kontrakcije.Šireći se duž vanjske membrane, AP ulazi u mišićno vlakno (vidi sliku 21), ovdje se prenosi na membranu sarkoplazmatskog retikuluma, gdje otvara elektrostimulirajuće kalcijumske kanale. Zbog činjenice da je koncentracija kalcija u sarkoplazmi manja od 10~7 mol/l, au sarkoplazmatskom retikulumu - više od 10 4 mol/l, počinje intenzivno oslobađanje njegovih iona u sarkoplazmi.

Oslobođeni kalcij postaje inicijator mišićne kontrakcije. Nivo kalcijuma dovoljan za početak mišićne kontrakcije dostiže se 12-15 ms nakon dolaska nervnog impulsa. Ovo je skriveno, latentno, vrijeme mišićne kontrakcije. Zbog činjenice da je brzina propagacije AP od strane sarkolemoma veća od vremena potrebnog za oslobađanje Ca2" iz sarkoplazmatskog retikuluma, sva fibrila mišićnog područja inerviranog jednim živcem istovremeno se kontrahiraju.

U započinjanju mišićne kontrakcije nakon što Ca2+ uđe u sarkoplazmu, igra određenu ulogu calmodulin. Spajajući Ca2+, kalmodulin podstiče aktivaciju ATPaze i korišćenje ATP energije za povezivanje aktivnog centra aktinskog filamenta sa miozinskom glavom, kao i skraćivanje mišića (slika 22). Kada se kalmodulin (troponin C) spoji s kalcijem, oslobađa se aktivni centar aktina, zbog čega se za njega pričvršćuje miozinska glava. Ovi procesi nastaju kada se koncentracija slobodnog kalcija u sarkoplazmi poveća za faktor od 100 ili više: od 10-7 do 10-5 mol/l.

"Mehanizam šarke". Kao rezultat kombinacije ovih procesa dolazi do sljedećeg:

a) povlačenje miozinskih filamenata do atino filamenata;

b) punjenje miozina energijom koja se koristi za rotaciju miozinske glave.

Rice. 22. ali- poprečni mostovi u stanju opuštenosti mišićnog vlakna; 6 - tokom kontrakcije (strelice pokazuju smjer kretanja aktinskih protofibrila (i) dvije polovine sarkomera); in- model razvoja naprezanja u poprečnim mostovima

vrijeme njihove kontrakcije (lijevo - u stanju opuštanja, desno - tokom kontrakcije mišićnog vlakna). 4 - vrat poprečnog mosta; 5 - glava poprečnog mosta

Nakon toga odlaze formirani fosfor i adenozin difosforna kiselina (ADP), a na njihovo mjesto se pridružuje novi ATP molekul, što dovodi do prekida veze miozina sa aktivnim centrom aktina.

Kada se mišić kontrahira:

a) aktinski i miozinski filamenti se praktično ne skraćuju;

b) interakcija aktina sa miozinom dovodi do međusobnog ulaska niti u prostore između njih;

c) dvije susjedne 7-membrane se približavaju jedna drugoj, a najjačom kontrakcijom razmak između njih može se skoro prepoloviti;

d) sa smanjenjem dužine mišića, sarkomer se širi, jer se sarkoplazma zatvorena unutar sarkomera ne smanjuje;

d) slični procesi se istovremeno dešavaju u svim sarkomerima mišićnog vlakna, pa su oba kraja mišića povučena u centar.

trenutno je mehanizam koji osigurava ulazak aktomiozinskih filamenata jedan u drugi još uvijek potpuno nepoznat. Općenito prihvaćena hipoteza o "zglobnom mehanizmu" (vidi sliku 22). Nakon povezivanja miozinske glave sa aktivnim centrom aktina, ona se rotira za 45°. Zbog rupture mosta, vrat miozinske glave se ispravlja, poprimajući prvobitni položaj. Za takva kretanja ovaj sistem je nazvan zglobni mehanizam. Tokom okreta, miozin se pomiče aktinom za jedan "korak", ili "hod", jednak 20 nm. Dolazak novog dijela Ca2+ dovodi do ponavljanja "koraka", ali sada druge glave, za koju se pokazalo da se nalazi nasuprot novog aktivnog centra aktina, budući da se nalaze na udaljenosti od oko 40 nm od jedan drugog. Zbog činjenice da miozinski filamenti imaju bipolarnu organizaciju glava, njihovi paralelni "hodi" osiguravaju klizanje aktinskih filamenata duž sarkomera (od membrane do njegove sredine).

Opuštanje mišića.

Ovi procesi („koraci“) će se ponavljati sve dok sarkoplazma sadrži slobodni Ca2" (u koncentraciji većoj od 10-5 mol1 l) i ATP. Ako ne dođe do novog talasa depolarizacije, kalcijum se brzo vraća nazad u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma.Ispumpava se iz sarkoplazme protiv gradijenta koncentracije uz pomoć Ca2+ pumpe koja se nalazi na membrani sarkoplazmatskog retikuluma.Rad ove pumpe za koju je potrebna velika količina ATP-a (2 ATP molekula koriste se za uklanjanje svakog Ca2+), aktivira se samim kalcijem, tačnije povećanjem njegove koncentracije u sarkoplazmi.iz sarkoplazme - pucanjem svih veza aktina i miozina i opuštanjem mišića.

Energija mišićne kontrakcije

ATP u mišićima je potreban za:

1) kontrakcija (formiranje mostova);

2) opuštanje (razbijanje mostova);

3) rad Ca2+ pumpe;

4) rad K* - pumpe (za eliminisanje poremećenih jonskih gradijenata usled priliva ekscitacije).

Međutim, u mišićnoj sarkoplazmi ima relativno malo ATP-a. dovoljno je samo za nekoliko mišićnih kontrakcija (oko osam pojedinačnih kontrakcija). Istovremeno, u prirodnim uvjetima, mišići se mogu dugo kontrahirati, što postaje moguće samo zbog aktivacije mehanizama ponovne sinteze ATP-a kreatin fosfokinaze, glikolne, aerobne oksidacije.

Redoslijed "uključivanja" naznačenih puteva resinteze ATP-a je sljedeći. Prvo, odmah nakon hidrolize ATP-a, počinje njegov oporavak zahvaljujući kreatin fosfatu (CP):

ADP + CF<=>ATP + CF.

Put kreatin fosfokinaze je bez inercije (odmah počinje sa ADP-om koji se formira) i može osigurati kontrakciju mišića u roku od nekoliko sekundi. Istovremeno se aktivira glikolitički put. Stvaranje ATP-a tijekom glikolize ugljikohidrata događa se uz sudjelovanje enzima, čija se aktivnost postupno povećava od početka mišićnih kontrakcija. Ali nakon 15-20 s, oni postaju dovoljno aktivni da preuzmu štafetu resinteze ATP-a kada se CF iscrpi. Nedostatak ovog puta je manji izlaz ATP-a po jedinici vremena u odnosu na prethodni. Osim toga, tijekom glikolize nastaju nedovoljno oksidirani proizvodi (mliječna, pirogrožđana kiselina), koji, u slučaju intenzivnog stvaranja, nemaju vremena da napuste mišić, što dovodi do kršenja homeostaze u njemu (pH pomak na kiselu stranu ).

Aerobna oksidacija ima najveće mogućnosti za resintezu ATP-a (praktički neograničeno vrijeme uz adekvatnu opskrbu kisikom i oksidacijskim proizvodima). Ali ovo je najbolji način, jer se njegov enzimski sistem polako aktivira. Maksimalni nivo aktivnosti postiže za 2-3 minute od početka rada mišića. Osim mitohondrijalnih enzima samog mišićnog vlakna, osiguravanje ovog mehanizma resinteze ATP-a zahtijeva adekvatnu opskrbu mišića kisikom i sirovim proizvodima. Osim toga, učinak (količina sintetiziranog ATP-a u jedinici vremena) aerobne oksidacije nije isti ovisno o spoju, ono se oksidira: energija se oksidira kada se ugljikohidrati oksidiraju.

Naravno, ove mogućnosti puteva resinteze ATP-a određuju performanse mišića.

Efikasnost i stvaranje toplote tokom mišićnog rada

Prema prvom zakonu termodinamike (zakon održanja energije), hemijska energija pretvorena u mišiću jednaka je zbiru mehaničke energije (rada) i kalorijske vrijednosti. Hidroliza jednog mola ATP-a daje 48 kJ energije. Samo 40-45% se pretvara u mehaničku energiju, a preostalih 55-60 % pretvoriti u za početnu toplotu. Međutim, u prirodnim uslovima, mehanička efikasnost mišićne aktivnosti, odnosno efikasnost, ne prelazi 20-30%. To je zbog činjenice da sva ATP energija u mišićima ne ide na stvarnu mišićnu kontrakciju: dio se troši na procese oporavka. Posljedično, što je veći intenzitet mišićnog rada, to su aktivniji procesi stvaranja topline.

Vrste i načini mišićnih kontrakcija

U prirodnim uvjetima, oba kraja mišića su pričvršćena za kosti uz pomoć tetiva i, kada se kontrahiraju, privlače ih jedan prema drugom. Ako je jedan kraj mišića (zglob) fiksiran, onda se drugi privuče do njega (slika 23). Kada se na ovaj kraj mišića pričvrsti teret, koji mišić nije u stanju podići, onda se on samo napreže, pri čemu se njegova dužina ne mijenja. Postoje i takva stanja kada se mišić postupno povećava u dužinu (opterećenje je veće od sile dizanja mišića ili je potrebno polako spuštati opterećenje).

U eksperimentalnim uslovima moguće je izolovati jedan mišić, jedno vlakno, pa čak i jedan aktomiozinski filament sa ili bez živca koji inervira. Ako jedan kraj učvrstite u stativ nepomično, a na drugi objesite teret ili uređaj za snimanje, možete snimiti kontrakciju mišića - miogram.

Kao rezultat toga, razlikuju se sljedeće vrste mišićnih kontrakcija:

o izotoničan(koncentrično) - kontrakcija mišića sa skraćivanjem uz održavanje konstantne napetosti;

o izometrijski, kada se dužina mišića ne mijenja (napetost);

o ekscentričan(pliometrijski) kada se mišić produži.

U pravilu, većina prirodnih mišićnih kontrakcija je mješovita, odnosno anizotonskog tipa, kada se mišić skraćuje u slučaju povećane napetosti.

Na sl. 24, ali prikazana je jedna kriva kontrakcije. Može se razlikovati faze kontrakcije I opuštanje. Druga faza je duža. Vrijeme jedne kontrakcije čak i jednog vlakna značajno premašuje vijek trajanja AP.

Rice. 24. Različiti načini mišićne kontrakcije:

ali- pojedinačne kontrakcije; in- nepotpuni tetanus; G d - potpuni tetanus

Rice. 23. Interakcija mišića fleksora (a) i mišića ekstenzora(b)

Amplituda jedne kontrakcije izolovanog mišićnog vlakna ne zavisi od jačine stimulacije, već se pridržava zakona sve ili ništa. Nasuprot tome, na čvrstom mišiću možete dobiti "ljestve" (Bowditch stepenice):što je veća sila (do određene vrijednosti) iritacije, to je jača kontrakcija. Daljnje povećanje jačine stimulacije ne utiče na amplitudu mišićne kontrakcije. Ova pravilnost se opaža kako u slučaju iritacije kroz živac, tako iu slučaju iritacije samog mišića. To je zbog činjenice da su gotovo svi mišići (i živci) pomiješani, odnosno sastoje se od mnogih motornih jedinica (RO) s različitom ekscitabilnosti.

motorna jedinica

Jedno nervno vlakno motornog neurona i mišićna vlakna koja on inervira čine jednu motoričku jedinicu (slika 25). U većini skeletnih mišića, motorna jedinica uključuje nekoliko stotina (čak i hiljada) mišićnih vlakana. Čak iu vrlo malim mišićima, koji zahtijevaju visoku preciznost pokreta (oči, ruke), u sastavu motoričke jedinice može biti 10-20 mišićnih vlakana. S funkcionalnog gledišta razlikuje se nekoliko tipova motornih jedinica koje se mogu grupirati na sljedeći način: brzo I sporo. Njihove funkcionalne razlike su posledica odgovarajućih strukturnih karakteristika, štaviše, kako na nivou relativno grube morfologije, tako i na nivou fine biohemijske diferencijacije. Različiti tipovi motoričkih jedinica razlikuju mišićne dijelove i nervna vlakna. Ove razlike daju odgovarajuću funkcionalnu manifestaciju svake vrste motoričkih jedinica. Brzi i spori se razlikuju po ekscitabilnosti, brzini provođenja impulsa aksonom, optimalnoj frekvenciji impulsa i otpornosti na umor nakon obavljanja posla. Osim toga, kod svakog tipa motorni neuroni i mišićna vlakna su međusobno povezani kao partneri, što osigurava njihove funkcionalne karakteristike.

Motoneuroni. Ekscitabilnost ili osjetljivost na snagu djelujućeg stimulusa, motornih neurona istog mišića je obrnuto povezana

Rice. 25.

1 - tijelo motornog neurona; 2 - jezgro; OD- dendriti; 4 - akson; 5 - mijelinska ovojnica aksona; 6 - terminalne grane aksona; 7 - neuromuskularne sinapse

na veličinu njihovog tijela: što je motorni neuron manji, to je veća njegova ekscitabilnost, odnosno pri manjoj snazi ​​podražaja kod njih se javlja PD. Mali motorni neuroni inerviraju relativno mali broj sporih mišićnih vlakana, veliki motorni neuroni inerviraju brza mišićna vlakna, kojih je u pravilu mnogo u jednoj motornoj jedinici.

Promjer aksona i brzina provođenja ekscitacije duž njega ovise o veličini neurona: veći je kod velikih motornih neurona. Osim toga, u takvim motornim neuronima mogu se pojaviti nervni impulsi visoke frekvencije. Posljedično, promjenom frekvencije motoneuronskih impulsa, mišićna vlakna koja su dio odgovarajuće motoričke jedinice mogu primiti visokofrekventni opseg AP, a to će uzrokovati i veću snagu njihove kontrakcije.

Svaki motorni neuron također odgovara strukturi mišićnih vlakana motorne jedinice. Dakle, brzina kontrakcije mišićnih vlakana direktno ovisi o aktivnosti aktomiozinske ATPaze (broj aktinskih i miozinskih filamenata): što je njena aktivnost veća, to se brže formiraju aktomiozinski mostovi, a samim tim i veća je brzina kontrakcije. Gustoća "pakiranja" novih aktomioznih filamenata u brzim mišićnim vlaknima veća je nego u sporim. Osim toga, sarkoplazmatski retikulum (depo kalcijuma) je izraženiji u brzim vlaknima. Stoga, u trenutku prijema PD:

o latentno vrijeme prije početka redukcije je manje;

o gustoća pumpe kalcijuma je veća.

Dakle, mišić se brže skuplja i opušta. U brzom mišićnom vlaknu povećana je aktivnost enzima glikolize, koji osiguravaju brzi oporavak ATP-a koji se troši tijekom intenzivnih mišićnih kontrakcija.

Nasuprot tome, kod sporih mišićnih vlakana je veća aktivnost oksidacionih enzima, zbog čega dolazi do smanjenja ATP-a, iako sporije, ali ekonomičnije. Dakle, ako se iz 1 mola glukoze kao rezultat glikolize formira samo 2-3 mola ATP-a, onda u slučaju aerobne oksidacije - 36-38 mola ATP-a. Osim toga, tokom glikolize nastaju nedovoljno oksidirani supstrati (na primjer, mliječna kiselina) koji "kisele" mišiće i smanjuju njegove performanse. Još dvije strukturne razlike u sporim mišićnim vlaknima doprinose povećanju radnog kapaciteta, poboljšanju uslova oksidacije:

1) spora vlakna su bolje snabdevena kiseonikom od brzih zbog veće gustine krvnih kapilara koji ih okružuju;

2) unutar sporih vlakana nalazi se velika količina mioglobina koji im daje crvenu boju i predstavlja depo kiseonika, koji se može koristiti za oksidaciju u trenutku mišićne kontrakcije, kada je opskrba kisikom krvlju otežana zbog kompresija krvnih sudova od strane mišića koji se kontrahuje.

Brza mišićna vlakna imaju kratak period kontrakcije - do 7,5 ms, a spora - duga - do 100 ms.

Dakle, sumirajući funkcionalne razlike motoričkih jedinica, može se primijetiti da se spore motoričke jedinice odlikuju lakom razdražljivošću, manjom snagom i brzinom kontrakcije uz niski zamor i veliku izdržljivost. Brze motorne jedinice imaju suprotna svojstva.

Nedavne studije su pokazale da svaka osoba ima urođene razlike u procentu brzih i sporih vlakana u skeletnim mišićima. Na primjer, u vanjskom bedrenom mišiću, raspon varijacije u broju sporih vlakana je od 13 do 96%. Prednost sporih vlakana pruža "stayer", a mali procenat njih - "sprint" sposobnosti sportiste. Osim toga, razlikuje se i raspored različitih mišića jedne osobe. Dakle, u prosjeku, sadržaj sporih vlakana u tricefalusnom mišiću ramena je 33%, mišiću bicepsa - 49%, prednjem velikom mliječnom mišiću - 46%, a mišiću u obliku soleusa - 84%.

Sumiranje kontrakcija i tetanus

U prirodnim uslovima ljudskog života ne postoje pojedinačne mišićne kontrakcije. Obično nervni impulsi preko motornih neurona dolaze do mišića u "paketima", odnosno nekoliko komada u nizu u relativno malim vremenskim intervalima. To dovodi do formiranja ne jednog, već nekoliko AP u samom skeletnom mišiću. Ako na mišić ne utječu pojedinačni impulsi (IP), već oni koji brzo slijede jedan za drugim, onda se kontraktilni efekti zbrajaju, i kao rezultat, mišić se dugo kontrahuje (vidi sliku 24). Osim toga, ako u početnom trenutku opuštanja stignu daljnji podražaji, miografska kriva će biti nazubljena, a ako prije početka opuštanja, bez zareza. Ova vrsta skraćenica se zove tetanus.

Razlikovati nazubljen I nenasmejani tetanus. Tokom tetanusa, ne samo da se vrijeme kontrakcije produžava, već se i povećava njena snaga. To je zbog činjenice da će samo manji "koraci" imati vremena da se dese kao odgovor na prvi PD. Konačna rezerva stvara priliku za povećanje snage kontrakcije tokom dolaska daljnjih PD. U ovom slučaju koncentracija kalcija (broj aktomiozinskih mostova) u takvom mišićnom vlaknu može biti ista kao i tijekom jedne kontrakcije.

Tetanička kontrakcija je vjerovatno prvenstveno zato što je membrana mišićnih vlakana sposobna provoditi prilično česte AP (više od 100 u 1 s), budući da je refraktorni period u skeletnim mišićima mnogo kraći od stvarne pojedinačne kontrakcije. Stoga, kada sljedeći PD stigne do mišića, on ponovo postaje osjetljiv na njih.

Učestalost i snaga stimulusa koji je potreban da se mišićno vlakno dovede u tetanus nije ista za sve mišiće, već zavisi od karakteristika njihove motoričke jedinice. Trajanje jedne kontrakcije sporog mišićnog vlakna može doseći 100 ms, a brzog - 10-30 ms. Dakle, da bi se dobio neuglađen tetanus u sporim vlaknima, dovoljno je 10-15 impulsa 1s, a brzim vlaknima je potrebno do 50 impulsa 1s i više.

U prirodnim uslovima gotovo se nikada ne dešava da sva mišićna vlakna budu u kontrakcijskom stanju. Stoga je pri proizvoljnoj kontrakciji snaga mišića manja nego u slučaju umjetne stimulacije. Mehanizam naglog povećanja snage mišićne kontrakcije u ekstremnoj situaciji temelji se na ovom principu: povećava se sinkronizam nervnih impulsa koji pristižu na različite motorne jedinice. Jedan od mehanizama koji osiguravaju povećanje mišićne snage, na primjer, sportiste tokom treninga, je povećanje sinhronije kontrakcije pojedinih motoričkih jedinica.

Maksimalni ritam uzbuđenja. Ograničavajući ritam uzbuđenja, zbog koncepta labilnost, svih ekscitabilnih tkiva zavisi od dužine perioda potrebnog da se povrati osetljivost natrijumskih kanala nakon prethodne iritacije, odnosno od refraktornog perioda. Labilnost motoričke jedinice, koja se sastoji od tri strukture (živac, sinapsa, mišić), određena je najužom vezom-sinapsom, jer ona ima minimalnu frekvenciju prijenosa ekscitacije. Motoneuroni, čak i najmanji, su sposobni da provode više od 200 imp.1s, mišićna vlakna - više od 100 imp.1s, a neuromuskularni spoj - manje od 100 imp.1s.

Funkcionalne karakteristike skeletnih mišića

mišićna snaga odrediti vučnu silu na njegovim krajevima. Maksimalna vučna sila se razvija tokom izometrijske kontrakcije mišića pod sledećim uslovima: a) aktivacija svih motoričkih jedinica koje čine ovaj mišić; b) početak mišićne kontrakcije u dužini mirovanja; c) potpuni režim tetanusa u svim motornim jedinicama.

Rice. 26.(prema A.A. Ukhtomsky)

Za mjerenje snage mišića određuje se ili maksimalno opterećenje koje može podići ili maksimalna napetost koju može razviti u uvjetima izometrijske kontrakcije. (Jedno mišićno vlakno je sposobno razviti napetost od 100-200 mg.) Ljudsko tijelo sadrži oko 30 miliona mišićnih vlakana, a teoretski, kada bi se sva vukla u jednom smjeru, stvorila bi napetost do 30 tona. Osim toga, potrebno je uzeti u obzir i takve okolnosti. Prvo, snaga različitih mišićnih vlakana je nešto drugačija: brze motoričke jedinice su jače od sporih. Drugo, snaga mišića ovisi o njegovom poprečnom presjeku: što je veći volumen mišića, to je jači. Osim toga, ovisno o toku vlakana, razlikuju se kosi i ravni mišići. Kosi tok vlakana osigurava veliki broj mišićnih vlakana koji prolaze kroz njegov poprečni presjek, zbog čega je snaga takvog mišića veća. Stoga razlikuju fiziološki I anatomski promjer mišića: fiziološki prečnik je okomit na pravac mišićnih vlakana, a anatomski do dužine mišića (slika 26). Naravno, u mišićima s uzdužnim smjerom vlakana, oba ova promjera se poklapaju, a u cirusu je fiziološki promjer veći od anatomskog, dakle, za isti anatomski promjer, potonji su jači. Na primjer, relativna snaga ljudskih mišića (po 1 cm2 površine poprečnog presjeka):

o mišić skočnog zgloba - 5,9 kg;

o mišić - fleksor ramena - 8,1 kg;

o mišić za žvakanje - 10,0 kg;

o biceps mišić ramena - 11,4 kg;

o triceps mišić ramena - 16,7 kg.

U prirodnim uslovima na ispoljavanje mišićne snage utiču ne samo gornja tri uslova, već i ugao pod kojim se mišić približava kosti. Što je veći ugao pričvršćivanja, bolji su uslovi za ispoljavanje sile. Ako se mišić približava kosti pod pravim kutom, gotovo sva njegova sila troši se na kretanje, a ako je pod oštrim kutom, dio sile ide na osiguranje kretanja, ostatak - na stiskanje poluge.

Umor

Pri dugotrajnom ili intenzivnom mišićnom radu nastaje umor koji se iskazuje prvo u smanjenju radne sposobnosti, a potom i u prestanku rada. Umor karakteriziraju odgovarajuće promjene koje se javljaju ne samo u mišićima, već iu sistemima koji ih opslužuju.

umor naziva se stanje koje se razvija kao rezultat rada i manifestira se pogoršanjem motoričkih i vegetativnih funkcija tijela, njihove koordinacije. U ovom slučaju, performanse se smanjuju, postoji osjećaj umoran(psihološko stanje). Umor je holistička reakcija cijelog organizma. Stoga, kada ćemo u nastavku razmotriti umor živaca, sinapse i mišića, potrebno je zapamtiti uvjetovanost ovih pojmova. Ispravnije bi bilo govoriti o određenim mehanizmima koji određuju "izvedbu" glavnih karika motoričke jedinice - živaca, mišićnih vlakana, sinapse.

Nervni umor. U prirodnim uslovima, nervno vlakno se praktički ne umara. Za provođenje nervnog impulsa potrebna je energija samo za rad K+ pumpe, koja je prilično energetski efikasna. Sistemi za resintezu ATP-a su prilično sposobni da pruže energiju nervnim vlaknima.

Umor neuromuskularnog spoja. Efikasnost, odnosno sposobnost sprovođenja ekscitacije, mnogo je niža u sinapsi nego u nervnom vlaknu. Ovo može biti rezultat dva fenomena. Depresija u prijenosu ekscitacije u sinapsi može biti uzrokovana iscrpljivanjem značajnog dijela medijatora ili slabljenjem njegovog oporavka na previsokoj frekvenciji AP koji dolazi iz nervnog vlakna. Osim toga, tokom intenzivne mišićne aktivnosti, nedovoljno oksidirani proizvodi (aktivno formirani tokom glikolize) smanjuju osjetljivost postsinaptičke membrane na ACh medijator. To dovodi do smanjenja amplitude svakog EPP-a i, uz pretjerano smanjenje pojave AP, to postaje uopće nemoguće.

Umor mišićnih vlakana. Poremećaj ekscitabilnosti i kontraktilnosti mišićnog vlakna prvenstveno je posljedica kršenja njegove energije, odnosno mehanizama resinteze ATP-a. U ovom slučaju, odlučujući trenutak je intenzitet rada mišića. Njegova ultravisoka aktivnost povezana je s nedostatkom kreatin fosfokinaznog puta ili akumulacijom nedovoljno oksidiranih proizvoda tijekom glikolize. Potonji, s jedne strane, smanjuje osjetljivost postsinaptičke membrane, s druge strane pomiče pH sarkoplazme na kiselu stranu, što samo po sebi inhibira aktivnost glikolitičkih enzima. Sve to uzrokuje nagli razvoj umora pri intenzivnom mišićnom radu. Umor tokom dugotrajnog rada niskog intenziteta se sporo razvija, što je povezano s kršenjem regulatornih mehanizama iz centralnih dijelova nervnog sistema.

Podijeli: