Korijen je podzemni aksijalni element biljaka, koji je njihov najvažniji dio, glavni vegetativni organ. Zahvaljujući korijenu, biljka je fiksirana u tlu i tamo se drži tokom svog životnog ciklusa, a također je opskrbljena vodom, mineralima i hranjivim tvarima koje se nalaze u njoj. Postoje različite vrste i vrste korijena. Svaki od njih ima svoje karakteristične karakteristike. U ovom članku ćemo razmotriti postojeće vrste korijena, vrste korijenskih sistema. Upoznat ćemo se i sa njihovim karakterističnim karakteristikama.

Koje su vrste korijena?

Standardni korijen karakterizira filiformni ili uskocilindrični oblik. U mnogim biljkama, pored glavnog (glavnog) korijena, razvijene su i druge vrste korijena - bočne i adventivne. Pogledajmo bliže šta su oni.

glavni korijen

Ovaj biljni organ razvija se iz zametnog korijena sjemena. Uvijek postoji jedan glavni korijen (druge vrste korijena biljaka su obično u množini). Ostaje u biljci tokom životnog ciklusa.

Korijen se odlikuje pozitivnim geotropizmom, odnosno zbog gravitacije se produbljuje u podlogu okomito prema dolje.

adventivni koreni

Adventivnim se nazivaju vrste korijena biljaka koje se formiraju na njihovim drugim organima. Ti organi mogu biti stabljike, listovi, izdanci itd. Na primjer, žitarice imaju takozvane primarne adventivne korijene, koje se nalaze u stabljici sjemenske klice. Razvijaju se u procesu klijanja sjemena gotovo istovremeno s glavnim korijenom.

Postoje i lisne adventivne vrste korijena (nastalih kao rezultat ukorjenjivanja listova), stabljika ili nodalna (nastala iz rizoma, nadzemnih ili podzemnih čvorova stabljike) itd. antena (ili potporna).

Pojava adventivnog korijena određuje sposobnost biljke za vegetativno razmnožavanje.

Bočni korijeni

Bočnim se nazivaju korijeni koji nastaju kao bočna grana. Mogu se formirati i na glavnom i na pomoćnom korijenu. Osim toga, mogu se granati od bočnih korijena, zbog čega se formiraju bočni korijeni višeg reda (prvi, drugi i treći).

Velike bočne organe karakterizira poprečni geotropizam, odnosno njihov rast se odvija u gotovo horizontalnom položaju ili pod kutom prema površini tla.

Šta je korijenski sistem?

Korijenskim sistemom nazivaju se sve vrste i vrste korijena koje jedna biljka ima (odnosno njihova ukupnost). Ovisno o omjeru rasta glavnog, bočnog i adventivnog korijena, određuje se njegov tip i karakter.

Vrste korijenskog sistema

Ako je glavni korijen vrlo dobro razvijen i uočljiv među korijenima druge vrste, to znači da biljka ima sistem štapa. Nalazi se uglavnom u dikotiledonim biljkama.

Korenov sistem ove vrste karakteriše duboko klijanje u tlo. Tako, na primjer, korijenje nekih trava može prodrijeti do dubine od 10-12 metara (čička, lucerna). Dubina prodiranja korijena drveća u nekim slučajevima može doseći 20 m.

Ako su adventivni korijeni izraženiji, razvijaju se u velikom broju, a glavni karakterizira spori rast, tada se formira korijenski sistem koji se naziva vlaknast.

Po pravilu, neke od zeljastih biljaka takođe karakteriše takav sistem. Unatoč činjenici da korijeni vlaknastog sistema ne prodiru tako duboko kao korijeni sistema štapića, oni bolje opletu čestice tla pored njih. Mnoge rastresite i rizomatske trave, koje formiraju obilno vlaknasto tanko korijenje, naširoko se koriste za popravljanje jaruga, tla na padinama, itd. Najbolje trave travnjaka uključuju lomaču, vlasulje i druge.

modifikovani koreni

Osim tipičnih gore opisanih, postoje i druge vrste korijena i korijenskih sistema. Zovu se modifikovani.

korijeni skladištenja

Zalihe uključuju korjenaste usjeve i korijenske gomolje.

Korjenasti usjev je zadebljanje glavnog korijena zbog taloženja hranjivih tvari u njemu. Također, donji dio stabljike je uključen u formiranje korijenskog usjeva. Sastoji se uglavnom od tkiva za skladištenje. Primjeri korijenskih usjeva su peršun, rotkvice, šargarepa, cvekla, itd.

Ako su zadebljani korijeni za skladištenje bočni i dotični korijeni, tada se nazivaju korijenski gomolji (češeri). Razvijaju se u krompiru, slatkom krompiru, dalijama itd.

vazdušno korenje

To su bočni korijeni koji rastu u nadzemnom dijelu. Nalazi se u brojnim tropskim biljkama. Voda i kiseonik se apsorbuju iz vazduha. Dostupan u tropskim biljkama koje rastu u uslovima nedostatka minerala.

respiratornih korijena

Ovo je vrsta bočnih korijena koji rastu prema gore, uzdižući se iznad površine podloge, vode. Takve vrste korijena formiraju se u biljkama koje rastu na previše vlažnim tlima, u močvarnim uvjetima. Uz pomoć takvog korijena, vegetacija prima kisik koji nedostaje iz zraka.

Potporni (u obliku daske) korijeni

Ove vrste korijena drveća karakteristične su za velike vrste (bukva, brijest, topola, tropska itd.) Oni su trouglasti vertikalni izrasli nastali od bočnih korijena i prolaze blizu ili iznad površine tla. Nazivaju se i u obliku daske, jer podsjećaju na daske koje su naslonjene na drvo.

Korijenje sisara (haustoria)

Ovo je vrsta dodatnog adventivnog korijena koji se razvija na stabljici biljaka penjačica. Uz njihovu pomoć, biljke imaju sposobnost da se pričvrste za određeni oslonac i da se penju (tkaju) gore. Takvi korijeni dostupni su, na primjer, u žilavim fikusima, bršljanu itd.

Uvlačeći (kontraktilni) korijeni

Karakteristično za biljke čiji je korijen na bazi naglo smanjen u uzdužnom smjeru. Primjer bi bile biljke koje imaju lukovice. Korijenje koje se može uvući daje lukovicama i korijenskim usjevima nešto udubljenja u tlu. Osim toga, njihovo prisustvo određuje čvrsto prianjanje rozeta (na primjer, u maslačku) na tlo, kao i podzemni položaj okomitog rizoma i korijenskog ovratnika.

mikoriza (korijen gljive)

Mikoriza je simbioza (uzajamno korisna kohabitacija) korijena viših biljaka sa hifama gljiva, koje ih pletu, djelujući kao korijenske dlake. Gljive osiguravaju biljkama vodu i hranjive tvari otopljene u njoj. Biljke, zauzvrat, opskrbljuju gljivama organske tvari neophodne za njihovu vitalnu aktivnost.

Mikoriza je svojstvena korijenju mnogih viših biljaka, posebno drvenastih.

bakterijski noduli

To su modificirani bočni korijeni koji su prilagođeni za simbiotski kohabitaciju s bakterijama koje fiksiraju dušik. Do stvaranja kvržica dolazi zbog prodiranja mladih korijena u unutrašnjost. Takva obostrano korisna kohabitacija omogućava biljkama da primaju dušik, koji bakterije prenose iz zraka u njima pristupačan oblik. Bakterije, s druge strane, dobivaju posebno stanište gdje mogu funkcionirati bez nadmetanja s drugim vrstama bakterija. Osim toga, koriste tvari prisutne u korijenu vegetacije.

Bakterijske kvržice su tipične za biljke iz porodice mahunarki, koje se široko koriste kao melioransi u plodoredu u cilju obogaćivanja tla azotom. Mahunarke sa korijenskim korijenom, kao što su plava i žuta lucerna, crvena i esparzeta, rogati skakavac, itd., smatraju se najboljim biljkama za fiksiranje dušika.

Osim gore navedenih metamorfoza, postoje i druge vrste korijena, kao što su potporni korijeni (pomažu u jačanju stabljike), šiljasti korijeni (pomažu biljkama da ne potonu u tekućem blatu) i korijenske izbojke (imaju adventivne pupoljke i osiguravaju vegetativno razmnožavanje).

ORGANIZACIJA

organografija - opis organa živog organizma.

Orgulje- dio tijela, morfološki diferenciran i funkcionalno specijalizovan. U skladu s dvije glavne funkcije: održavanje života određene biljke i njeno razmnožavanje u nizu narednih generacija, razlikuju se vegetativni i generativni (reproduktivni) organi.

Prvo ćemo proučiti vegetativne organe koji formiraju sistem izdanaka i korijenov sistem. Element korijenskog sistema je korijen.

Root

Korijen je evoluirao kasnije od izdanka i dolazi od rizoida prvih kopnenih biljaka - rinofita.

Različiti dijelovi korijena obavljaju različite funkcije i karakteriziraju ih određene morfološke karakteristike. Ovi dijelovi se nazivaju zonama. Zone mladog korijena: zona diobe, zona rasta ili rastezanja, zona upijanja ili apsorpcije i zona provodljivosti.

Izvana je apikalni meristem prekriven korijenskom kapom. Žive parenhimske ćelije kapice proizvode sluz. Sluzna supstanca je visoko hidratizirani pektin polisaharid. Akumulira se u vezikulama diktiosoma, koji ga, spajajući se sa plazma membranom, oslobađaju u prostor između plazma membrane i ćelijske membrane. Zatim sluz dolazi na površinu ćelijske membrane, gdje formira male kapi.

Zbog ovog sluzavog premaza, čestice zemlje se lijepe za vrh korijena i korijenske dlake. Sluz služi kao upijajuća površina za jonsku izmjenu. Sluzokoža štiti vrh korijena od štetnih materija tla i od isušivanja stvara povoljne uvjete za naseljavanje korisnih bakterija.

Kako korijen raste i gura korijensku kapicu naprijed, ćelije na periferiji klobuka se odvajaju. Životni vijek ćelija od pojave do deskvamacije je 4-9 dana, ovisno o dužini klobuka i vrsti biljke.

Root cap kontroliše root georecepciju. Mjesto percepcije gravitacije u kapu je centralni stupac ćelija - kolumela, u kojoj amiloplasti djeluju kao statoliti (gravitacijski receptori).

Apikalni meristem se sastoji od malih (10-20 µm u prečniku) poliedarskih ćelija sa gustom citoplazmom i velikim jezgrama.

Sporene biljke imaju monoinicijalni tip vrha korijena.

Dva glavna tipa apikalne organizacije opisana su u korijenu sjemenskih biljaka. U jednom od njih sva područja imaju zajedničke inicijale. Ovo je otvoreni tip apikalnog meristema, koji je vjerovatno filogenetski primitivan. Kod drugog tipa svaki od tri dijela, tj. središnji (ili provodljivi) cilindar, primarna kora i korijenski poklopac, imaju svoje inicijale. Ovo je zatvoreni tip apikalnog meristema.

Inicijali odgovorni za organizaciju rasta ćelija u prvim fazama generalno gube mitotičku aktivnost u narednim fazama rasta korena. Umjesto toga, ćelije koje se nalaze nešto dublje u tijelu korijena pokazuju mitotičku aktivnost. Ova zapažanja su dovela do formiranja teorije centra za mirovanje u apikalnom meristemu. Prema ovoj teoriji, najdistalnije ćelije (distalni dio organa najudaljeniji od središnje točke: donji kraj korijena) u tijelu korijena (prvi inicijali plerome i peribleme) rijetko se dijele, imaju približno isti veličine i imaju niske stope sinteze NA i proteina. Centar za odmor ima oblik hemisfere ili diska, varira u volumenu ovisno o veličini korijena. Ćelije centra za odmor dijele se otprilike 10 puta sporije od susjednih ćelija.

U eksperimentalno oštećenim korijenima, uspavani centar je sposoban obnoviti meristem. Odnosno, centar za odmor igra bitnu ulogu u formiranju strukture i razvoju korijena.

Karakteristika vrha korena je postavljanje uzdužnih redova ćelija koje potiču iz apikalnog meristema.

Slojevi apikalnog meristema korijena:

Dermatogen(grč. derma - koža, genos - rođenje) - spoljašnji sloj apikalnog meristema, diferencira se u rizoderm. Dermatogene ćelije pravilnog oblika.

Pleroma(grč. pleroma - punjenje) - središnji dio apikalnog meristema, diferencira se u ćelije centralnog cilindra. Ćelije su izdužene duž ose.

periblem(grč. periblema - pokrivač) - sloj apikalnog meristema između dermatogena i pleroma, diferencira se u ćelije primarnog korteksa.

Primarni korteks se diferencira na nivou zone elongacije. U zoni kolonizacije najveći dio poprečnog presjeka čini primarni korteks. Naziva se "primarni" zbog svog porijekla iz primarnog meristema, "kora" zbog svoje periferne lokacije.

Vanjske ćelije primarnog korteksa, koje se nalaze ispod rizoderma, nazivaju se egzoderma. Unutrašnji sloj primarnog korteksa je endoderm.

Najveći dio primarnog korteksa je mezoderm. Mezoderm je formiran od parenhimskih ćelija koje se nalaze labavo, što doprinosi prozračivanju ćelija korena.

Korijeni golosjemenjača i većine dvosupnica rano odbacuju primarnu koru. U njima ćelije primarnog korteksa ostaju parenhimske. Nasuprot tome, primarni korteks monokota opstaje tijekom cijelog života korijena, a njegove stanice formiraju sekundarne lignificirane ovojnice.

Središte korijena zauzima aksijalni cilindar - stela. Počinje da se razlikuje u zoni rasta. Formiranje aksijalnog cilindra počinje formiranjem njegovog vanjskog sloja - pericycle. Pericikl spada u primarne lateralne meristeme, njegove ćelije dugo zadržavaju meristematsku aktivnost. Obično je pericikl predstavljen jednim slojem ćelija, iako može biti i višeslojan.

Kod većine sjemenskih biljaka, bočni korijeni su položeni u periciklu, pojavljuju se rudimenti adneksalnih pupoljaka. Kod vrsta sa sekundarnim rastom, pericikl je uključen u formiranje kambija i stvara prvi sloj felogena.

Ispod periciklusa položene su prokambijalne ćelije koje nastaju primarni floem, kasnije primarni ksilem. Broj zraka ksilema varira kod različitih vrsta od dva, tri, četiri do nekoliko. Prema broju ksilemskih zraka, korijeni se nazivaju diarh, triarh, tetrarh, poliarh. Tetrarki korijeni se smatraju primarnim. Monocots imaju stelu od poliarha.

Dakle, generalni plan primarne strukture korijena i morfološka diferencijacija tkiva pokazuju visok stepen specijalizacije i adaptacije korijena na funkcije apsorpcije i provodljivosti vode i minerala.

Bočno formiranje korijena

Bočni korijeni nastaju na periferiji središnjeg cilindra na različitim udaljenostima od apikalnog meristema. Jer položeni su u duboko locirana tkiva korijena, njihovo porijeklo se naziva endogenim (od grčkog "rođen iznutra"). U periciklusu položeni su bočni korijeni golosjemenjača i kritosjemenjača. Ćelije pericikla uključene u formiranje bočnih korijena su korijenski luk.

Entoderma može formirati i nekoliko slojeva ćelija primordija korijena.

Kod diarhičnog korijena, bočni korijen je položen između floema i ksilema, u triarhičnom, tetrarhičnom korijenu nasuprot ksilema, kod poliarhičnog korijena jednosupaca je nasuprot floema. Periciklusne ćelije se dijele u različitim smjerovima. Kao rezultat, formira se mali tuberkul korijena. Povećavajući veličinu, rudiment korijena pritiska endoderm. Ali ljuske endoderme su tvrde. Zbog toga endoderm viri. Izbočina endoderme naziva se korijenski džep.

Primordij korijena prolazi kroz primarni korteks, lučeći enzime koji usput uništavaju ćelije korteksa. U ranim fazama razvoja, ovaj rudiment formira kapicu korijena, apikalni i primarni meristem. S vremenom, zbog diferencijacije parenhimskih stanica na elemente ksilema i floema, središnji cilindri bočnog i roditeljskog korijena su međusobno povezani.

Kod jednosupnica, primarna struktura korijena je očuvana tijekom cijelog života, a sekundarna tkiva ne nastaju. S godinama se veličina ćelija može povećati, ćelijske membrane zadebljati, ali opći "plan" strukture korijena ostaje nepromijenjen.

Kod golosjemenjača i dvosupnica dolazi do sekundarnih promjena i formira se sekundarna struktura korijena. Formiranje sekundarne strukture korijena povezano je prvenstveno s aktivnošću kambija. Kambij nastaje diobom onih prokambijalnih stanica koje ostaju nediferencirane između primarnog floema i primarnog ksilema. Tada ćelije pericikla, lokalizirane izvan ksilemskih izbočina, također pokazuju kambijalnu aktivnost.

Kambij odlaže sekundarne ćelije ksilema u centar, a sekundarne ćelije floema na periferiju. Tako nastaju provodni snopovi. Nastaju onoliko koliko je bilo zraka primarnog ksilema. Pod pritiskom rastućih sekundarnih tkiva, ćelije primarnog floema su spljoštene. Primarni ksilem zadržava svoj središnji položaj i vidljiv je kao zvjezdica. Tokom vremena, primarni ksilem je također izbrisan.

U sekundarnoj strukturi korijena, primarna tkiva ne funkcionišu kao provodni elementi. Struja tvari u oba smjera odvija se kroz sekundarna tkiva.

Kambij, koji nastaje u periciklusu, formira široke parenhimske zrake koje se nalaze između otvorenih kolateralnih snopova. Ovo su primarni zraci jezgra. Oni pružaju fiziološku vezu između centralnog dijela korijena i primarnog korteksa. Kasnije se mogu formirati uži sekundarni medularni zraci koji povezuju sekundarni ksilem i floem.

Sekundarne promjene se javljaju ne samo u centralnom cilindru. Zbog povećanja debljine provodnog tkiva, primarni korteks je gurnut prema van, pocijepan i odbačen zajedno sa endodermom.

U vanjskom dijelu periciklusa nastaje felogen i odlaže felemu prema van, a višeslojni feloderm prema unutra. Tako su korijeni dvosupnica, koji imaju sekundarnu strukturu, prekriveni peridermom.

U višegodišnjim korijenima, felogen se javlja duboko u korijenu. Tada korijen, kao i stabljika, formira ritdom.

Važan ekološki aspekt sekundarnog rasta korijena je sposobnost korijena različitih biljaka iste vrste da raste prirodno. Tamo gdje korijeni dolaze u dodir jedno s drugim, spajaju se kroz sekundarni rast. Kada korijeni rastu zajedno, uspostavlja se kontinuitet provodnog sistema između oba spojena partnera. Zahvaljujući fuziji korijena, mnoga stabla su međusobno povezana, a ako se neko od njih posječe, panjevi ostaju živi dugo vremena. Spajanje korijena doprinosi brzom prijenosu infekcije s jednog stabla na drugo.

Diferencijacija korijena u korijenskom sistemu manifestuje se u različitim oblicima. Od najveće važnosti je diferencijacija na glavne, bočne i pomoćne korijene.

U posebnoj grupi izdvajaju se korijeni koji nastaju u apikalnim meristemima viših sporastih biljaka. Pretpostavlja se da su oni najarhaičnija grupa korijena i da su zadržali najveću sličnost sa primarnim korijenima, koji su bili dio jedinstvenog razgranatog sistema nadzemnih i podzemnih osovina. Korijeni uključeni u ovu grupu nazivaju se apikogeni.

Na osnovu redoslijeda pojavljivanja korijenskih sistema u procesu evolucije i pripadnosti velikim sistematskim grupama, možemo izdvojiti tri evolucijski nivo korijenskog sistema.

I. Korijenski sistemi viših spora predstavljeni su isključivo apigenim korijenskim sistemima koji se sukcesivno zamjenjuju, što je glavni mehanizam obnove u korijenskim sistemima. Grananje je apikalno ili bočno, a moguće je da su oba tipa grananja nastala nezavisno jedan od drugog. Nema metamorfoza i korijena s uskom specijalizacijom.

P. Korijenski sistem golosjemenjača odlikuje se prisustvom glavnog korijena, što se može povezati s pojavom sjemena i bipolarnog embriona sa embrionalnim korijenom. U mehanizam obnove uključeni su ne samo bočni korijeni podređenih redova, već i rizogeni adventivni korijeni (tj. adventivni korijeni na korijenu, adventivni korijeni na izbojcima nisu dobili primjetan razvoj kod golosjemenjača). Specijalizirani i metamorfizirani korijeni su rijetki.

Sh. Korijenski sistem kritosjemenjača karakterizira snažan razvoj adventivnih korijena, kao i metamorfoza i korijenje sa uskom specijalizacijom. Mehanizmi ažuriranja su raznovrsni i efikasni.

Metamorfoze korijenskog sistema

Metamorfoza korijenskog sistema je skup anatomskih i morfoloških osobina razvijenih filogenetski i nasljedno fiksiranih i uzrokovanih promjenom fizioloških funkcija. Metamorfoza (metamorfoza, grč. - transformacija) je rezultat promjena koje nastaju na genetskom nivou i koje dovode do morfološkog i funkcionalnog restrukturiranja organa, organskog sistema ili organizma u cjelini.

I. Metamorfoze povezane s obavljanjem atipičnih funkcija:

1) respiratorni koreni;

2) vazdušni koren epifita;

3) šiljasto korijenje;

4) backup roots.

P. Metamorfoze povezane s hiperfunkcijom:

1) korenaste useve;

2) šišarke;

3) korijenske nodule;

4) mikoriza.

Korjenasti usjevi su karakteristični za dvogodišnje dikotiledone biljke. Ovo je privremeno ime. Razvijaju se iz vegetativnih organa i nemaju nikakve veze sa plodovima. Donji dio stabljike i korijen učestvuju u formiranju korijenskog usjeva.

U prvoj godini života biljka vegetira, formira se korijenski usjev. U drugoj godini formiraju se cvjetovi, plodovi, sjemenke. To znači da je korijenski usjev organ opskrbe tvarima, koji omogućava biljci da prenese period mirovanja i potpuni razvoj za narednu godinu.

Vrste korijena:

1.Monocambial.

Početni korijen je dvokrilni aksijalni cilindar. Formiranje korijenskog usjeva počinje sekundarnim promjenama povezanim s pokretanjem i radom jednog kambijalnog prstena i daljnjom parenhimizacijom.

Znamo da kambij polaže sekundarni ksilem prema unutra, a sekundarni floem prema van. Anatomske razlike se odnose na mjesto razvoja deponijskog tkiva. Ako u floemu dođe do snažnog razvoja parenhima, formira se floemski tip korijenskog usjeva - tip šargarepe. Ako je u ksilemu - tip ksilema - tip repa.

2.Polikambijalni tip korenskih useva.

Formira se jedan tipični kambijalni prsten, ostali su dodatni pericikličkog porijekla. Može ih biti do 25. Ovi dodatni prstenovi kambija formiraju otvorene kolateralne vaskularne snopove. Što je prsten udaljeniji od prvog kambijalnog prstena, proizvodi više skladišnog parenhima. Primjer polikambijalnog korijenskog usjeva je repa.

U mono- i polikambijalnim korjenastim usjevima primarna kora rano odumire i ljušti se. Pokrivno tkivo je periderm.

Dakle, zajednička karakteristika svih korijenskih usjeva je prisustvo velike količine skladišnog parenhima, prožetog provodljivim tkivima. Bliska veza između provodnog i akumulacionog tkiva postiže se različitim modifikacijama sekundarnog rasta.

Kod nekih biljaka, korijeni za skladištenje se formiraju od bočnih i adventivnih korijena u obliku korijenskih čunjeva. Korijenski češeri monokota (lyubka) su kambijalni, imaju primarnu strukturu; dicots - kambijal, imaju sekundarnu strukturu. Primjer: češeri korijena dalije tipa floeme.

Šišarke korijena formiraju po cijeloj površini adventivne korijene, a u gornjem dijelu adventivne pupoljke i stoga su organi vegetativnog razmnožavanja.

Poznato je da je rast biljaka najčešće ograničen nedostatkom fiksnog dušika. Azot u obliku stabilne molekule N 2 čini 80% atmosfere. Prije fiksacije (redukcija N 2 u amonijak NH 3), ovaj molekul se mora podijeliti. Fiksaciju dušika provode neke slobodno živeće bakterije koje troše organsku tvar tla. Neke bakterije se naseljavaju na korijenima viših biljaka. Biljka "privlači" bakterije organskim izlučevinama korijena. A mikroorganizmi, zauzvrat, daju biljci fiksni dušik. Ova obostrano korisna povezanost dvaju organizama naziva se simbioza. Najčešće se korijenje povezuje s bakterijama roda Rhizobium koje fiksiraju dušik. Više od 60 porodica dvosupnih i monokotiledonih biljaka sposobno je ući u simbiozu sa bakterijama. Svaka biljna vrsta ima svoj simbiotski Rhizobium. Međusobno prepoznavanje biljke i bakterije vrši se vezivanjem posebnog proteina - lektina, koji se nalazi na površini trihoblasta, na određenu bakteriju. Korijenske dlačice pod utjecajem hormona rasta koje luče bakterije deformiraju se. Bakterije ulaze u ove uvrnute ćelije. Unutar ćelija, bakterije se razmnožavaju, formirajući infekcijsku nit zatvorenu u omotač desni. Ova nit prodire duboko u korijen. Rezultat takvog prodiranja bakterija je snažna proliferacija stanica mezoderma korijena, što dovodi do stvaranja kvržica. Najudaljeniji dio nodula dugo ostaje meristematska zona, a bakterije se nalaze u unutrašnjem dijelu nodula. Samo bakterijsko tkivo predstavljeno je malim stanicama s viskoznom citoplazmom i ogromnim brojem bakterija. Bakterijsko tkivo je okruženo vaskularnim snopovima koji su povezani sa centralnim cilindrom korijena. One. postoji transportni sistem za razmenu hranljivih materija između bakterija i biljaka. Bakterije koje fiksiraju dušik blagotvorno djeluju na ishranu biljaka dušikom i plodnost tla.

Fiziološka aktivnost korijena povezana sa snabdijevanjem biljke vodom i mineralima može se poboljšati njegovom simbiotskom vezom sa specifičnom gljivom. Tako bliska obostrano korisna simbioza korijena i gljiva je mikoriza. Mikoriza je poznata u većini vaskularnih biljaka. Samo nekoliko cvjetnih porodica ga ne formiraju ili rijetko formiraju, na primjer, kupus, šaš.

Mikorizne gljive imaju ključnu ulogu u mineralnoj ishrani vaskularnih biljaka. Značajna uloga mikorize u apsorpciji i prijenosu fosfora.

Prilikom bilateralnog transporta (premještanje fosfata iz gljivica u biljke i ugljikohidrata u suprotnom smjeru) dolazi do gubitka i apsorpcije u apoplastičnoj zoni između plazma membrane biljke i gljive.

Mikorizne gljive koriste izvore P koji obično nisu dostupni biljkama. Mikoriza takođe doprinosi apsorpciji Zn, Mn, Cu od strane biljaka. Ovi elementi u tlu su slabo pokretni, pa se oko korijenskih dlačica brzo formiraju zone osiromašene. Mreža hifa mikoriznih gljiva proteže se nekoliko centimetara od svakog korijena i time povećava apsorpcionu površinu korijena.

Postoje sljedeće vrste mikorize:

1) ektomikoriza: gljiva pokriva cijeli vrh korijena debelim pokrivačem i prodire u međućelijske prostore;

2) endomikoriza: gljivica napada ćelije.

Ektomikoriza je karakteristična za pojedine porodice drveća i žbunja (bor, vrba, bukva). Ektomikoriza se formira na mladim, još nesuberiziranim korijenima. Ektomikorizni korijeni su kratki, razgranati i izgledaju natečeni.

U takvim korijenima se potiskuje razvoj korijenskih dlačica i može se smanjiti volumen apikalnog meristema i korijenske kapice. Funkciju korijenskih dlačica obavljaju hife.

Endomikorizni korijeni su po obliku slični običnim korijenima, ali se od njih razlikuju po tamnijoj boji. Hife gljivica prodiru u ćelije korteksa korena, gde formiraju vezikule (otekline) i arbuskule (grane nalik drvetu). Stoga se endomikoriza često naziva vezikularno-arbuskularna. Pod određenim uslovima, ćelije gljivica mogu "svariti" hife. Korijenske dlake na korijenu su očuvane. Ovo je najčešći tip mikorize. Javlja se u približno 80% svih vaskularnih biljaka, odnosno u zeljastim biljkama, uključujući žitarice; kod grmlja, drveća (jabuke, javora...). U mladoj biljci topole, na primjer, nastaje vezikularno-arbuskularna endomikoriza, a starenjem se razvija ektomikoriza ovojnice.

Vrijesak Ericaceae karakterizira erikoidno-arbutoidna mikoriza. Gljiva stvara snažnu akumulaciju hifa oko korijena, a tanke bočne hife prodiru u ćelije korteksa korijena. Ove mikorizne gljive uvelike smanjuju toksičnost tla za vrijesak, omogućavajući ovim biljkama da se nasele u kiselim tlima siromašnim nutrijentima.

Postoji još jedna vrsta - endomikoriza orhideja. Sjeme orhideja u prirodi klija samo u prisustvu odgovarajućih gljiva.

Općenito, u prirodnim uvjetima, mikorizne asocijacije su prije pravilo nego izuzetak.

Proučavanje ostataka najstarijih vaskularnih biljaka pokazalo je da se endomikoriza u njima javlja ne rjeđe nego u modernim biljkama. To je omogućilo pretpostavku da bi pojava mikorize u procesu evolucije mogla biti jedan od faktora koji su omogućili biljkama da koloniziraju zemljište. Uzimajući u obzir slab razvoj tla tokom ove kolonizacije, može se pretpostaviti da su mikorizne gljive bile osnova mineralne ishrane biljaka. Moderne pionirske biljke sa mikorizom imaju veće šanse da prežive na siromašnim zemljištima.

Biljke sa mikotrofnim tipom ishrane otpornije su na prisustvo teških metala u tehnogenoj sredini.

Nekoliko riječi o korijenima biljaka tropskih prašuma. Češće od šiljastih, potpornih korijena nalik na daske. Korijenje podsjeća na daske koje su gornjim krajevima naslonjene na drvo. Dok su šiljasti korijeni adventivni korijeni koji potječu od debla i rastu prema dolje, formiranje korijena daske je povezano s bočnim korijenjem koji raste direktno ispod površine tla. Bočni korijeni razvijaju okomite izrasline, trokutastog poprečnog presjeka, koje se nalaze uz deblo drveta.

Drvo korijena daske je često tvrđe od ostatka drveta istog drveta, a često je prekriveno tankim slojem kore. Sudeći po prstenovima rasta koji su vidljivi na poprečnom presjeku ovih korijena, u početku su to normalni, zaobljeni korijeni, a zatim na gornjoj strani razvijaju vrlo snažno zadebljanje. Broj korijena daske na drvetu varira od 1 do 10, ali u većini slučajeva ima tri ili više. U tropima je formiranje korijena dasaka posebno uočljivo kod drveća koje raste u močvarnim šumama i slabo dreniranim tlima. Često se korijenje u obliku daske koristi u industrijske svrhe. Dakle, daskasto korijenje drveta Koompassia excelsa koje raste u Indoneziji koristi se za izradu trpezarijskih stolova.

THE ESCAPE

Izdanak je, kao i korijen, glavni vegetativni organ biljke. Izdanak obavlja funkciju zračne prehrane, može obavljati niz drugih funkcija i sposoban je za metamorfozu.

Vegetativni nemodificirani izdanak sastoji se od aksijalnog dijela - stabljike; listovi i pupoljci. Glavna vanjska karakteristika po kojoj izdanak razlikuje od korijena je lisnatost izdanka.

Presjek stabljike koji je povezan s nastankom bočnih organa (grane, listovi itd.) - čvor. Presjek stabljike između susjednih čvorova internodija. Unutrašnji ugao između lista i stabljike pazušce lista. Svaki ponavljajući element izdanka (čvor s listom i pupoljkom u pazuhu lista i internodijom) formira se metamer. Izdanak se tako sastoji od niza metamera, tj. ima metameričku strukturu.

Početkom 90-ih godina 20. veka, umesto koncepta čvora i internodija, američki naučnici su predložili koncept - element stabljike. Element stabljike je dio stabljike između rubova primordija lista. Otkrivena na vrhu izbojka, gdje još nema internodija. One. novi koncept "stem elementa" odgovara konceptu "metamera".

Struktura apikalnog meristema izdanka je složenija od strukture korijena. Doista, u izbojku, apikalni meristem ne samo da formira ćelije primarnih tkiva, već također sudjeluje u formiranju primordija lista i pazušnih pupoljaka, koji se zatim razvijaju u bočne izbojke. Ovaj meristem nije zaštićen strukturom poput korijenske kapice.

Vrste vrhova su iste kao u korijenu: monoinicijalni, zonalni, slojeviti. Broj slojeva je veći nego u korijenu.

Evolucijski primitivan monoinicijalni vrh. Primjer ove vrste vrha nalazi se u preslici. Jedna velika izdužena apikalna ćelija je snažno vakuolizirana. Dijeli se u smjerovima paralelnim sa svojim površinama (osim krajnje vanjske površine). Najbliže izvedene ćelije su također visoko vakuolizirane, ali kako se dijele, pojavljuju se male ćelije s gustim protoplastima. Takve ćelije se nalaze duž periferije vrha stabljike, gdje su položene primordija lista.

Vegetativni vrh izdanka većine cvjetnica građen je kao tunika - tijelo - dvije zone koje se razlikuju u ravninama staničnih dioba. Tunika(lat. - ljuska) uključuje vanjske slojeve ćelija koje se dijele antiklinalno (upravno na površinu) i osiguravaju povećanje površine. Okvir(lat. - tijelo) - središnja grupa ćelija ispod tunike, dijele se u različitim ravnima, čineći glavni volumen izdanka. Tijelo i svaki sloj tunike imaju svoje inicijale. U tunici su inicijali postavljeni u sredini duž ose. Dikotiledoni imaju uglavnom dvoslojnu tuniku, jednoslojne jednoslojne, rjeđe dvoslojnu tuniku.

Dok koncept tunike-trupa doprinosi našem razumijevanju lokacije i rasta ćelija u samom apikalnom meristemu, prepoznavanje različitih ćelijskih zona u susjednim područjima pomaže da se otkrije doprinos meristema diferencijaciji tkiva i organa u pucanje. Prisustvo u apikalnom meristemu zona sa različitim citološkim karakteristikama je citohistološko zoniranje.

Korpus odgovara regionu ćelija tzv zona centralnih matičnih ćelija.Ćelije ove zone su visoko vakuolirane, što je karakteristika povezana sa relativno niskom stopom mitotičke aktivnosti. Zona centralnih matičnih ćelija okružena je perifernim meristemom, koji nastaje dijelom iz tunike, dijelom iz korpusa. Histogen protoderma potiče iz vanjskog sloja tunike. Periferni meristem potiče od lateralnih derivata apikalnih inicijala i od centralnih matičnih ćelija. Jezgro meristema nastaje kao rezultat podjela duž periferije centralnih matičnih stanica u sloju tzv. tranzicijska zona.Ćelije periferne zone imaju guste protoplaste, stoga imaju visoku mitotičku aktivnost.

Na određenim mjestima s posebno visokom aktivnošću polažu se tuberkuli listova (ili primarni tuberkuli).

Pojava novog primordija lista povezana je s promjenom smjera diobe stanica, čemu prethodi promjena orijentacije mikrotubula u perifernim slojevima citoplazme. Osmotski pritisak takođe utiče na rast primordija.

Tokom perioda aktivnog rasta, apikalni meristem izdanaka formira primordija listova tako brzo da se čvorovi i internodije u početku ne razlikuju. Postupno, područja između slojeva lišća počinju rasti, rastezati se i poprimaju oblik internodija. U isto vrijeme, područja vezanja listova formiraju se u čvorove.

Ispod, gdje se pojavljuju rudimenti listova, uočava se vakuolizacija. To ukazuje na početak diferencijacije primarnog korteksa i srži. Jaka vakuolizacija u primarnom korteksu i srži ukazuje na prisustvo meristematske zone koja se naziva rezidualni meristem. Izgleda kao da je ostatak apikalnog meristema, sačuvan među diferenciranijim tkivima. Ispod mjesta polaganja rudimenta lista u zaostalom meristemu, uzdužnim podjelama, bez naknadnog rasta ćelija u širinu, formiraju se nešto izdužene ćelije prvog prokambijuma.

U sljedećim fazama razvoja, sve više i više prokambijalnih lanaca se diferencira u rezidualnom meristemu. Nakon što se formiraju svi vaskularni snopovi određenog nivoa stabljike, rezidualni meristem se diferencira u interfascikularni parenhim. Na čvorovima, dio rezidualnog meristema postaje parenhim lisnog proreza.

Prokambij se može položiti u kontinuirani prsten ili u odvojene niti. Ako prokambijum leži u neprekidnom prstenu, a Beamless (ne-snop) tip strukture stabljike. Ako je prokambij položen u odvojene niti, a greda tip strukture stabljike. Stoga se primarna provodna tkiva nalaze u stabljici na različite načine: u prvom slučaju, u kontinuiranom prstenu, u drugom slučaju, u zasebnim provodnim snopovima odvojenim dijelovima glavnog parenhima - jezgrenim zracima.

Kod kolateralnih vaskularnih snopova, primarni floem se pojavljuje u vanjskom dijelu prokambijalne vrpce, a primarni ksilem se pojavljuje u unutrašnjem dijelu. Naknadna diferencijacija floema događa se centripetalno: novi elementi floema pojavljuju se bliže centru stabljike. Ksilem se diferencira u suprotnom smjeru - centrifugalno.

Cijela stela, odnosno središnji dio stabljike, sastoji se od provodnog tkiva, jezgre (ponekad se sruši) i pericikla. Izvan periciklusa je primarni korteks. Sastav primarnog korteksa (a formiran je od perifernog meristema) uključuje hlorenhim, ponekad sekretorne elemente. Najudaljeniji sloj perifernog meristema ne tvori egzodermu kao u korijenu, već se diferencira u kolenhim koji leži ili u obliku lanaca ili u kontinuiranom prstenu (ovisno o vrsti strukture stabljike: u snopu ili bez snopa). Unutarnji sloj primarnog korteksa je endoderm. Ali u stabljici, ne obavlja regulatornu funkciju, kao u korijenu. Zrna škroba se talože u endodermu, pa se zbog toga naziva skrobna ovojnica. Ponekad sadrži kristale kalcijum oksalata.

Pericikl brzo gubi svoju meristematsku aktivnost i pretvara se u sklerenhim, koji se javlja u kontinuiranom sloju ili nitima, ovisno o vrsti strukture stabljike.

Jezgro predstavljaju parenhimske ćelije tankih zidova, u kojima se talože rezervne hranljive materije. Postoje ćelije idioblasta ispunjene kristalima, sluzi itd. Periferni dio jezgre naziva se perimedularna zona(grčki peri - okolo, medulla - jezgro). Ćelije perimedularne zone su manje i dugo zadržavaju svoju vitalnu aktivnost.

Kod monokota početni tip je snopčasti tip strukture stabljike, tj. prokambijum leži u nitima. Ali sekundarni meristem - kambijum - nikada ne nastaje, pa stoga nema sekundarnih provodnih tkiva. Čak i sa zadebljanjem, stabljika se formira samo od primarnih tkiva. Debela stabljika monokota (palme, aloja) nastaje zbog podjele i rastezanja stanica glavnog parenhima. Ovaj rast se naziva difuzni sekundarni rast.

Kod jednosupnica primarni korteks i centralni cilindar nisu razdvojeni jasnom granicom, kao kod dvosupnica, a stela se uzdiže ispod epiderme.

Jednosupnice karakterizira difuzni tip strukture stabljike, kada su zatvoreni vaskularni snopovi raštrkani po cijeloj stabljici. U procesu produljenja internodija, primarni elementi floema i ksilema (protofloem i protoksilem) se rastežu i uništavaju, zbog čega se na ksilemskoj strani snopa formira velika šupljina koja nosi zrak. Dakle, u laboratorijskim istraživanjima, kada smo sagledali vrste snopova, na trajnoj preparaciji poprečnog presjeka stabljike kukuruza, bilo je jasno da zreli vaskularni snop uključuje dva široka metaksilemska suda, zračnu šupljinu i metafloem. Svaki snop je zatvoren u oblogu ćelija sklerenhima.

Kod monokota, jezgro stabljike često odumire i na njegovom mjestu se formira šupljina. Takva šuplja stabljika sa dobro definisanim čvorovima naziva se slama. Solominu karakteriše snažan razvoj mehaničkog tkiva, koje formira prsten na periferiji stabljike. U zrelim biljkama hlorenhim se uništava, a slama dobija zlatnožutu boju, karakterističnu za sklerenhim. Općenito, monokote karakteriše jaka sklerifikacija stabljike, kada do 30% svih tkiva čini sklerenhim, a može doći i do djelomične lignifikacije membrana živih parenhimskih ćelija.

U stabljici dvosupnica sekundarni rast je rezultat aktivnosti kambija. Kambij se pojavljuje na kraju prve godine rasta izdanaka i doprinosi zadebljanju stabljike. Kambij nastaje dijelom iz prokambijuma u vaskularnim snopovima, a dijelom iz interfascikularnog parenhima. Ovisno o mjestu formiranja, dijelovi kambija se nazivaju fascikularni i interfascikularni kambij. Buduće kambijalne ćelije u interfascikularnim zonama određuju se mnogo prije početka kambijalne aktivnosti. Kambij se prvo formira u ćelijama pored fascikulusa, a zatim se širi duboko u medularnu zraku. Kao rezultat, interfascikularni i fascikularni kambij formiraju kontinuirani kambijalni prsten u stabljici.

Postoje tri vrste sekundarnog rasta:

1) Aristolochia chircason tip.

Početni je tip grede strukture stabljike. Primarni vaskularni snopovi su razdvojeni širokim jezgrenim zracima. Složeni kambijum formira sekundarna provodna tkiva, a interfascikularni kambij formira radijativni parenhim. Ova struktura grede je očuvana.

2) Helianthus tip suncokreta.

Tip grede je također početni. Ali sekundarna provodna tkiva formiraju i fascikularni i interfascikularni kambijum. Sekundarni vaskularni snopovi koje formira interfascikularni kambijum razlikuju se od primarnih po manjoj veličini i odsustvu mehaničkog tkiva pericikličkog porekla iznad snopa. Uz produženo djelovanje kambijuma, sve je više sekundarnih snopova. Oni rastu, stapaju se jedni s drugima, formirajući kontinuirani prsten sekundarnih provodnih tkiva.

3) Tilia lipa.

Početni tip je konstrukcija bez greda. Zajednički kambijalni prsten formira sekundarna provodna tkiva. Ali s vremena na vrijeme, kambij formira parenhimske ćelije, koje se dalje diferenciraju u sekundarne zrake.

Struktura stabljike višegodišnjih biljaka

Kod drvenastih i žbunastih dvosupnica, kao i kod četinara, sekundarno zadebljanje traje dugi niz godina, a kod nekih vrsta debla dosežu i nekoliko metara u promjeru. Zadebljanja su povezana s aktivnošću kambija i djelimično felogena koji dugo funkcionišu - dva sekundarna lateralna meristema. Topografski se u stabljici višegodišnje drvenaste biljke mogu razlikovati tri glavna dijela: kora, drvo i srž. Granica između kore i drveta ide duž kambija.

Ćelije kambija, za razliku od tipičnih meristematskih ćelija, uvijek su visoko vakuolizirane. Stanje citoplazme kambijalnih ćelija mijenja se s godišnjim dobima.

U kambijalnoj zoni ili kambijalnom prstenu nalaze se dva oblika kambijalnih ćelija: vretenaste ćelije izdužene u okomitom smjeru (inicijal) i sferne ćelije izdužene u horizontalnom smjeru - inicijali zraka. Ako su ćelije vretena raspoređene u pravilne horizontalne redove, kambijum se naziva slojeviti kambijum. Ako nema takvog reda u postavljanju vretenastih ćelija, kambij je neslojni.

Kambij parangala stvara drvo parangala i sekundarni floem parangala. Neslojeviti kambijum stvara neslojno drvo i neslojni sekundarni floem. U evolucijskom smislu, parangalske šume i floeme smatraju se visoko specijaliziranijima od šuma koje nisu prizemne.

Sa zadebljanjem stabljike povećava se i obim slojeva kambijuma. To je moguće zbog podjele kambijalnih ćelija u radijalnom smjeru.

Među kambijalnim ćelijama izolovan je srednji početni sloj. Kao rezultat diobe, njegove ćelije formiraju derivate u unutrašnjem, a zatim u vanjskom smjeru. Za isti vremenski period, 2-3 ćelije se deponuju unutra, a samo jedna ćelija se deponuje u spoljašnjem pravcu. Kao rezultat, formira se više drva nego lička.

Beam ćelije (inicijale) formiraju jezgrene parenhimske zrake: primarne, koje se protežu od jezgra do korteksa; a sekundarni zraci jezgra su kraći, jer nastaju iz zračnih ćelija koje su nastale kasnije.

Jezgrene grede mogu biti jednoredne i višeredne; homogena (tj. koja se sastoji od istih ćelija) i heterogena (snop uključuje ćelije koje su različite po strukturi).

Značenje jezgrenih zraka : mesto je skladištenja hranljivih materija (skrob, lipidi), koje igra ulogu tokom perioda mirovanja (na primer, zimi).

Jezgrene zrake osiguravaju radijalni prijenos vode i mineralnih soli od ksilema duž apoplasta do kambija i sekundarnog floema, te u suprotnom smjeru duž nutrijenata simplasta.

I konačno, razmjena gasova se odvija kroz međućelijske prostore.

Drvo

Drvo se formira od kambija i raste u centrifugalnom smjeru. Jer u našoj zoni kambijum deluje periodično: počinje da funkcioniše u rano proleće i prestaje da deluje krajem leta, tada je u drvetu vidljivo koncentrično slojevitost. U proljeće, na početku vegetacije, formira se rano drvo. Njegove posude su široke, tankih stijenki, sposobne nositi značajnu količinu vode. Voda je potrebna za pokretanje rasta, posebno za povećanje veličine novih ćelija (npr. razvoj ćelija lista). Kasno drvo sadrži manje posuda. Oni su uži i deblji. Prijelaz iz ranog u kasno drvo iste godine može biti postepen. Međutim, granica kasnog drveta jedne godine sa ranim drvetom sljedeće godine uvijek je oštra i jasno vidljiva u presjeku. Kao rezultat, formira se godišnji prirast (godišnji prsten ili godišnji sloj).

Prema rasporedu posuda u godišnjem (godišnjem) prirastu razlikuju se sljedeće vrste drveta.

Ako se posude nalaze uglavnom u ranom drvetu, a u kasnom drvetu ih nema ili se postavljaju samo male posude, kao što su hrast, jasen, to je drvo u obliku prstena.

Ako su posude ravnomjerno raspoređene kroz godišnji prirast, iako se njihov promjer smanjuje u kasnom drvetu, to je rasuto vaskularno drvo. Nalazi se u brezi, javoru, topoli.

Postoje i prijelazni oblici između ovih vrsta drveta.

S obzirom da drvo obavlja provodnu, mehaničku i skladišnu funkciju, ono, pored elemenata ksilema, uključuje i mehaničko tkivo u obliku sklerenhima i skladišteno tkivo u obliku glavnog parenhima. Struktura svih anatomskih elemenata, njihov broj i raspored daju drvetu različitih biljaka specifične karakteristike karakteristične za određenu taksonomsku grupu.

Na primjer, biljke koje su naprednije u smislu evolucije imaju specijalizirano mehaničko tkivo (sklerenhim). Evolucijski primitivne dvosupnice (magnolije) nemaju drvena vlakna. Mehaničku ulogu u ovom slučaju imaju traheide.

U drvetu nekih biljaka postoje prijelazni oblici od traheida do libriforma (libriformi su specijalizirani mehanički elementi drva, koji se sastoje od prozenhimskih ćelija zašiljenih na krajevima sa debelim lignificiranim ljuskama). Tu je i kloasonne libriform. Njegova originalna vretenasta ćelija s debelim vertikalnim membranama podijeljena je na odvojene kratke žive ćelije. Takvi histološki elementi su morfološki i funkcionalno bliski drvenastom parenhima.

Drveni parenhim ima skladišnu i djelimično provodnu ulogu. Ćelije parenhima su žive. Drveni parenhim je postavljen u horizontalne i vertikalne redove. Horizontalni redovi formiraju jezgrene zrake. Već smo razmotrili njihove karakteristike. Vertikalni redovi formiraju sam drvenasti parenhim.

Ako je parenhim drva raštrkan kroz godišnji rast, ovo difuznog parenhima. Tipično za drvo lipe, hrasta, kruške.

Ako se drveni parenhim nalazi oko krvnih žila, ovo paratrahealni parenhim. Jasen, javorovo drvo.

Na vanjskoj granici se nalazi godišnji prirast terminalni parenhim. Primjer: drvo vrbe, ariša, magnolije.

Posebnost njegove strukture je odsustvo krvnih žila. Trahealni elementi su neperforirani i predstavljeni su traheidima koji obavljaju i provodnu i mehaničku ulogu.

Traheide četinara karakteriziraju velike obrubljene pore sa torusom. Traheide su dugačke sa šiljastim krajevima. Rane traheide su velike, tankih zidova. Kasnije traheide su radijalno spljoštene, debelih zidova.

Vidimo da drvo golosjemenjača i dvosupnica ima značajne strukturne razlike. Stoga se dijeli u dvije glavne grupe. Drvo golosjemenjača klasificira se kao meko, a drvo dvosupnica u tvrdo drvo. Ovi pojmovi "tvrdo" i "meko" nisu nužno ograničeni na stepen gustine i tvrdoće. Razlike su povezane, kao što smo već rekli, sa strukturnim karakteristikama.

U kosim ili zakrivljenim deblima javlja se reaktivno drvo. Njegovo formiranje je uzrokovano težnjom grana i debla da se odupru opterećenjima koja nastaju kada su nagnuti, tj. njegovo formiranje povezano je s procesom ravnanja ovih dijelova biljke.

Najvažniji faktori koji utječu na razvoj reaktivnog drveta su gravitacijske sile i distribucija endogenih stimulansa rasta.

Reaktivno drvo se razlikuje od konvencionalnog drveta i anatomski i hemijski. Reaktivne drvene ćelije u većoj mjeri podliježu lignifikaciji i zadebljanju stijenke. Kod četinara je gušći i tamniji od okolnog tkiva. Njegove traheide su kraće od onih kod normalnog drveta.

Radioaktivnost stabljike opada od vanjskih slojeva prema jezgri. Postoji određeni porast kontaminacije drveta od osnove debla do vrha.

Dovoljno visok sadržaj radioaktivnih tvari u kori i izbojcima ukazuje na njihovu vanjsku kontaminaciju iz zraka.

Bark

Ovaj pojam uključuje sva tkiva izvan kambijuma. Ovo je već sekundarna kora, jer. formira sekundarni meristem - kambijum (za razliku od primarnog, koji nastaje tokom diferencijacije ćelija primarnog meristema).

Sastav sekundarnog korteksa uključuje sekundarni floem, sklerenhim (lična vlakna i kamene ćelije) i glavni parenhim. Skup mehaničkih elemenata naziva se tvrd batina, provodni elementi i glavni parenhim - soft bast.

Sekretorne ćelije i smolni kanali nalaze se u sekundarnom korteksu. Glavna funkcija sekundarnog korteksa je provođenje plastičnih tvari, kao i funkcija zaštite.

Sekundarni floem čini mnogo manji udio zapremine debla od sekundarnog ksilema. To je zbog činjenice da, prvo, kambij formira manje floema od ksilema, a drugo, stari, nefunkcionalni floem se postepeno drobi.

Zbog povećanja obima aksijalnog organa, parenhimske zrake se šire i podsjećaju na trokut čiji je vrh usmjeren prema kambiju. Takav parenhim se naziva proširenim (lat. dilatatio - proširenje). Ovakav raspored parenhima sprječava kidanje lišća kako stabljika raste u debljini.

Kod četinara sekundarni floem ima jednostavniju strukturu. U podnožju golosjemenjača histološki elementi su ravnomjerno raspoređeni i, naravno, prisutni smolasti kanali.

Sva tkiva izvan felogena (što znači najdublji kambijum plute) prestaju da primaju vodu i minerale kako ćelije plute postaju suberinizovane. Svi ovi peridermi sa ostacima korteksa (mrtve ćelije parenhima i floema) čine spoljašnji (vanjski) korteks. Živi dio korteksa između kambijuma i unutrašnjeg sloja felogena naziva se unutrašnji korteks.

Dakle, na osnovu naših saznanja iz teme "Tkiva", ispitali smo anatomsku strukturu stabljike kao aksijalnog organa izdanka.

Sada razmotrite strukturu bočnog organa izdanka - lista.

SHEET

List je glavni fotosintetski organ viših biljaka. Struktura lista i njegove funkcije usko su međusobno povezane.

Iz ukupne jednadžbe reakcija fotosinteze:

CO 2 + H 2 O chl-l → hv (CH 2 O) n + O 2

možemo zaključiti da 1) lišću je potreban izvor CO 2 i vode; 2) listovi moraju biti prilagođeni apsorpciji sunčeve energije, moraju imati hlorofil; 3) O 2 će se osloboditi kao jedan od proizvoda reakcije; 4) ugljeni hidrati se moraju ili skladištiti na zalihama ili transportovati u druge delove biljke. Lista je veoma specijalizovano telo koje ispunjava sve ove uslove.

Celokupna evolucija lista, kao vegetativnog organa, išla je putem razvoja prilagođavanja na najbolje korišćenje svetlosti.

Prema mikrofilnoj liniji evolucije, list se smatra izdanakom teloma arhaičnih biljaka tipa rinofita i zadržava strukturnu strukturu aksijalnog organa.

Prema makrofilnoj liniji evolucije, list je nastao kao rezultat spljoštenja, postavljanja teloma u jednu ravninu i njihovog naknadnog spajanja u jednu cjelinu. Istovremeno je izgubljena sposobnost dugotrajnog apikalnog rasta i grananja. Koje su morfološke i anatomske karakteristike lista koje su nastale kao rezultat duge evolucije?

Odrasli list obično se sastoji od lisne ploče i peteljke. Peteljka- uzak stabljikasti dio lista između lisne ploče i čvora izdanka, pomoću kojeg se list orijentira u prostoru i postavlja najpovoljnije u odnosu na svjetlost. Preko peteljke su spojene lisna ploča i stabljika. U peteljkama su dobro razvijena provodna i mehanička tkiva. Sa opadanjem listova, u peteljci se formira odvojni sloj.

Najniži dio lista, spojen sa stabljikom, naziva se podloga od listova. Baza lista može imati različite oblike. Najčešće izgleda kao malo zadebljanje i zove se lisnati jastučić.Češće se na dnu lista nalaze upareni bočni izrasli različitih oblika i veličina - stipule. Stipule mogu biti u obliku lista i služe kao dodatna asimilacijska površina. Stipule mogu biti igličaste i služe kao odbrana biljke.

Postoje ljuskave, opnaste stipule. U evolucijskom smislu dolazi do redukcije stipula, a kod evolucijski mladih biljaka one rano otpadaju ili ih potpuno nema.

Kod nekih žitarica, celera (kišobran), baza lista raste i formira zatvorenu ili otvorenu cijev - lisni omotač. Listni omotač doprinosi dugotrajnom očuvanju interkalarnog meristema i služi kao dodatni oslonac izboju.

Glavni dio lista je lisna ploča. Kao rezultat neravnomjernog osvjetljenja gornje i donje strane lista, ploča ima dorzoventralnu strukturu, tj. struktura gornje strane lista, trbušna, razlikuje se od strukture donje strane, dorzalne. Gornja strana lista naziva se trbušna, jer. u bubregu je ova strana unutrašnja i okrenuta prema osi izdanka. Donja, dorzalna, strana lista u pupoljku je okrenuta prema van od biljke. Dakle, list dorzoventralne simetrije je bilateralni ili bilateralni ili bifacijalni. karakteristično za dikote.

List koji ima radijalnu simetriju je ekvifacijalan. Ovako zadebljani, cilindrični listovi nalaze se kod Crassulaceae. Jednostrani, ili izolaterni unifacijalni, listovi su karakteristični za žitarice, luk.

Razmislite anatomska struktura lisne ploče.

Poput korijena i stabljike, list se sastoji od integumentarnog, provodnog i glavnog tkiva. Jer list obično nema sekundarni rast (s izuzetkom blagog rasta na peteljkama i velikim žilama), zadržava epidermu kao integumentarno tkivo.

Stomati se uglavnom nalaze na donjoj strani lista. Kod dvosupnih listova puči su rasuti po cijeloj površini lista bez vidljivog reda. U listovima jednosupnice i četinara raspoređeni su u redovima paralelnim uzdužnoj osi lista. U epidermi nekih žitarica nalaze se motorne ili motorne ćelije. One su veće od normalnih epidermalnih ćelija. Vakuola zauzima gotovo cijelu ćeliju. Sa gubitkom turgora, ove ćelije se skupljaju i doprinose savijanju ili uvijanju lista.

Većina glavnog tkiva lisne ploče nalazi se u mezofilu. Mezofil je diferenciran. Palisadni mezofil se nalazi na gornjoj strani ploče, spužvasti - na dnu. Listovi s takvom strukturom su bifacijalni ili dorzoventralni.

Ako se palisadni mezofil nalazi na obje strane lista, list je unifacijalni ili izolaterni.

U mezofilu žitarica ne postoji jasna diferencijacija na palisadni i spužvasti hlorenhim. Ćelije mezofila su raspoređene radijalno oko snopova.

Provodni snopovi listova nazivaju se vene, a sistem grananja vena naziva se venation. Osobine rasporeda vaskularnih snopova u listovima određuju različite vrste venacije, koje mogu biti dihotomne, paralelne, lučne, dlanaste i peraste.

U zavisnosti od toga kako su vene viših redova grananja međusobno povezane, razlikuju se otvorene (dihotomne) i zatvorene žilave. Kod dihotomne venacije, žile se dihotomno granaju, odlaze pod oštrim uglom i dopiru do ruba lisne ploče, nigdje se ne spajajući sa susjednim žilama. Kod zatvorene venacije male vene, kao rezultat anastomoza (križanja), formiraju mrežu koja prožima cijelu ploču ili njen veći dio.

Listovi sa dlanastim i perastim žilicama, a oni su uglavnom dvosupni, imaju srednju, najveću žilu. Vena se sastoji od primarnog ksilema i primarnog floema, koji proizlaze iz prokambijuma i kombiniraju se u kolateralne snopove. Kambijum se često formira između ksilema i floema, ali ne funkcioniše. Stoga su ksilem i floem primarni.

Snopovi formiraju kontinuirani sistem u listu, povezan sa provodnim sistemom stabljike. Stoga je ksilem uvijek orijentiran prema morfološki gornjoj strani lista, dok je floem uvijek usmjeren prema morfološki donjoj strani lista.

Srednja rebra je bočno povezana sa manjim bočnim venama. Svaki od njih je povezan sa još manjim, a oni se, pak, dijele na još manje, itd. Broj redova grananja u dikotijama varira od 2 do 5 ili više. Najmanje grane formiraju ćelije, unutar kojih su zatvorene male površine mezofila - areole.

U otvorenom dihotomnom venacionom sistemu nema zatvorenih ćelija.

U listovima jednosupnice (sa paralelnim žilicama) uzdužne vene su međusobno povezane manjim venama - komisurnim snopovima, koji su raspoređeni u obliku jednostavnih poprečnih mostova. Broj provodnih tkiva u malim venama postepeno se smanjuje. Na krajevima snopova elementi ksilema se često prostiru na većoj udaljenosti od floemskih. Ksilem na krajevima vena obično se sastoji od kratkih trahealnih elemenata, floem - od kratkih uskih sitastih elemenata i velikih satelitskih ćelija.

Mali vaskularni snopovi lokalizirani u mezofilu okruženi su jednim ili više slojeva kompaktno presavijenih ćelija koje čine ovojnicu snopa. Ovi snopovi mogu biti parenhimski ili sklerenhimski. Kod nekih vrsta uočena je suberinizacija staničnih zidova u ovojnici fascikula, što sugerira da ćelije ovojnice mogu funkcionirati kao endoderma.

Kolenhim i sklerenhim se nalaze u velikim venama sa jedne ili obe strane. Tkivo povezano s velikim venama uzdiže se iznad površine lista i formira izbočine. Područje tkiva zatvoreno između izbočina vena naziva se "interkostalna zona" (lat. Naziv izbočine je "costa" - rebro).

Kod vrsta sa debelim listovima, u mezofilu se nalaze različiti sklereidi koji djeluju kao razmaknici.

Listove žitarica karakterizira snažan razvoj sklerenhima.

Listovi golosjemenjača su manje raznolike strukture od listova golosjemenjača. Razmislite, na primjeru borovih iglica, kako se prilagodljivost da podnose niske temperature zimi i sposobnost višegodišnjeg života odražavaju na anatomsku strukturu. Igla ima epidermu debelih stijenki sa snažnom kutikulom i duboko uronjenim stomatom. Bočne ćelije nekih četinara (Cupressaceae) imaju kutikularni greben koji visi nad zaštitnim ćelijama stomata. Stomati su raspoređeni u okomite redove sa svih strana iglica. Ispod epiderme su debelozidne, djelomično lignificirane stanične membrane hipoderme. Mezofil je savijen. Sadrži prolaze od smole. Provodni snopovi se nalaze u sredini igle. Obično dva, retko jedan. Ovi snopovi su povezani sklerenhimskom košuljicom. Snopovi su okruženi transfuzijskim tkivom koje se sastoji od traheida i parenhimskih ćelija. Transfuzijsko tkivo (lat. transfusio - transfuzija) se odnosi na transport vode i nutrijenata između provodnih snopova i mezofila.

Transfuzijsko tkivo je okruženo endodermom debelih zidova. Endoderm često ima Kasparove trake u ranim fazama razvoja i suberičnu ploču u kasnijim fazama. U zrelom stanju, ćelije endoderma imaju sekundarne lignificirane membrane.

Anatomska struktura lisne ploče otkriva značajnu plastičnost. Struktura se mijenja u zavisnosti od uslova postojanja biljke i položaja listova na biljci.

Već smo naveli jedan od pravaca u razvoju moderne botanike - ekološku anatomiju biljaka - i rekli da je živi sadržaj ćelije - protoplasta - koji prvenstveno reaguje na promene uslova sredine. Tako su stanice sjevernih biljaka manje vakuolizirane i imaju velike hloroplaste. U stromi ima mnogo škrobnih zrnaca. Tilakoidni sistem hloroplasta je manje razvijen nego kod biljaka umjerenih geografskih širina. Broj mitohondrija u sjevernim biljkama je 2-2,5 puta veći. EPR i Golgijev aparat su razvijeniji. Takve karakteristike submikroskopske strukture ćelija mezofila sjevernih biljaka okarakterizirane su kao važne adaptivne osobine koje doprinose opstanku biljaka u teškim klimatskim uvjetima.

Kod biljaka prilagođenih nedostatku vlage uočavaju se hladne, debele ćelijske membrane, posebno u epidermi. Jako zadebljane vanjske membrane epidermisa velikih stanica zauzimaju polovinu stanične šupljine. Iznad epiderme nalazi se debeli sloj kutikule. Sa površine kutikula je prekrivena debelim ljuskama voska, što određuje plavičastu nijansu listova.

Stomati su uronjeni u udubljenja koja se izbacuju epidermalnim dlačicama.

Sukulentne biljke imaju tkivo za skladištenje vode.

Zanimljive adaptacije za zadržavanje vlage u listovima meke kinoje (Afrika). List s gornje i donje strane prekriven je kontinuiranim slojem višerednih mjehurićastih dlačica. Debljina ovog sloja znatno premašuje debljinu mezofila i štiti živa tkiva od isušivanja. Dlake su u stanju da zarobe vlagu iz vazduha noću i poboljšaju oštar vodni režim biljke.

Listovi i stabljika kvinoje naše prostrane šumske zone prekriveni su brojnim dlačicama nalik na mjehuriće, dajući utisak praškastog premaza, ali ne čine tako gust višeredni sloj kao kod meke kinoje.

Na primjeru poređenja listova dvije vrste kvinoje može se vidjeti da sistematske karakteristike sličnih taksonomskih jedinica, kada se nastanu u različitim ekološkim uslovima, dobijaju nejednak razvoj i adaptivne su prirode.

Listovi prašumskih biljaka (kao što je monstera) imaju perforirane listove i duge peteljke. Višak vode se uvijek lako odvodi. Stomati su otvoreni. Palisadna tkanina sa velikim zračnim šupljinama.

Osim temperature i vlažnosti, još jedan važan abiotički faktor je svjetlost, na koju biljka reagira strukturnim promjenama.

Listovi koji se razvijaju na direktnoj sunčevoj svjetlosti manji su od sjenčanih listova, ali deblji od sjenčanih listova kao rezultat snažnog razvoja palisadnog mezofila.

Dakle, adaptacije na uslove sredine utvrđene tokom evolucije odnose se na kvantitativne razlike, ali ne menjaju principe organizacije.

Ontogeneza lista

Listovi su položeni u obliku malih tuberkula kao bočnih izdanaka apikalnog meristema. U formiranju tuberkule lista ne učestvuje samo tunika, već i ćelije tela. Primordija lista raste od početne izbočine prema gore u obliku kupastog ili igličastog izraslina. Ubrzo, rudimenti lista okružuju apikalni meristem, štiteći ga mehanički i toplinom koju oslobađaju tokom disanja.

Rani rast lista obično se dijeli na apikalni i rubni (marginalni). Prvi je povezan s izduženjem primordija, drugi s bočnim rastom, što rezultira formiranjem dva dijela ploče. Prema tome, rastući primordija ima apikalni meristem na vrhu i dva marginalna meristema na stranama ose. Apikalni rast primordija nije dug. Rast vrha i ivica ploče prati interkalarni rast.

U složenom listu, aktivnost rubnog meristema je lokalizirana u odvojenim centrima, od kojih svaki čini poseban listić.

Razvoj lisne ploče je brži od rasta peteljke, koja se kasnije formira interkalarnim rastom.

Ako se na granici između baze interkalarne i rubne zone formira suženje, tada se razvija list peteljke. Veći dio peteljke formira interkalarna zona. Ako se takvo suženje (na granici između baze interkalarne i rubne zone) ne formira, razvija se sjedeći list.

U rudimentu lista monokotiledonih biljaka, rubni meristemi se jedva formiraju, a interkalarni rast karakterističan je dugo vremena. Stoga je glavni oblik lisne ploče linearan.

Razlike u brzini diobe i izduženju ćelija u različitim slojevima ploče dovode do stvaranja brojnih međućelijskih prostora i tipične strukture mezofila.

Razvoj ostalih tkiva korelira sa razvojem provodnih tkiva. Prokambij se istovremeno odvaja u listu i susjednom području konusa rasta, tvoreći kontinuiranu niti. Formira primarni vaskularni snop, koji je kontinuiran i zajednički za list i stabljiku.

Ontogeneza lista svedoči o zajedničkoj prirodi lista i stabljike kao delova jedne celine - izdanka.

Od trenutka kada se pupoljak razvije, počinje ekstra-pupoljna faza razvoja lista. Istovremeno, površina listova se povećava za nekoliko stotina, pa čak i hiljada puta. Površinski rast postiže se podjelom većine lisnih ćelija i istezanjem po dužini i širini.

Životni vijek listova ovisi o genetskim i klimatskim faktorima. Kod listopadnog drveća i grmlja umjerene klime period ekstrapupoljnog života lista je 4-5 mjeseci. Listovi četinarskih biljaka žive od dvije do šest ili više godina. Ali u svakom slučaju, životni vijek listova je mnogo kraći od životnog vijeka aksijalnih organa biljke.

Welwitschia mirabilis je porijeklom iz stjenovitih pustinja jugozapadne Afrike. Ovo patuljasto drvo ima dug korijen, debelo i kratko deblo (do 50 cm visine i do 1 m debljine) i dva velika lista koja opstaju tijekom cijelog života (do 2000 godina). Listovi dostižu 2-3 metra dužine i stalno rastu u podnožju, odumiru na vrhu. Gotovo jedini izvor vlage za Velvichia je gusta magla, čiju vlagu ova biljka upija kroz brojne puške na obje strane lista (22.200 puha na 1 cm 2).

Aktivno odvajanje listova od grana bez oštećenja njegovih živih tkiva naziva se abscisija. Sezonsko opadanje lišća na drveću rezultat je reakcije na promjenu dužine dana. Opadanje lišća u jesen značajno smanjuje površinu isparavanja biljke, što je neophodno u uslovima fiziološkog nedostatka vlage u jesen i zimu. Zahvaljujući opadanju lišća, smanjuje se rizik od lomljenja grana od težine snijega.

Kod većine listova formiranje odvajajućeg sloja događa se tokom ontogeneze. U ovoj zoni smanjuje se količina mehaničkog tkiva. Tili se formiraju u trahealnim elementima prije izlučivanja, a kaloza se taloži u elementima sita. Tokom apscisije dolazi do enzimskog razaranja ćelijskih membrana, što dovodi do odvajanja ćelija jedne od druge. Promjene na membranama uključuju gubitak kapaciteta za cementiranje srednje lamine (djelimično zbog uklanjanja kalcija iz nje), hidrolizu samih celuloznih membrana i rupture skleriziranih trahealnih elemenata.

Zaštitni sloj ili ožiljak nastaje kao rezultat taloženja u membranama i međućelijskim prostorima zaštitnih supstanci, poput suberina ili gume za ranu. Kod drvenastih biljaka zaštitni sloj je zamijenjen peridermom, koji se polaže ispod zaštitnog sloja i postaje kontinuiran s peridermom ostatka stabljike.

Opadanje lišća nije nužno povezano s procesom raspadanja ćelijskih membrana. Prilikom pada iglica sa smreke može se uočiti mehaničko odvajanje bez preliminarnih hemijskih promjena.

Nakon što lišće opadne, ostaju ožiljci od listova sa njihovim grozdovima. Beam scars- to su polomljeni krajevi vaskularnih snopova koji su išli od tragova lista do peteljke lista prije nego što je otpao.

tragovi listova- to su grane od provodnog sistema stabljike do listova. Trag lista se proteže od mjesta njegovog ušća u snop stabljike do izlaza u list. Jedan list može imati jedan ili više tragova lista.

Jer stabljika i list imaju filogenetski zajedničko porijeklo, nema suštinske razlike između tragova listova i snopova stabljike. Odgovarajući pojmovi imaju opisno, topografsko značenje.

U predjelu čvora, gdje lisni trag polazi od središnjeg provodnog cilindra stabljike prema bazi lista, u cilindru se formira parenhimska zona - lisna praznina ili lisna praznina. Broj lisnih tragova i lisnih praznina varira od biljke do biljke.

Primarni tip čvora kod kritosjemenjača je onaj sa tri ili više lakuna. Glavni smjer evolucije angiosperme karakterizira smanjenje broja lakuna.

Lakune, srž, interfascikularne zone, provodni sistem i periciklus koji se nalazi na periferiji provodnog sistema čine unutrašnje jezgro aksijalnog dela biljke (stabljika i koren) ili stele.

Klasifikacija stela zasniva se na međusobnom rasporedu provodnih i neprovodnih tkiva u aksijalnim organima u primarnoj fazi razvoja. U najjednostavnijem tipu stele, koji se smatra filogenetski najprimitivnijim, provodno tkivo formira kontinuirani stup, s floemom koji okružuje ksilem. Ovo je protostela. Takva organizacija stabljike je biološki nesavršena, jer kontaktna površina između provodnog i podložnog tkiva je mala.

Dalja evolucija stele pratila je put povećanja kontaktne površine provodnih tkiva sa glavnim. To je postignuto na dva načina. U jednom slučaju, stela formira duboke izrasline prema korteksu i ima oblik zvijezde u poprečnom presjeku. Ovo je aktinostela.

Drugi, biološki perspektivniji način razvoja je pojava parenhimskog jezgra u središtu stele. Ovo je sifon.

Bliža veza između provodnog i bazičnog tkiva nastaje razvojem listova. Što je više listova, više je stela zasićena glavnim parenhimom. Stela poprima oblik mreže (grč. mreža - dictuon). Ovo je diktiostela.

Stela modernih cvjetnica je još više parenhimizirana. Stela, koja je sistem provodnih niti i interfascikularnih zona, je eustela (grčki eu - dobar).

Kod monokota tragovi listova dosežu središte stabljike, a zatim odstupaju prema periferiji. Stoga se na poprečnom presjeku stabljike čini da su snopovi rasuti bez ikakvog reda. Ataktos sa grčkog. neuredan. Otuda i naziv stele monokota - ataktostele. Odlikuje se visokim stepenom parenhimatizacije, kada svaki list traga"

Korijen i korijenski sistem

Root- glavni vegetativni organ biljke, koji u tipičnom slučaju obavlja funkciju ishrane tla. Korijen je aksijalni organ koji ima radijalnu simetriju i neograničeno raste u dužinu zbog aktivnosti apikalnog meristema. Morfološki se razlikuje od izdanka po tome što se na njemu nikada ne formiraju listovi, a apikalni meristem je uvijek prekriven korijenskim klobukom.

Osim glavne funkcije apsorpcije tvari iz tla, korijenje obavlja i druge funkcije:

1) korijenje jača („sidri“) biljke u tlu, omogućava vertikalni rast i pucanje;

2) u korenu se sintetišu različite supstance koje potom prelaze u druge organe biljke;

3) rezervne supstance se mogu deponovati u korenu;

4) korijenje je u interakciji s korijenjem drugih biljaka, mikroorganizama, gljiva koje žive u tlu.

Cjelokupnost korijena jedne individue čini jedinstven morfološki i fiziološki odnos korijenski sistem.

Sastav korijenskog sistema uključuje korijenje različite morfološke prirode - main korijen, bočno i adnexal korijenje.

glavni korijen razvija se iz zametnog korijena. Bočni korijeni formiraju se na korijenu (glavni, bočni, podređeni), koji se u odnosu na njih označava kao majčinski. Nastaju na određenoj udaljenosti od vrha, u smjeru od osnove korijena do njegovog vrha. Položeni su bočni korijeni endogeno, tj. u unutrašnjim tkivima majčinog korena. Ako bi se grananje dogodilo na samom vrhu, to bi otežalo kretanje korijena kroz tlo. adventivni koreni može se pojaviti na stabljikama, listovima i korijenima. U potonjem slučaju, razlikuju se od bočnih korijena po tome što ne pokazuju strogi redoslijed inicijacije blizu vrha majčinog korijena i mogu se pojaviti u starim područjima korijena.

Po porijeklu se razlikuju sljedeće vrste korijenskih sistema ( pirinač. 4.1):

1) glavni korijenski sistem predstavljen glavnim korijenom (prvi red) sa bočnim korijenima drugog i sljedećih redova (kod mnogih grmova i drveća, većina dikotiledonih biljaka);

2) adventivni korijenski sistem razvija se na stabljikama, listovima; nalazi se u većini monokotiledonih biljaka i mnogim dvosupnicama koje se razmnožavaju vegetativno;

3) mješoviti korijenski sistem formirani od glavnog i pomoćnog korijena sa svojim bočnim granama (mnoge zeljaste dvosupnice).

Rice. 4.1. Vrste korijenskog sistema: A - glavni korijenski sistem; B - sistem adventivnih korijena; C - mješoviti korijenski sistem (A i C - korijenski sistemi; B - vlaknasti korijenski sistem).

Razlikuje se po obliku rod i vlaknaste korijenski sistemi.

AT ključni U korijenskom sistemu, glavni korijen je snažno razvijen i jasno je vidljiv među ostalim korijenima. AT vlaknaste korijenski sistem, glavni korijen je nevidljiv ili ga nema, a korijenski sistem se sastoji od brojnih adventivnih korijena ( pirinač. 4.1).

Korijen ima potencijalno neograničen rast. Međutim, u prirodnim uslovima, rast i grananje korena je ograničen uticajem drugih korena i faktora životne sredine tla. Najveći dio korijena nalazi se u gornjem sloju tla (15 cm), najbogatijem organskom tvari. Korijenje drveća produbljuje se u prosjeku za 10-15 m, au širini se obično širi izvan radijusa krošnje. Korenov sistem kukuruza ide do dubine od oko 1,5 m i oko 1 m u svim pravcima od biljke. Rekordna dubina prodiranja korijena u tlo zabilježena je u pustinjskom grmlju meskita - više od 53 m.

U jednom grmu raži uzgojenom u stakleniku, ukupna dužina svih korijena bila je 623 km. Ukupan rast svih korijena u jednom danu bio je oko 5 km. Ukupna površina svih korijena ove biljke iznosila je 237 m 2 i bila je 130 puta veća od površine nadzemnih organa.

Zone završetka mladog korijena - to su dijelovi mladog korijena koji se razlikuju po dužini, obavljaju različite funkcije i odlikuju se određenim morfološkim i anatomskim osobinama ( pirinač. 4.2).

Vrh korijena uvijek je prekriven izvana korijen kapaštiti apikalni meristem. Omotač se sastoji od živih ćelija i stalno se ažurira: kako se stare ćelije odbacuju s njegove površine, apikalni meristem formira nove mlade ćelije kako bi ih zamijenio iznutra. Vanjske ćelije klobuka korijena se ljuskaju dok su još žive, stvarajući obilnu sluz koja olakšava korijenu da se kreće kroz tvrde čestice tla. Ćelije središnjeg dijela klobuka sadrže mnogo škrobnih zrnaca. Očigledno, ove žitarice služe statoliti, odnosno sposobni su da se kreću u ćeliji kada se promijeni položaj vrha korijena u prostoru, zbog čega korijen uvijek raste u smjeru gravitacije ( pozitivan geotropizam).

Ispod korica je zonu razdvajanja, predstavljen apikalnim meristemom, zbog čega se formiraju sve ostale zone i tkiva korijena. Zona podjele ima dimenzije od oko 1 mm. Ćelije apikalnog meristema su relativno male, višestruke, sa gustom citoplazmom i velikim jezgrom.

Nakon podjele nalazi se zona zona rastezanja, ili zona rasta. U ovoj zoni ćelije se gotovo ne dijele, već se snažno rastežu (rastu) u uzdužnom smjeru, duž ose korijena. Volumen ćelija se povećava zbog apsorpcije vode i stvaranja velikih vakuola, dok visoki turgorski pritisak gura rastući korijen između čestica tla. Zona rastezanja je obično mala i ne prelazi nekoliko milimetara.

Rice. 4.2. Opšti pogled (A) i uzdužni presjek (B) kraja korijena (šema): I - kapica korijena; II - zone podjele i istezanja; III - zona usisavanja; IV - početak zone provodljivosti: 1 - rastući bočni korijen; 2 - korijenske dlake; 3 - rizoderma; 3a - egzoderm; 4 - primarna kora; 5 - endoderma; 6 - pericikl; 7 - aksijalni cilindar.

Sledeće dolazi apsorpcionu zonu, ili usisna zona. U ovoj zoni je integumentarno tkivo rizoderma(epiblema), čije ćelije nose brojne korijenske dlake. Istezanje korijena prestaje, korijenske dlake čvrsto pokrivaju čestice tla i, takoreći, rastu zajedno s njima, upijajući vodu i mineralne soli otopljene u njoj. Zona apsorpcije proteže se do nekoliko centimetara. Ovo područje se također naziva zona diferencijacije, jer tu dolazi do formiranja trajnih primarnih tkiva.

Životni vijek korijenske dlake ne prelazi 10-20 dana. Iznad usisne zone, gdje nestaju korijenske dlačice, počinje prostor za zadržavanje. Kroz ovaj dio korijena, voda i otopine soli koje apsorbiraju korijenske dlake prenose se do gornjih organa biljke. U zoni provodljivosti formiraju se bočni korijeni (Sl. 4.2).

Ćelije usisne i provodne zone zauzimaju fiksni položaj i ne mogu se pomicati u odnosu na površine tla. Međutim, same zone, zbog stalnog apikalnog rasta, kontinuirano se kreću duž korijena kako korijenski završetak raste. Mlade ćelije se konstantno uključuju u apsorpcionu zonu sa strane zone istezanja i istovremeno se isključuju stare ćelije koje prelaze u sastav provodne zone. Dakle, usisni aparat korijena je pokretna formacija koja se neprekidno kreće u tlu.

Na isti način, unutrašnja tkiva se pojavljuju dosljedno i prirodno u završecima korijena.

Primarna struktura korijena. Primarna struktura korijena nastaje kao rezultat aktivnosti apikalnog meristema. Korijen se razlikuje od izdanka po tome što njegov apikalni meristem odlaže ćelije ne samo prema unutra, već i prema van, nadopunjujući klobuk. Broj i lokacija početnih ćelija u vrhovima korena značajno variraju kod biljaka koje pripadaju različitim sistematskim grupama. Derivati ​​inicijala već blizu apikalnog meristema se razlikuju u primarni meristemi - 1) protodermis, 2) glavni meristem i 3) prokambij(pirinač. 4.3). Od ovih primarnih meristema formiraju se tri sistema tkiva u zoni usisavanja: 1) rizoderma, 2) primarni korteks i 3) aksijalni (centralni) cilindar, ili stele.

Rice. 4.3. Uzdužni presjek vrha korijena luka.

rizoderma (epiblema, epidermis korijena) - upijajuće tkivo nastalo od protodermi, vanjski sloj primarnog korijenskog meristema. U funkcionalnom smislu, rizoderm je jedno od najvažnijih biljnih tkiva. Kroz njega se apsorbira voda i mineralne soli, stupa u interakciju sa živom populacijom tla, a kroz rizodermu se iz korijena u tlo oslobađaju tvari koje pomažu ishrani tla. Apsorbirajuća površina rizodermisa je znatno povećana zbog prisustva tubularnih izraslina u nekim ćelijama - korijenske dlake(Sl. 4.4). Dlake su dugačke 1-2 mm (do 3 mm). U jednoj četveromjesečnoj biljci raži pronađeno je približno 14 milijardi korijenskih dlaka sa apsorpcionom površinom od 401 m 2 i ukupnom dužinom većom od 10.000 km. Kod vodenih biljaka korijenske dlake mogu izostati.

Zid dlake je vrlo tanak i sastoji se od celuloze i pektina. Njegovi vanjski slojevi sadrže sluz, koja pomaže u uspostavljanju bližeg kontakta s česticama tla. Sluz stvara povoljne uslove za naseljavanje korisnih bakterija, utiče na dostupnost jona u zemljištu i štiti koren od isušivanja. Fiziološki, rizoderm je vrlo aktivan. Apsorbuje mineralne jone uz trošenje energije. Hijaloplazma sadrži veliki broj ribozoma i mitohondrija, što je tipično za ćelije sa visokim nivoom metabolizma.

Rice. 4.4. Poprečni presjek korijena u zoni usisavanja: 1 - rizoderma; 2 - egzoderm; 3 - mezoderm; 4 - endoderma; 5 - ksilem; 6 - floem; 7 - pericikl.

Od glavni meristem formirana primarni korteks. Primarni korteks korijena se diferencira na: 1) egzoderm- spoljašnji deo, koji leži direktno iza rizoderma, 2) srednji deo - mezoderm i 3) unutrašnji sloj - endoderma (pirinač. 4.4). Najveći dio primarnog korteksa je mezoderm, formiran od živih parenhimskih ćelija sa tankim zidovima. Ćelije mezoderma su labavo smještene, plinovi neophodni za ćelijsko disanje kruže duž sistema međućelijskih prostora duž ose korijena. Kod močvarnih i vodenih biljaka, čije korijenje nema kisik, mezoderm je često predstavljen aerenhimom. Mehanička i izlučujuća tkiva također mogu biti prisutna u mezodermu. Parenhim primarnog korteksa obavlja niz važnih funkcija: sudjeluje u apsorpciji i provođenju tvari, sintetizira različite spojeve, rezervne hranjive tvari, poput škroba, često se talože u stanicama korteksa.

Formiraju se vanjski slojevi primarnog korteksa, koji leže ispod rizoderma egzoderm. Egzoderma nastaje kao tkivo koje regulira prolaz tvari iz rizoderma u korteks, ali nakon odumiranja rizoderme iznad apsorpcione zone, pojavljuje se na površini korijena i pretvara se u zaštitno integumentarno tkivo. Egzoderm se formira kao jedan sloj (rijetko nekoliko slojeva) i sastoji se od živih parenhimskih ćelija čvrsto zatvorenih jedna uz drugu. Kako korijenske dlake odumiru, zidovi ćelija egzoderme su sa unutrašnje strane prekriveni slojem suberina. U tom pogledu, egzoderm je sličan čepu, ali za razliku od njega, primarnog je porijekla, a ćelije egzoderme ostaju žive. Ponekad su u egzodermu očuvane prolazne ćelije sa tankim, nezačepljenim zidovima kroz koje dolazi do selektivne apsorpcije supstanci.

Najdublji sloj primarnog korteksa je endoderma. Okružuje stelu u obliku kontinuiranog cilindra. Endoderm u svom razvoju može proći kroz tri faze. U prvoj fazi, njegove ćelije čvrsto pristaju jedna uz drugu i imaju tanke primarne zidove. Na njihovim radijalnim i poprečnim zidovima formiraju se zadebljanja u obliku okvira - Kaspari pojasevi (pirinač. 4.5). Pojasevi susjednih ćelija su međusobno usko povezani, tako da se oko stele stvara njihov kontinuirani sistem. Suberin i lignin se talože u Caspari trakama, što ih čini nepropusnim za rastvore. Stoga tvari iz korteksa u stelu i iz stele u korteks mogu prolaziti samo duž simplasta, odnosno kroz žive protoplaste stanica endoderma i pod njihovom kontrolom.

Rice. 4.5. Endoderm u prvoj fazi razvoja (šema).

U drugoj fazi razvoja, suberin se taloži preko cijele unutrašnje površine ćelija endoderma. Međutim, neke ćelije zadržavaju svoju izvornu strukturu. Ovo je provjerite ćelije, ostaju živi, ​​a preko njih se ostvaruje veza između primarnog korteksa i centralnog cilindra. U pravilu se nalaze nasuprot zrakama primarnog ksilema. Kod korijena koji nema sekundarno zadebljanje, endoderm može dobiti tercijarnu strukturu. Karakteriše ga snažno zadebljanje i drenjavanje svih zidova, ili češće zidovi okrenuti prema van ostaju relativno tanki ( pirinač. 4.7). Prolazne ćelije su takođe očuvane u tercijarnom endodermu.

Central(aksijalni) cilindar, ili stele formirana u centru korena. Već blizu zone podjele formira se krajnji sloj stele pericycle, čije ćelije zadržavaju karakter meristema i sposobnost za neoplazme dugo vremena. U mladom korijenu, pericikl se sastoji od jednog reda živih parenhimskih stanica tankih stijenki ( pirinač. 4.4). Pericikl obavlja nekoliko važnih funkcija. U većini sjemenskih biljaka položeni su bočni korijeni. Kod vrsta sa sekundarnim rastom sudjeluje u formiranju kambija i stvara prvi sloj felogena. U periciklu često dolazi do stvaranja novih ćelija koje se zatim uključuju u njegov sastav. Kod nekih biljaka u periciklusu se pojavljuju i adventivni pupoljci. U starim korijenima jednosupnica, ćelije pericikla su često sklerificirane.

Ćelije iza periciklusa procambia, koji se diferenciraju u primarna provodna tkiva. Elementi floema i ksilema su položeni u krug, naizmjenično jedni s drugima, i razvijaju se centripetalno. Međutim, ksilem u svom razvoju obično nadmašuje floem i zauzima centar korijena. Na poprečnom presjeku primarni ksilem formira zvijezdu, između čijih zraka se nalaze dijelovi floema ( pirinač. 4.4). Ova struktura se zove radijalni provodni snop.

Zvijezda ksilema može imati različit broj zraka - od dva do više. Ako postoje dva, poziva se korijen diarhijski ako tri - trijarhalna, četiri - tetrarh, a ako puno - poliarhalan (pirinač. 4.6). Broj zraka ksilema obično ovisi o debljini korijena. U debelom korijenu jednosupičnih biljaka može doseći 20-30 ( pirinač. 4.7). U korijenu iste biljke broj ksilemskih zraka može biti različit, u tanjim granama smanjen je na dva.

Rice. 4.6. Vrste strukture aksijalnog cilindra korijena (šema): A - diarh; B - trijarh; B - tetrarh; G - poliarhija: 1 - ksilem; 2 - floem.

Prostorno razdvajanje niti primarnog floema i ksilema, lociranih na različitim poluprečnikima, i njihovo centripetalno polaganje karakteristične su karakteristike strukture centralnog cilindra korena i od velikog su biološkog značaja. Elementi ksilema su što bliže površini stele i lakše im je, zaobilazeći floem, prodrijeti u otopine koje dolaze iz kore.

Rice. 4.7. Poprečni presjek korijena biljke jednosupnice: 1 - ostaci rizoderme; 2 - egzoderm; 3 - mezoderm; 4 - endoderma; 5 - kontrolni punktovi; 6 - pericikl; 7 - ksilem; 8 - floem.

Središnji dio korijena obično zauzima jedna ili više velikih ksilemskih žila. Prisutnost jezgre je općenito netipična za korijen, međutim, u korijenu nekih jednosupnica postoji mala površina mehaničkog tkiva u sredini ( pirinač. 4.7) ili ćelije tankih zidova koje proizlaze iz prokambijuma (Sl. 4.8).

Rice. 4.8. Poprečni presjek korijena kukuruza.

Primarna struktura korijena karakteristična je za mlado korijenje svih biljnih grupa. Kod spora i monokotiledonih biljaka primarna struktura korijena je očuvana tijekom cijelog života.

Sekundarna struktura korijena. Kod golosjemenjača i dikotiledonih biljaka primarna struktura ne traje dugo i iznad zone upijanja zamjenjuje se sekundarna. Do sekundarnog zadebljanja korijena dolazi zbog aktivnosti sekundarnih bočnih meristema - kambijum i felogen.

Kambijum nastaje u korijenu iz meristematskih prokambijalnih ćelija u obliku sloja između primarnog ksilema i floema ( pirinač. 4.9). Ovisno o broju floemskih vrpci, istovremeno se formiraju dvije ili više zona kambijalne aktivnosti. U početku su kambijalni slojevi odvojeni jedan od drugog, ali ubrzo se ćelije pericikla, koje leže nasuprot zrakama ksilema, dijele tangencijalno i povezuju kambijum u kontinuirani sloj koji okružuje primarni ksilem. Kambijum postavlja slojeve sekundarni ksilem (drvo) i van sekundarni floem (bast). Ako ovaj proces traje dugo, tada korijenje dostiže znatnu debljinu.

Rice. 4.9. Uspostavljanje i početak aktivnosti kambija u korijenu sadnice bundeve: 1 - primarni ksilem; 2 - sekundarni ksilem; 3 - kambijum; 4 - sekundarni floem; 5 - primarni floem; 6 - pericikl; 7 - endoderma.

Područja kambija koja su nastala iz periciklusa sastoje se od parenhimskih ćelija i nisu sposobna da talože elemente provodnog tkiva. Oni se formiraju primarni zraci jezgra, koji su široka područja parenhima između sekundarnih provodnih tkiva ( pirinač. 4.10). Sekundarna jezgra, ili grede od drveta pojavljuju se dodatno uz produženo zadebljanje korijena, obično su uži od primarnih. Zrake jezgre pružaju vezu između ksilema i floema korijena, a duž njih se odvija radijalni transport različitih spojeva.

Kao rezultat aktivnosti kambija, primarni floem se istiskuje prema van i stisne. Primarna ksilemska zvijezda ostaje u središtu korijena, njeni zraci mogu postojati dugo vremena ( pirinač. 4.10), ali je češće središte korijena ispunjeno sekundarnim ksilemom, a primarni ksilem postaje nevidljiv.

Rice. 4.10. Poprečni presjek korijena bundeve (sekundarna struktura): 1 - primarni ksilem; 2 - sekundarni ksilem; 3 - kambijum; 4 - sekundarni floem; 5 - primarna greda jezgra; 6 - pluta; 7 - parenhim sekundarnog korteksa.

Tkiva primarnog korteksa ne mogu pratiti sekundarno zadebljanje i osuđena su na smrt. Zamijenjeni su sekundarnim integumentarnim tkivom - periderm, koji se može rastegnuti na površini korijena zadebljanja zbog rada felogena. felogen se polaže u pericikl i počinje polagati pluta, i unutra feloderma. Primarna kora, odrezana plutom od unutrašnjih živih tkiva, odumire i odbacuje se ( pirinač. 4.11).

Formiraju se ćelije feloderma i parenhim, nastali diobom periciklusa parenhima sekundarnog korteksa okolnih provodnih tkiva (Sl. 4.10). Izvana su korijeni sekundarne strukture prekriveni peridermom. Kora se rijetko formira, samo na korijenu starog drveća.

Višegodišnje korijenje drvenastih biljaka često se jako zgusne kao rezultat produžene aktivnosti kambija. Sekundarni ksilem takvih korijena spaja se u čvrsti cilindar, izvana okružen kambijumskim prstenom i kontinuiranim prstenom sekundarnog floema ( pirinač. 4.11). U poređenju sa stabljikom, granice godišnjih prstenova u drvetu korijena su znatno manje izražene, lijak je razvijeniji, a medularne zrake su po pravilu šire.

Rice. 4.11. Poprečni presjek korijena vrbe na kraju prve vegetacijske sezone.

Specijalizacija i metamorfoze korijena. Većina biljaka u istom korijenskom sistemu ima izrazito različite rast i sisanje završetaka. Završeci rasta su obično snažniji, brzo se izdužuju i kreću duboko u tlo. Njihova zona elongacije je dobro definisana, a apikalni meristemi snažno rade. Usisni završeci, koji se pojavljuju u velikom broju na korijenu rasta, polako se izdužuju, a njihovi apikalni meristemi gotovo prestaju raditi. Usisni završeci, takoreći, zaustavljaju se u tlu i intenzivno ga "usisavaju".

Drvenaste biljke imaju gustoću skeletni i poluskeletni korijena na kojem kratkog vijeka korijenske režnjeve. Sastav režnjeva korijena, koji se neprestano zamjenjuju, uključuje rast i sisanje završetaka.

Ako korijeni obavljaju posebne funkcije, njihova struktura se mijenja. Oštra, nasljedno fiksirana modifikacija organa, uzrokovana promjenom funkcija, naziva se metamorfoza. Modifikacije korijena su vrlo raznolike.

Korijenje mnogih biljaka čini simbiozu sa hifama zemljišnih gljiva, tzv mikoriza("korijen gljive"). Mikoriza se formira na usisnom korijenu u zoni apsorpcije. Gljivična komponenta olakšava korijenu da dobije vodu i mineralne elemente iz tla; gljivične hife često zamjenjuju korijenske dlake. Zauzvrat, gljiva prima ugljikohidrate i druge hranjive tvari iz biljke. Postoje dvije glavne vrste mikorize. gifovi ektotrofna mikorize formiraju ovojnicu koja obavija korijen izvana. Ektomikoriza je rasprostranjena na drveću i grmlju. Endotrofno mikoriza se uglavnom nalazi u zeljastim biljkama. Endomikoriza se nalazi unutar korijena, hife se uvode u ćelije goveđeg parenhima. Mikotrofna ishrana je veoma rasprostranjena. Neke biljke, poput orhideja, uopće ne mogu postojati bez simbioze s gljivama.

Na korijenu mahunarki pojavljuju se posebne formacije - noduli u kojoj se naseljavaju bakterije iz roda Rhizobium. Ovi mikroorganizmi su u stanju da asimiliraju atmosferski molekularni dušik, pretvarajući ga u vezano stanje. Dio tvari sintetiziranih u kvržicama apsorbiraju biljke, bakterije, zauzvrat, koriste tvari koje se nalaze u korijenu. Ova simbioza je od velikog značaja za poljoprivredu. Mahunarke su bogate proteinima zbog dodatnog izvora dušika. Daju vrijedne prehrambene i stočne proizvode i obogaćuju tlo dušičnim tvarima.

Vrlo rašireno gomilanje korijenje. Obično su zadebljane i snažno parenhimizirane. Zovu se jako zadebljani adventivni korijeni korijenske češere, ili korijenski gomolji(dalija, neke orhideje). Mnoge, češće dvogodišnje, biljke sa korijenskim sistemom razvijaju formaciju tzv korenasti usev. U formiranju korenovog useva učestvuju i glavni koren i donji deo stabljike. Kod šargarepe se skoro ceo koren korena sastoji od korena; kod repe koren čini samo najniži deo korenovog useva ( pirinač. 4.12).

Sl.4.12. Korenasto povrće šargarepe (1, 2), repe (3, 4) i cvekle (5, 6, 7) ( ksilem crn na poprečnim presjecima; vodoravna isprekidana linija pokazuje granicu stabljike i korijena).

Korijenasti usjevi kultiviranih biljaka nastali su kao rezultat dugotrajne selekcije. U korjenastim usjevima skladišni parenhim je visoko razvijen i mehanička tkiva su nestala. U šargarepe, peršuna i drugih kišobrana, parenhim je snažno razvijen u floemu; u repi, rotkvicama i drugim biljkama krstaša - u ksilemu. U repi se rezervne tvari talože u parenhima koji nastaje djelovanjem nekoliko dodatnih slojeva kambija ( pirinač. 4.12).

Formiraju se mnoge lukovičaste i rizomatozne biljke retraktori, ili kontraktilno korijenje ( pirinač. 4.13, 1). Mogu skratiti i uvući izdanak u tlo do optimalne dubine tokom ljetne suše ili zimskih mrazeva. Korijeni koji se uvlače imaju zadebljanu bazu sa poprečnim naborama.

Rice. 4.13. korijenske metamorfoze: 1 - kukolj gladiola sa uvlačećim korijenom zadebljanim pri dnu; 2 - respiratorni korijeni s pneumatoforama u Aviceni ( itd- zona plime i oseke); 3 - zračni korijeni orhideje.

Rice. 4.14. Dio poprečnog presjeka zračnog korijena orhideje: 1 - velamen; 2 - egzoderm; 3 - kontrolni punkt.

Respiratorni korijenje, ili pneumatofori (pirinač. 4.13, 2) nastaju u nekim tropskim drvenastim biljkama koje žive u uslovima nedostatka kiseonika (taksodijum, ili močvarni čempres; biljke mangrova koje žive uz močvarne obale okeanskih obala). Pneumatofori rastu okomito prema gore i strše iznad površine tla. Kroz sistem rupa u ovim korijenima, povezanih sa aerenhimom, zrak ulazi u podvodne organe.

U nekim biljkama, za održavanje izdanaka u zraku, dodatni podrška korijenje. Odlaze od horizontalnih grana krošnje i, nakon što dosegnu površinu tla, intenzivno se granaju, pretvarajući se u stupaste formacije koje podupiru krošnju stabla ( columnar korijeni banane) ( pirinač. 4.15, 2). stilted korijenje se proteže iz donjih dijelova stabljike, dajući stabljici stabilnost. Formiraju se u biljkama mangrova, biljnim zajednicama koje se razvijaju na obalama tropskog okeana poplavljenih tokom plime ( pirinač. 4.15, 3), kao i u kukuruzu ( pirinač. 4.15, 1). Formiraju se fikusi gumeni u obliku daske korijenje. Za razliku od stupastih i šiljastih, oni po porijeklu nisu adventivni, već bočni korijeni.

Rice. 4.15. potpornih korijena: 1 - korjeni kukuruza; 2 - stubasti korijen banyana; 3 - šiljasti korijeni rizofore ( itd- zona plime i oseke; od- zona oseke; mulj- površina muljevito dna).

Root. Funkcije. Vrste korijena i korijenski sistemi. Anatomska struktura korijena. Mehanizam ulaska zemljišne otopine u korijen i njenog kretanja u stabljiku. Root modifikacije. Uloga mineralnih soli. Koncept hidroponike i aeroponike.

Više biljke, za razliku od nižih, karakterizira podjela tijela na organe koji obavljaju različite funkcije. Postoje vegetativni i generativni organi viših biljaka.

Vegetativno organi - dijelovi tijela biljaka koji obavljaju funkcije ishrane i metabolizma. Evolucijski su nastali kao rezultat komplikacije tijela biljaka pri slijetanju i razvoja okoline zraka i tla. Vegetativni organi uključuju korijen, stabljiku i list.

1. Korijen i korijenski sistem

Korijen je aksijalni organ biljaka radijalne simetrije, raste zbog apikalnog meristema i ne nosi listove. Konus rasta korijena zaštićen je korijenskom kapom.

Korijenski sistem je ukupnost korijena jedne biljke. Oblik i priroda korijenskog sistema određuju se odnosom rasta i razvoja glavnog, bočnog i pomoćnog korijena. Glavni korijen se razvija iz zametnog korijena i ima pozitivan geotropizam. Bočni korijeni nastaju na glavnom ili pomoćnom korijenu kao izdanci. Karakterizira ih transverzalni geotropizam (dijageotropizam). Adventivni korijeni se javljaju na stabljikama, korijenima i rijetko na listovima. U slučaju kada su u biljci dobro razvijeni glavni i bočni korijeni, formira se korijenski sistem koji može sadržavati adventivne korijene. Ako u biljci dominiraju adventivni korijeni, a glavni korijen je nevidljiv ili ga nema, tada se formira vlaknasti korijenski sistem.

Root funkcije:

Apsorpcija iz tla vode sa otopljenim mineralnim solima Funkciju apsorpcije obavljaju korijenske dlake (ili mikoriza) koje se nalaze u zoni apsorpcije.

Sidrenje biljke u tlo.

Sinteza produkata primarnog i sekundarnog metabolizma.

Izvodi se biosinteza sekundarnih metabolita (alkaloida, hormona i drugih biološki aktivnih supstanci).

Pritisak korijena i transpiracija osiguravaju transport vodenih otopina mineralnih tvari kroz sudove korijenovog ksilema (struja prema gore), do listova i reproduktivnih organa.

Rezervne hranljive materije (škrob, inulin) se talože u korenu.

Sintetizirati u meristematskim zonama tvari rasta neophodne za rast i razvoj nadzemnih dijelova biljke.

Provedite simbiozu s mikroorganizmima u tlu - bakterijama i gljivama.

Omogućiti vegetativnu reprodukciju.

Neke biljke (monstera, philodendron) djeluju kao respiratorni organ.

Root modifikacije. Vrlo često korijeni obavljaju posebne funkcije, a u vezi s tim prolaze kroz promjene ili metamorfozu. Korijenske metamorfoze su fiksirane nasljedno.

Retraktori (kontraktilni) Korijenje lukovičastih biljaka služi za uranjanje lukovice u tlo.

Rezervari korijenje je zadebljano i jako parenhimizirano. U vezi s akumulacijom rezervnih tvari, dobivaju luk, konusne, gomoljaste i druge oblike. Korijeni skladištenja uključuju 1) korijenje kod dvogodišnjih biljaka. U njihovom formiranju učestvuje ne samo korijen, već i stabljika (mrkva, repa, cvekla). 2) korijenski gomolji - zadebljanje pridodatnih korijena. Takođe se zovu korijenske češere(dalija, slatki krompir, čistjak). Neophodan za ranu pojavu velikih cvjetova.

Roots - prikolice imaju biljke penjačice (bršljan).

vazdušno korenje karakteristika epifita (orhideja). Oni obezbeđuju biljci apsorpciju vode i minerala iz vlažnog vazduha.

Respiratorni biljke koje rastu na vlažnim tlima imaju korijenje. Ovi korijeni se uzdižu iznad površine tla i opskrbljuju podzemne dijelove biljke zrakom.

stilted korijenje se formira u drveću koje raste u priobalju tropskih mora (mangrove). Jača biljke u rastresitom tlu.

Mikoriza- simbioza korijena viših biljaka s gljivama tla.

nodule - tumorske izrasline kore korijena kao rezultat simbioze s nodulnim bakterijama.

Stubčasti korijeni (korijeni - podupirači) polažu se nasumično na horizontalne grane stabla, dopiru do tla, rastu, podupiru krošnju. Indijski banyan.

Kod nekih višegodišnjih biljaka u tkivima korijena polažu se adventivni pupoljci koji se kasnije razvijaju u prizemne izdanke. Ova bježanja se zovu korijenske odojke, i biljke korijensko potomstvo(jasika - Populustremula, malina - Rubusidaeus, čičak - Sonchusarvensis, itd.).

Anatomska struktura korijena.

U mladom korijenu obično se razlikuju 4 zone u uzdužnom smjeru:

zona divizije 1 - 2 mm. Predstavljen vrhom konusa rasta, gdje se događa aktivna dioba stanica. Sastoji se od ćelija apikalnog meristema, a prekrivena je kapicom korena. Obavlja zaštitnu funkciju. Kada su u kontaktu sa tlom, ćelije korijenovog klobuka se uništavaju formiranjem sluzokože. Ona (korijenova kapica) se obnavlja zahvaljujući primarnom meristemu, a u žitaricama - zahvaljujući posebnom meristemu - kaliptrogenu.

Zona rastezanja iznosi nekoliko mm. Podjele ćelija praktički su odsutne. Ćelije su maksimalno rastegnute zbog stvaranja vakuola.

Zona usisavanja iznosi nekoliko centimetara. Ovdje se odvija diferencijacija i specijalizacija ćelija. Razlikovati integumentarno tkivo - epiblemu sa korijenskim dlačicama. Ćelije epiblema (rizoderme) su žive, sa tankim celuloznim zidom. Neke ćelije formiraju duge izrasline - korijenske dlake. Njihova funkcija je apsorpcija vodenih otopina cijelom površinom vanjskih zidova. Dakle, dužina dlake je 0,15 - 8 mm. U prosjeku se formira od 100 do 300 korijenskih dlačica na 1 mm 2 površine korijena. Umiru za 10-20 dana. igraju mehaničku (potpornu) ulogu - služe kao oslonac za vrh korijena.

Mjesto održavanja proteže se do korijenskog vrata i čini većinu dužine korijena. U ovoj zoni dolazi do intenzivnog grananja glavnog korijena i pojave bočnih korijena.

Poprečna struktura korijena.

Na poprečnom presjeku u zoni apsorpcije kod dikotiledonih biljaka, au monokotiledonim biljkama, u zoni provodljivosti, razlikuju se tri glavna dijela: integumentarno-apsorpciono tkivo, primarni korteks i centralni aksijalni cilindar.

Pokrovno-apsorpciono tkivo - rizoderm obavlja integumentarnu, usisnu, a djelimično i potpornu funkciju. Predstavljen je jednim slojem ćelija epiblema.

Primarni korteks korijena je najsnažnije razvijen. Sastoji se od egzoderma, mezoderma = parenhima primarnog korteksa i endoderma. Ćelije egzoderme su poligonalne, tijesno jedna uz drugu, raspoređene u nekoliko redova. Njihovi stanični zidovi su impregnirani suberinom (začepljenje) i ligninom (ligifikacija). Suberin obezbeđuje nepropusnost ćelija za vodu i gasove. Lignin mu daje snagu. Voda i mineralne soli koje apsorbuje rizoderma prolaze kroz ćelije tankih zidova egzoderme = prolazne ćelije. Nalaze se ispod korijenskih dlačica. Kako rizodermalne ćelije odumiru, ektoderm može obavljati i integumentarnu funkciju.

Mezoderm se nalazi ispod ektoderma i sastoji se od živih parenhimskih ćelija. Obavljaju funkciju skladištenja, kao i funkciju provođenja vode i soli otopljenih u njoj od korijenskih dlačica do središnjeg aksijalnog cilindra.

Unutrašnji jednoredni sloj primarnog korteksa predstavljen je endodermom. Postoje endoderma sa kasparskim trakama i endoderma sa zadebljanjima u obliku potkovice.

Endoderm sa Kasparovim trakama je početna faza formiranja endoderma, u kojoj su samo radijalni zidovi njegovih ćelija zadebljani zbog impregnacije ligninom i suberinom.

Kod monokotiledonih biljaka u ćelijama endoderme dolazi do dalje impregnacije ćelijskih zidova suberinom. Kao rezultat, samo vanjski ćelijski zid ostaje nezadebljan. Među ovim ćelijama uočavaju se ćelije sa tankim celuloznim membranama. Ovo su kontrolni punktovi. Obično se nalaze nasuprot zrakama snopa ksilema radijalnog tipa.

Smatra se da je endoderma hidraulička barijera, koja olakšava kretanje minerala i vode iz primarnog korteksa u centralni aksijalni cilindar i sprječava njihov obrnuti tok.

Centralni aksijalni cilindar sastoji se od jednorednog pericikla i radijalnog vaskularnog fibroznog snopa. Pericikl je sposoban za meristematsku aktivnost. Formira bočne korijene. Vaskularni fibrozni snop je provodni sistem korijena. U korijenu dikotiledonih biljaka radijalni snop se sastoji od 1-5 zraka ksilema. Jednosupnice imaju 6 ili više zraka ksilema. Korijeni nemaju jezgro.

Kod monokotiledonih biljaka struktura korijena ne trpi značajne promjene tokom života biljke.

Za dvosobne biljke na granici usisne zone i zone ojačanja (provodljivosti) dolazi do prijelaza iz primarnog u sekundarna struktura root. Proces sekundarnih promjena počinje pojavom slojeva kambija ispod područja primarnog floema, prema unutra od njega. Kambij nastaje iz slabo diferenciranog parenhima centralnog cilindra (stele).

Između zraka primarnog ksilema iz ćelija prokambijuma (lateralni meristem) formiraju se lukovi kambija koji se zatvaraju na periciklu. Pericikl djelimično formira kambijum i felogen. Kambijalne regije koje proizlaze iz periciklusa formiraju samo parenhimske ćelije medularnih zraka. Ćelije kambija polažu sekundarni ksilem prema centru, a sekundarni floem prema van. Kao rezultat aktivnosti kambija, između zraka primarnog ksilema nastaju otvoreni kolateralni vaskularno-vlaknasti snopovi, čiji je broj jednak broju zraka primarnog ksilema.

Na mjestu periciklusa položen je pluteni kambijum (felogen), koji stvara peridermu, sekundarno integumentarno tkivo. Pluta izoluje primarni korteks od centralnog aksijalnog cilindra. Kora odumire i otpada. Periderm postaje integumentarno tkivo. A korijen je zapravo predstavljen centralnim aksijalnim cilindrom. U samom središtu aksijalnog cilindra sačuvani su zraci primarnog ksilema, između njih se nalaze vaskularno-vlaknasti snopovi. Kompleks tkiva izvan kambijuma naziva se sekundarni korteks. To. korijen sekundarne strukture sastoji se od ksilema, kambija, sekundarnog korteksa i plute.

Apsorpcija i transport vode i minerala korijenom.

Apsorpcija vode iz tla i dostava do zemnih organa jedna je od najvažnijih funkcija korijena, koja je nastala u vezi s nicanjem zemljišta.

Voda u biljke ulazi kroz rizodermu, u zoni upijanja, čija je površina povećana zbog prisustva korijenskih dlačica. Ksilem se formira u ovoj zoni korena, obezbeđujući uzlazni tok vode i minerala.

Biljka upija vodu i minerale nezavisno jedno od drugog, jer. ovi procesi se zasnivaju na različitim mehanizmima djelovanja. Voda prolazi u ćelije korijena pasivno zbog osmoze. U korijenskoj dlaki nalazi se ogromna vakuola sa ćelijskim sokom. Njegov osmotski potencijal osigurava protok vode iz otopine tla u korijensku dlaku.

Mineralne tvari ulaze u ćelije korijena uglavnom kao rezultat aktivnog transporta. Njihova apsorpcija je olakšana oslobađanjem različitih organskih kiselina iz korijena, koje pretvaraju neorganska jedinjenja u oblik koji je dostupan za apsorpciju.

U korijenu se horizontalno kretanje vode i minerala odvija sljedećim redoslijedom: korijenska dlaka, kortikalne ćelije parenhima, endoderma, periciklus, parenhim aksijalnog cilindra, korijenske žile. Horizontalni transport vode i minerala odvija se na tri načina:

Put kroz apoplast (sistem koji se sastoji od međućelijskih prostora i ćelijskih zidova). Primarni za transport vode i jona neorganskih supstanci.

Put kroz simplast (sistem ćelijskih protoplasta povezanih plazmodezmama). Obavlja transport mineralnih i organskih materija.

Vakuolarni put je kretanje od vakuole do vakuole kroz druge komponente susjednih ćelija (plazma membrane, citoplazma, vakuolni tonoplast). Primjenjivo isključivo za transport vode. Jer korijen je beznačajan.

U korijenu se voda kreće duž apoplasta do endoderme. Ovdje je njegovo dalje napredovanje otežano Caspari trakama, pa dalje voda ulazi u stelu duž simplasta kroz prolazne ćelije endoderme. Ovo prebacivanje puteva reguliše kretanje vode i minerala iz tla u ksilem. U steli voda ne nailazi na otpor i ulazi u provodne sudove ksilema.

Vertikalni transport vode ide kroz mrtve ćelije, pa je kretanje vode obezbeđeno aktivnošću korena i listova. Korijen opskrbljuje vodom žile stabljike pod pritiskom, koji se naziva korijen. Nastaje kao rezultat činjenice da osmotski tlak u žilama korijena premašuje osmotski tlak otopine tla zbog aktivnog oslobađanja mineralnih i organskih tvari u žile od strane korijenskih stanica. Njegova vrijednost je 1 - 3 atm.

Dokaz korijenskog pritiska je "plakanje biljke" i gutacija.

"Plač biljke" - oslobađanje tečnosti iz odrezane stabljike.

Gutacija je oslobađanje vode iz netaknute biljke kroz vrhove listova kada se nalazi u vlažnoj atmosferi ili intenzivno upija vodu i minerale iz tla.

Gornja sila kretanja vode je usisna sila listova, koju obezbjeđuje transpiracija. Transpiracija je isparavanje vode sa površine listova. Snaga sisanja lišća na drveću može doseći 15 - 20 atm.

U žilama ksilema voda se kreće u obliku neprekidnih vodenih niti. Između molekula vode postoje sile adhezije (kohezije), zbog čega se pomiču jedna za drugom. Adhezija molekula vode na zidove krvnih sudova (adhezija) omogućava uzlazni kapilarni tok vode. Glavna pokretačka snaga je transpiracija.

Za normalan razvoj biljke, korijenju mora biti osigurana vlaga, pristup svježem zraku i potrebnim mineralnim solima. Sve ove biljke se dobijaju iz zemlje, koja je gornji plodni sloj zemlje.

Da bi se povećala plodnost tla, na njega se primjenjuju različita gnojiva. Gnojidba tokom rasta biljaka naziva se prihrana.

Postoje dvije glavne grupe gnojiva:

Mineralna đubriva: azot (nitrat, urea, amonijum sulfat), fosfat (superfosfat), potaša (kalijum hlorid, pepeo). Potpuna gnojiva sadrže dušik, fosfor i kalij.

Organska đubriva - supstance organskog porekla (stajnjak, ptičji izmet, treset, humus).

Dušična gnojiva se dobro otapaju u vodi, pospješuju rast biljaka. Nanose se na tlo prije sjetve. Za sazrijevanje plodova potreban je rast korijena, lukovica i gomolja, fosforna i potaša gnojiva. Fosfatna đubriva su slabo rastvorljiva u vodi. Unosi se u jesen zajedno sa stajnjakom. Fosfor i kalijum povećavaju otpornost biljaka na hladnoću.

Biljke u plastenicima mogu se uzgajati bez zemlje, u vodenom okruženju koje sadrži sve elemente koji su biljci potrebni. Ova metoda se zove hidroponika.

Postoji i metoda aeroponike - zračna kultura - kada je korijenski sistem u zraku i povremeno se navodnjava hranljivim rastvorom.

Početna > Predavanje

Vegetativni organi

Predavanje 2. Korijenski i korijenski sistemi

Korijen je aksijalni organ sa sposobnošću neograničenog rasta i svojstvom pozitivnog geotropizma. Root funkcije. Korijen obavlja nekoliko funkcija, fokusirajmo se na glavne:

Jačanje biljke u tlu i držanje nadzemnog dijela biljke;

Apsorpcija vode i minerala;

Noseće tvari;

Može poslužiti kao mjesto nakupljanja rezervnih nutrijenata;

Može služiti kao organ vegetativne reprodukcije.

M

Rice. Vrste korijena:

1 - glavni korijen; 2 - adventivni korijeni; 3 - bočni korijeni

Ortologija korijena . Po porijeklu, korijenje se dijeli na glavne, bočne i adneksalne (sl.). Glavni korijen je korijen koji se razvija iz zametnog korijena. Odlikuje se neograničenim rastom i pozitivnim geotropizmom. Glavni korijen ima najaktivniji apikalni meristem. Bočni korijeni su korijeni koji se razvijaju na drugom korijenu bilo kojeg porijekla i predstavljaju formacije drugog i sljedećih reda grananja. Formiranje ovih korijena počinje diobom ćelije posebnog meristema - pericikla, koji se nalazi na periferiji središnjeg cilindra korijena. P

Greben koren je koren koji se razvija iz stabljike, listova, starog korena. Pojavljuju se zbog aktivnosti sekundarnih meristema. Zone mladog korijena. Zone mladog korijena su različiti dijelovi korijena po dužini, koji obavljaju različite funkcije i karakteriziraju ih određene morfološke karakteristike. U mladom korijenu obično se razlikuju 4 zone (slika 9): zona divizije. Vrh korijena, dugačak 1-2 mm, naziva se zona podjele. Ovdje je primarni apikalni meristem korijena. Zbog diobe ćelija u ovoj zoni dolazi do stalnog stvaranja novih ćelija.Apikalni meristem korijena je zaštićen kapicom korijena. Formiraju ga žive ćelije, koje se stalno formiraju zahvaljujući meristemu. Često sadrže zrna škroba (daju pozitivan geotropizam). Vanjske ćelije proizvode sluz koja olakšava napredovanje korijena u tlu. Zona rasta, ili istezanje. Dužina zone je nekoliko milimetara. U ovoj zoni podjele stanica praktički izostaju, stanice su maksimalno rastegnute zbog stvaranja vakuola. Zona usisavanja , ili zona korijenskih dlačica. Dužina zone je nekoliko centimetara. Ovdje se odvija diferencijacija i specijalizacija ćelija. Ovdje se već razlikuju vanjski sloj epibleme (rizoderma) s korijenskim dlačicama, sloj primarnog korteksa i središnji cilindar. Korijenska dlaka je bočni izdanak ćelije epiblema (rizoderma). Gotovo cijela stanica je okupirana vakuolom okruženom tankim slojem citoplazme. Vakuola stvara visok osmotski pritisak, zbog čega vodu s otopljenim solima apsorbira stanica. Dužina korijenskih dlačica je do 8 mm. U prosjeku se formira od 100 do 300 korijenskih dlačica na 1 mm 2 površine korijena. Kao rezultat toga, ukupna površina apsorpcijske zone veća je od površine nadzemnih organa (u biljci ozime pšenice, na primjer, 130 puta). Površina korijenskih dlačica je sluzava i lijepi se s česticama zemlje, što olakšava protok vode i minerala u biljku. Apsorpciju olakšava i lučenje kiselina korijenskim dlačicama koje otapaju mineralne soli. Korijenske dlake su kratkotrajne, odumiru za 10-20 dana. Mrtvi (u gornjem dijelu zone) zamjenjuju se novim (u donjem dijelu zone). Zbog toga je usisna zona uvijek na istoj udaljenosti od vrha korijena i stalno se pomiče na nove površine tla. Mjesto održavanja nalazi se iznad usisne zone . U ovoj zoni voda i mineralne soli izvučene iz tla kreću se od korijena do stabljike i listova. Ovdje zbog formiranja bočnih korijena dolazi do grananja korijena. Primarna i sekundarna struktura korijena. Primarnu strukturu korijena čine primarni meristemi, što je tipično za mlado korijenje svih biljnih grupa. Na poprečnom presjeku korijena u zoni usisavanja mogu se razlikovati tri dijela: epiblema, primarni korteks i centralni aksijalni cilindar (stela) (sl. 10). U klupskim mahovinama, konjskim repovima, paprati i monokotiledonim biljkama opstaje do kraja života. Epiblema ili koža - primarno integumentarno tkivo korijena. Sastoji se od jednog reda čvrsto zatvorenih ćelija, u zoni usisavanja imaju izrasline - korijenske dlake. Primarni korteks Predstavljen je sa tri jasno različita sloja: direktno ispod epiblema nalazi se egzoderm, vanjski dio primarnog korteksa. Kako epiblema odumire, pojavljuje se na površini korijena iu ovom slučaju djeluje kao integumentarno tkivo: dolazi do zadebljanja i začepljenja ćelijskih membrana i odumiranja ćelijskog sadržaja. Ispod egzoderme je mezoderm, glavni sloj. ćelija primarnog korteksa. Ovdje se voda kreće u aksijalni cilindar korijena, akumuliraju se hranjive tvari.Najunutrašnjiji sloj primarnog korteksa je endoderm, formiran od jednog sloja ćelija. Kod dikotiledonih biljaka ćelije endoderma imaju zadebljanja na radijalnim zidovima (Kaspari pojasevi), impregnirana vodonepropusnom supstancom nalik masti - suberinom.Kod monokotiledonih biljaka u ćelijama endoderma nastaju potkovičasta zadebljanja ćelijskih zidova. Među njima ima živih ćelija tankih zidova - kroz ćelije, koje imaju i kasparske pojaseve. Ćelije endoderma, uz pomoć živog protoplasta, kontroliraju protok vode i minerala otopljenih u njemu od korteksa do centralnog cilindra i natrag do organskih tvari. Centralni cilindar, aksijalni cilindar ili stela . Vanjski sloj stele uz endoderm naziva se periciklus. Njegove ćelije zadržavaju sposobnost dijeljenja dugo vremena. Tu se polažu bočni korijeni.U središnjem dijelu aksijalnog cilindra nalazi se vaskularni fibrozni snop. Ksilem formira zvijezdu, a između njegovih zraka je floem. Broj zraka ksilema je različit - od dva do nekoliko desetina. Dvosupnici imaju do pet, jednosobne pet ili više. U samom središtu cilindra mogu se nalaziti elementi ksilema, sklerenhima ili parenhima tankih stijenki.

Rice. . Unutrašnja struktura korijena.

A - primarna i sekundarna struktura korijena; B - unutrašnja struktura korijena biljke monocot; B - unutrašnja struktura korijena dikotiledonske biljke.

1 - epiblema; 2 - primarna kora; 3 - pericikl; 4 - floem; 5 - ksilem; 6 - kambijum; 7 - stela; 8 - endoderma; 9 - prolazne ćelije endoderme.

RiceRee Sekundarna struktura korijena. Kod dvosupnica i golosjemenjača primarna struktura korijena ne traje dugo. Kao rezultat aktivnosti sekundarnih meristema nastaje sekundarna struktura korijena.Proces sekundarnih promjena počinje pojavom slojeva kambija između floema i ksilema. Kambij nastaje iz slabo diferenciranog parenhima centralnog cilindra. Unutar polaže elemente sekundarnog ksilema (drvo), izvana elemente sekundarnog floema (lička). U početku se slojevi kambijuma razdvajaju, a zatim se zatvaraju, formirajući kontinuirani sloj. Kada se ćelije kambija podijele, radijalna simetrija karakteristična za primarnu strukturu korijena nestaje, a u periciklu se pojavljuje pluteni kambijum (felogen). Polaže slojeve ćelija sekundarnog integumentarnog tkiva - čepova. Primarna kora postepeno odumire i ljušti se. To

Rice. 11. Vrste korijenskih sistema.

Orne sistemi . Korijenski sistem je ukupnost svih korijena biljke. U formiranju korijenskog sistema učestvuju glavni korijen, bočni i pomoćni korijeni. Prema obliku razlikuju se 2 glavna tipa korijenskih sistema (slika 11): Tap root system - korijenski sistem sa dobro definisanim glavnim korijenom. karakteristika dikotiledonih biljaka. Vlaknasti korijenski sistem - korijenski sistem formiran od bočnih i adventivnih korijena. Glavni korijen slabo raste i rano zaustavlja svoj rast. Tipično za monokotiledonske biljke. fiziologija korijena. Korijen ima neograničen rast. Raste na vrhu, na kojem se nalazi apikalni meristem. Uzmite klice sjemena pasulja stare 3-4 dana, nanesite tanke tragove mastila na korijen koji se razvija na udaljenosti od 1 mm jedan od drugog i stavite ih u vlažnu komoru. Nakon nekoliko dana može se ustanoviti da se razmak između tragova na vrhu korijena povećao, dok se u višim dijelovima korijena ne mijenja. Ovo iskustvo dokazuje apikalni rast korena (Sl. 12) Ova činjenica se koristi u ljudskoj praksi. Prilikom presađivanja sadnica kultiviranih biljaka, a pick - uklanjanje vrha korijena. To dovodi do prestanka rasta glavnog korijena i uzrokuje pojačan razvoj bočnih korijena. Kao rezultat toga, usisna površina korijenskog sistema značajno se povećava, svi korijeni se nalaze u gornjim najplodnijim slojevima tla, što dovodi do povećanja prinosa biljaka.

Rice. . Rast korijena.

A - rast korijena u dužinu; B - branje korijena; B - razvoj adventivnih korijena tokom osipanja.

Upijanje i kretanje vode i minerala iz korijena. Apsorpcija vode i minerala iz tla i kretanje do zemnih organa jedna je od najvažnijih funkcija korijena. Ova funkcija je nastala u postrojenjima u vezi sa pristupom zemljištu. Struktura korijena je prilagođena da apsorbira vodu i hranjive tvari iz tla. Voda u biljno tijelo ulazi kroz rizoderm čija je površina značajno proširena zbog prisustva korijenskih dlačica. U ovoj zoni se u korijenskoj steli formira korijenski provodni sistem, ksilem, koji je neophodan da bi se obezbijedio uzlazni tok vode i minerala.Apsorpcija vode i minerala od strane biljke odvija se nezavisno jedan od drugog, jer ovi procesi zasnivaju se na različitim mehanizmima djelovanja. Voda u ćelije korena ulazi pasivno, dok minerali u ćelije korena ulaze uglavnom kao rezultat aktivnog transporta koji uzima energiju. AT

Rice. Horizontalni vodeni transport.

1 - korijen dlake; 2 - apoplastični put; 3 - simplastični put; 4 - epiblema (rizoderm); 5 - endoderm; 6 - pericikl; 7 - ksilemske posude; 8 - primarna kora; 9 - plazmodesmata; 10 - Caspari trake.

Oda ulazi u biljku uglavnom prema zakonu osmoze. Korijenske dlake imaju ogromnu vakuolu s visokim osmotskim potencijalom, koja osigurava protok vode iz otopine tla u korijensku dlaku. Horizontalni transport tvari. U korijenu se vrši horizontalno kretanje vode i minerala sljedećim redoslijedom: korijenska dlaka, ćelije primarnog korteksa (egzoderma, mezoderma, endoderma), stele ćelije - pericikl, parenhim aksijalnog cilindra, korijenske žile. Horizontalni transport vode i minerala odvija se na tri načina (slika 14): putem kroz apoplastic , symplastic i vacuolar .Apoplastični put uključuje sve međućelijske prostore i ćelijske zidove. Ovaj put je glavni za transport vode i jona neorganskih materija.Put kroz simplast je sistem ćelijskih protoplasta povezanih plazmodezmama. Služi za transport mineralnih i organskih materija. vakuolarnog puta. Voda prolazi iz vakuole u vakuolu kroz druge komponente susjednih stanica (plazma membrane, citoplazma i tonoplast vakuole). Ova ruta se koristi isključivo za transport vode. Kretanje po vakuolarnom putu u korijenu je zanemarljivo.U korijenu se voda kreće duž apoplasta do endoderme. Ovdje njegovo dalje napredovanje ometaju vodootporni ćelijski zidovi impregnirani suberinom (Caspari trake). Dakle, voda ulazi u stelu duž simplasta kroz prolazne ćelije (voda prolazi kroz plazma membranu pod kontrolom citoplazme stanica prolaza endoderme). Zbog toga se regulira kretanje vode i minerala iz tla u ksilem. U steli voda više ne nailazi na otpor i ulazi u provodne elemente ksilema. Vertikalni transport supstanci. Korijenje ne samo da upija vodu i minerale iz tla, već ih i snabdijeva nadzemnim organima. Vertikalno kretanje vode događa se duž mrtvih ćelija, koje nisu u stanju potisnuti vodu do listova. Vertikalni transport vode i otopljenih tvari osigurava aktivnost samog korijena i listova. Koren je donji motor , dovod vode u sudove stabljike pod pritiskom, koji se naziva korijen. Pritisak korijena odnosi se na silu kojom korijen tjera vodu u stabljiku. Pritisak korijena nastaje uglavnom kao rezultat povećanja osmotskog tlaka u korijenskim sudovima iznad osmotskog tlaka otopine tla. To je posljedica aktivnog lučenja mineralnih i organskih tvari od strane korijenskih stanica u krvne žile. Vrijednost korijenskog tlaka je obično 1-3 atm. Dokaz korijenskog pritiska služi gutacija i selekciju pčelinjaci .Gutacija je oslobađanje vode iz netaknute biljke kroz vodene stomate - hidatode, koje se nalaze na vrhovima listova. Pasoka je tečnost koja se oslobađa iz odsečene stabljike. Top end motor , osiguravajući vertikalni transport vode - usisnu silu listova. Nastaje kao rezultat transpiracije - isparavanja vode s površine listova. Kontinuiranim isparavanjem vode stvara se prilika za novi dotok vode u listove. Snaga sisanja lišća na drveću može doseći 15-20 atm. U žilama ksilema voda se kreće u obliku neprekidnih vodenih niti. Pri kretanju prema gore, molekuli vode prianjaju jedni za druge (kohezija), zbog čega se kreću jedan za drugim. Osim toga, molekuli vode su u stanju da prianjaju na zidove posuda (adhezija). Dakle, podizanje vode u postrojenju vrši se zbog gornjeg i donjeg motora vodene struje i sila prianjanja molekula vode u posudama. Glavna pokretačka snaga je transpiracija. Root modifikacije.Često korijeni obavljaju druge funkcije i javljaju se različite modifikacije korijena. korijeni skladištenja. Često korijen obavlja funkciju akumulacije zaliha hranjivih tvari. Takvi korijeni se nazivaju korijeni za skladištenje. Razlikuju se od tipičnih korijena po snažnom razvoju skladišnog parenhima, koji se može nalaziti u primarnom (kod jednosupnica) ili sekundarnom korteksu, kao iu drvetu ili srži (kod dvosupnica). Među skladišnim korijenjem razlikuju se korijenski gomolji i korijenski usjevi. korijenski gomolji karakteristične su i za dvosobne i za jednosobne biljke, a nastaju kao rezultat modifikacije bočnih ili adventivnih korijena (chistyak, orchis, lyubka). Zbog ograničenog rasta u dužinu, mogu biti ovalne, vretenaste i ne granaju se. Kod većine vrsta dvosupnica i jednosupnica gomolj je samo dio korijena, dok ostatak korijena ima tipičnu strukturu i grane (batat, dalija, ljiljan). Korijen usev Nastaje uglavnom kao rezultat zadebljanja glavnog korijena, ali u njegovom formiranju sudjeluje i stabljika. Korpani su karakteristični i za mnoge kultivisane povrtarske, krmne i tehničke dvogodišnje biljke, kao i samonikle zeljaste višegodišnje biljke (cikorija, maslačak, ginseng, ren), rotkvica, rotkvica. U ovom slučaju, skladišteno tkivo se može razviti i u ksilemu i u floemu. Pericikl također može sudjelovati u zadebljanju glavnog korijena, formirajući dodatne kambijalne prstenove (kod cvekle).Biljke koje rastu u močvarama često formiraju korijenje koje raste prema gore - respiratornih korijena , pneumatofori. U takvim korijenima dobro je razvijen parenhim koji nosi zrak. Dakle, korijenje močvarnih biljaka dobiva dovoljnu količinu kisika.

Rice. . Root modifikacije.

Ključni pojmovi i koncepti

1. Root. 2. Glavni korijen, bočni i pomoćni korijeni. 3. Primarna struktura korijena. 4. Sekundarna struktura korijena. 5. Primarna kora. 6. Aksijalni cilindar, korijenska stela. 7. Kaspari pojasevi. 8. Pericikl. 9. Korijenski sistem. 10. Pick. 11. Apoplastični, simplastični transportni putevi. 12. Korijenski pritisak. 13. Gutacija. 14. Pasoka. 15. Korjenasti usjevi. 16. Korijenski gomolji. 17. Respiratorni korijeni. 18. Vazdušno korijenje, velamen. 19. Nodule bakterije.

Osnovna pitanja za pregled

Šta je korijen?

Koji korijeni se nazivaju glavni, adventivni, bočni?

Koja je razlika između korijenskog sistema dvosupnica i jednosupnica?

korijenske zone.

Tri sloja primarnog korteksa?

Tkiva aksijalnog cilindra korijena.

Načini horizontalnog transporta tvari duž korijena?

Donji i gornji motori struje vode duž stabljike i listova?

Root modifikacije.