Низшие и высшие споровые растения примеры. Высшие споровые растения
Любители ботаники скептически улыбаются, когда слушают легенды о ночи на Ивана Купала. Как можно найти Кто это, вообще, придумал? Как можно найти то, чего никогда в природе не существовало?
Многие любители природы делят растения на цветковые и нецветковые виды. Нецветковыми называют споровые растения, примеры которых сегодня будут рассмотрены в статье.
Споровые растения: первое знакомство
Начнем знакомство с небольшого описания. Слово «спора» пришло к нам из греческого языка. В переводе оно означает «семя» или «семечка». Речь идет об очень маленьком образовании, размер которого - примерно 1 мкм.
Сформировались споровые растения очень давно. Фактически они - прямые потомки той флоры, которая попала из океана на сушу. К споровым растениям относится не только папоротник. Ученые подразделяют их на две категории: высшие и низшие. В первой категории - папоротники, плауны, мох и хвощи. Во второй - водоросли и лишайники.
Жизненный цикл споровых растений
Если говорить о высших споровых организмах, то у них очень интересный Здесь можно увидеть чередование особей бесполого и полового видов. Соответственно, и размножение, в зависимости от вида, идет половым или бесполым путем. Полный жизненный цикл непрерывен. Растение образовывает гаметофит (орган полового размножения) и спорофит (орган
Эволюция позволила развиваться этим видам растений в двух направлениях. Получились две обширные группы: гаплоидная и диплоидная. Описывая споровые растения, примеры гаплоидной группы которых - мхи, ученые доказали, что у них более развит половой гаметофит. Спорофит у гаплоидной группы имеет подчиненный статус. Диплоидное направление споровых организмов (хвощ и папоротники) имеет сильно развитый спорофит, а гаметофит в виде заростка.
Половое поколение всегда имеет антеридии и архегонии. Это мужские и женские органы. Мужские сперматозоиды подвижны, женская половая клетка статична. Чтобы ее оплодотворить, сперматозоид должен попасть в водную среду, по которой сможет добраться до цели. Оплодотворенная яйцеклетка образует зародыш, из которого прорастает неполовое поколение, то есть спорофит. Следующий этап размножения произойдет спорами, которые развиваются в спорангиях.
Отличительные признаки
Не все знают, как отличить споровые растения. Примеры рассуждений на эту тему могут выглядеть так:
- Споровые растения не цветут. Этот вид биологически не способен к цветению.
- Имеют уникальный жизненный цикл. Половое и бесполое размножение.
- Невозможность полового оплодотворения без присутствия воды.
Если три признака присущи рассматриваемому растению, то это споровый вид.
Споровые растения: папоротники
Трудно найти человека, который никогда не видел папоротник. Это древнее растение используют для украшения парков и садовых участков. Комнатные виды папоротников выращивают в вазонах, а любители лесных прогулок много раз видели пышные и зеленые папоротниковые заросли.
У всех папоротников преобладают перисто-рассеченные Эти споровые растения (папоротники) имеют самые заметные спорангии. Место расположения этих органов - нижняя сторона листьев.
Для информации добавим, что папоротников в природе больше десяти тысяч. Все это разнообразие объединено в 300 родов.
Строение спорового растения на примере мхов
Мхи можно отнести к наиболее примитивным видам высших растений. Все моховидные - это небольшие по размеру представители без проводящей ткани. Подразделение на стебель и листья у мхов условное. Эти удивительные споровые растения - примеры умения приспосабливаться к условиям природы.
Итак, тело мха условно разделено на стебель, листья и корни. Да, корни этому растению заменяют нитевидные выросты - ризоиды. Их основное отличие от настоящих корней - отсутствие У мха каждый ризоид - одна или несколько живых клеток.
Мхи хорошо чувствуют себя в болотистых местах, в тени или просто в сырости. Мхи активно испаряют влагу, но восполняют потерю всей поверхностью растения. Несмотря на то, что споровым растениям необходима вода, чтобы размножаться, некоторые способны пережидать периоды засухи, они даже приспособились выживать на скальных участках. Как это происходит, до конца не понятно.
Доминирующее поколение мхов - половое. Спорофит полностью зависим от гаметофита.
Споры не могут образовываться на листьях, как у папоротника, поскольку сами листья весьма условны. Для этих целей у мхов приспособлена споровая коробочка, возвышающаяся над половым гаметофитом на ножке-ниточке.
Особенностью мхов считается возможность вегетативного размножения. В этом процессе задействованы почки и клубеньки. Если вегетативную часть отделить от основного растения, то она развивается в самостоятельную особь.
Немного о низших видах
Не будем перечислять все низшие споровые растения. Примеры, которые интересно описать, - водоросли. Эти растения не так многочисленны, как папоротники и лишайники, их чуть больше ста видов. Среда обитания этой флоры - вода. Водоросли не имеют листьев и корней. Крепятся к грунту или камням прозрачными крючками. Подразделяют водоросли на 11 отделов, 4 из которых человек научился использовать в своих целях.
22 23 24 25 26 27 28 29 ..ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ
Высшие споровые растения заселили сушу в конце Силурийского периода, около-415-430 млн. лет назад. Как и сейчас, много лет назад наземные условия существования резко отличались от условий жизни в воде. На суше растение живет одновременно в двух существенно разных средах: воздушной и почвенной. Воздушная среда характеризуется гораздо большим содержанием кислорода, чем водная, а почвенная - иными условиями минерального питания и особенно водоснабжения. Поэтому переход предков высших растений в совершенно новые для них условия обитания мог произойти лишь по мере появления у них специальных приспособлений для водоснабжения и транспорта питательных веществ, для защиты от высыхания и для обеспечения полового процесса (это возрастающие различия спорофита и гаметофита, появление многоклеточных половых органов, защищенных слоем стерильных клеток, развитие у спорофита тканей и органов).
Переходу растений из воды на сушу, возможно, способствовал их симбиоз с грибами. Присутствие гриба в тканях подземных органов древнейших растений, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ. Первые растения суши были невелики по размерам и скорее всего внешне напоминали современные мхи. С того времени эволюция прошла гигантское расстояние и дала поразительное разнообразие самых различных форм высших споровых растений.
Существуют две основные версии происхождения высших споровых растений от водорослеподобного предка. Согласно одной из них непосредственно от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли риниофиты, которые дали начало всем прочим наземным растениям. Другая версия предполагает независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных.
Уже первые примитивные высшие растения были дифференцированы на элементарные органы. Они представляли собой вильчато (дихотомически) разветвленную ось, конечные веточки которой называют теломами, а участки, расположенные между точками ветвления,- мезомами. Расчленение спорофита происходило одновременно у обоих полюсов растений. На нижнем полюсе возникли корневищеподобные веточки - ризомоиды и волосковидные ризоиды. Ризомоид представлял собой первичный элементарный орган и был прототипом корня, а ризоиды - прототипом корневых волосков.
В результате дальнейшего морфологического расчленения спорофита появились специальные органы фотосинтеза - листья, которые у высших растений произошли двумя путями. Так, у плауновидных они образовались как выросты (энации) на осевых органах. Это энационные листья. По происхождению они резко отличаются от настоящих листьев других высших растений, возникших в результате уплощения боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков и представляющих собой системы теломов. Это теломные листья.
Теломные листья, по-видимому, с самого начала были спороносными. Первоначально они не только выполняли функцию фотосинтеза, но и несли на себе спорангии. В процессе дальнейшей эволюции постепенно произошло пространственное разделение этих функций. В одних случаях, как у некоторых папоротников, например осмунды, это разделение функций наблюдается в пределах одного и того же листа. В других же случаях, например у папоротника страусника (страусопера), функции разделяются между разными листьями: верхние превращаются в спорофиллы, или спороносные листья, нижние - в трофофиллы, или питающие листья. Предполагают, что из побега со спорофиллами в процессе дальнейшей эволюции высших растений образовались стробил (шишка) голосеменных и цветок покрытосеменных.
Споры у споровых растений образуются в специальных образованиях- многоклеточных спорангиях, возникающих на диплоидном спорофите. Споры лишены ундулиподиев и неподвижны. Они в разной степени кутинизированы и приспособлены к пассивному распространению (преимущественно ветром).
В спорангиях части равноспоровых высших растений все споры одинаковые. У
эволюционно более продвинутых таксонов образуются споры разной величины:
мелкие - микроспоры и крупные - мегаспоры. Споры любого типа при
прорастании образуют гаплоидный гаметофит, часто называемый заростком.
На сформировавшихся гаметофитах развиваются половые органы: антеридии и
архегонии. У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, т. е. несет и
антеридии, и архегонии. Микроспоры при прорастании образуют мужской
гаметофит, несущий только мужские половые органы - антеридии. Из
мегаспор образуется женский гаметофит с архегониями. В антеридиях
развиваются подвижные, снабженные ундулиподиями мужские гаметы -
сперматозоиды или неподвижные спермии. В архегониях созревают женские
гаметы - яйцеклетки.
Процесс оплодотворения у высших споровых, так же как у низших,
осуществляется только в присутствии капельно-жидкой воды, В результате
слияния мужской гаметы с женской образуется зигота. У высших споровых
растений в отличие от низших зигота дает начало многоклеточному
зародышу, из которого благодаря росту и дифференциации развивается новый
спорофит. У высших растений спорофит всегда представлен диплоидной
фазой. Редукция числа хромосом происходит при образовании спор,
благодаря чему гаметофиты всегда гаплоидны. Диплоидность
восстанавливается лишь после слияния гамет.
Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз - гаметофита и спорофита. У большинства высших споровых растений, исключая моховидные, эти фазы представлены отдельными самостоятельными особями. Необходимость капельно-жидкой водной среды для процесса оплодотворения в условиях наземного существования, по-видимому, основная причина прогрессирующей редукции гаметофита у большинства высших споровых растений. Напротив, спорофит, не нуждающийся для образования и распространения спор в капельножидкой водной среде, претерпел прогрессирующее развитие, и морфологическая эволюция высших растений шла в основном по пути его совершенствования.
Высшие растения.
У большинства высших растений тело дифференцировано на органы - корень, стебель и листья, состоящие из хорошо обособленных тканей. В жизненном цикле высших растений четко выражено чередование спорофита (2n) и гаметофита (n). Органы полового размножения многоклеточные. Женский - архегоний - состоит из расширенной нижней части - брюшка, где формируется яйцеклетка, и верхней суженной - шейки, раскрывающейся при созревании яйцеклетки. Мужской орган полового размножения - антеридий - имеет вид мешка, внутри которого образуется.множество сперматозоидов. У голосеменных антеридии подверглись редукции, а у покрытосеменных редуцированы и антеридии, и архегоний. Из зиготы у высших растений образуется зародыш - зачаток спорофита.
Отдел Моховидные - Bryophyta.
Общее число видов около 35 тыс.
Строение . В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений.
Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.
Распространение . Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах - преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная роль.
Классификация . Моховидные подразделяют на три класса: Антоцеротовые, Печеночники, Листостебельные мхи. Наибольшее значение имеют два последних класса.
Класс Печеночники - Hepaticopsida.
Общее число видов около 10 тыс. Распространелы повсеместно. Примитивность строения тела печеночников свидетельствует об их древности.
Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) - типичный представитель класса. Гаметофит в виде пластинчатого таллома, длиной 10 - 12 см, ветвление верхушечное. С обеих сторон он покрыт эпидермой. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия - устьица. Они окружены специальными клетками, расположенными в четыре ряда. Под устьицами имеются воздушные камеры. Нижняя эпидерма дает выросты - одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Под верхней эпидермой расположена ассимиляционная ткань, состоящая из вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Ниже находится слой тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток. Следовательно, таллом маршанции имеет дорсивентральное строение.
На верхней стороне таллома образуются особые веточки - подставки, а на них - органы полового размножения. Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму сидящей на ножке девятилучевои звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других - подставки имеют форму сидящего на ножке восьмиугольного щитка, на верхней стороне которого расположены антеридии, погруженные в антеридиальные полости. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы образуется спорогон. Он представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту гаусторией. Внутри коробочки из спорогенных клеток в результате мейоза образуются гаплоидные споры, а также элатеры - мертвые удлиненные клетки со спирально утолщенной стенкой, служащие для разрыхления массы спор, а также для выбрасывания их из коробочки. В благоприятных условиях из споры развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить. Из ее верхушечной клетки вырастает таллом маршанции.
Вегетативное размножение осуществляется выводковыми тельцами линзовидной формы, имеющими зеленый цвет. Они образуются на верхней стороне таллома в особых корзиночках в результате деления клеток, выстилающих их дно.
Виды маршанции имеют широкое распространение. Наиболее часто их можно встретить во влажных местах: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.
Класс Листостебельные мхи - Bryopsida.
Общее число видов около 25 тыс. Многие виды распространены в приполярных странах Северного полушария. На огромных территориях в тундре, на болотах, в лесах они доминируют в растительном покрове, значительно влияя на обеспеченность суши влагой.
Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось - каулидий, покрытую листовидными выростами - филлидиями. Условно их можно называть стебель и листья. На нижней части стебля образуются многоклеточные ризоиды (не у всех). Ветвление боковое. Нарастание осей происходит в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Оно может быть моноподиальным или симподиальным. В соответствии с этим органы полового размножения и спорогон размещаются на вершине гаметофита или на боковых разветвлениях.
Класс подразделяют на три подкласса: Андреевые мхи, Сфагновые мхи, Бриевые (Зеленые) мхи. Наибольшее значение имеют два последних подкласса.
Подкласс Сфагновые мхи - Sphaqnidae.
Сфагновые мхи имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для определения. Гаметофит их представляет собой сильноветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвления густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов и влага поступает непосредственно в стебель, который при основании с течением времени отмирает. Строение стебля несложное. В центре его находится сердцевина из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Она окружена корой, состоящей из двух слоев: склеродермы, выполняющей механическую функцию, и гиалодермы, выполняющей водозапасающую функцию. Клетки гиалодермы крупные, мертвые, стенки их имеют круглые отверстия, через которые полости смежных клеток сообщаются друг с другом, а также с внешней средой. Иногда эти клетки несут спиральные утолщения. Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлорофиллоносные, другие - мертвые, относительно более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми. Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30 - 40 раз превышающее массу самого растения.
Гаметофиты - однодомные и двудомные. Антеридии образуются в пазухах листьев на разветвлениях стебля. Около них листья окрашены в красноватый цвет. Архегонии на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой возникает зигота, которая представляет собой начало диплоидной фазы - спорогона. Спорогон состоит из ножки и коробочки. Ножка сильно укорочена, луковицеобразная, но ко времени созревания спор верхушка стебля гаметофита сильно вырастает и выносит коробочку кверху (ложная ножка). В центре коробочки помещается округлая колонка, над которой размещен в виде свода спорангий со спорогенной тканью. Стенка коробочки прочная, многослойная. Наружный хлорофиллоносный слой содержит большое число недоразвитых устьиц. Коробочка имеет крышечку, которая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Элатер нет. Из спор образуется сначала зеленая пластинчатая протонема, а затем из почек, расположенных на ней, - взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.
Структура сфагновых отличается примитивностью: пластинчатая протонема, отсутствие проводящего пучка и ризоидов, слабая дифференциация коробочки.
Значение сфагновых в природе очень велико. Накапливая огромное количество воды и разрастаясь плотными дернинами, они вызывают заболачивание огромных пространств, достигающих зоны тундры. Для осушения их осуществляют агромелиоративные работы. С другой стороны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно - слой толщиной 1 см образуется примерно за 10 лет.
Подкласс Бриевые (зеленые) мхи - Bryidae.
Число видов 24,6 тыс. Распространены более широко, чем сфагновые мхи. Живут в разнообразных экологических условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания бриевых мхов, где они доминируют или формируют сплошной покров, - тундра, болота и некоторые типы лесов. Каждому местообитанию свойственны свои виды. Бриевые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются большим разнообразием строения. Органы полового размножения закладываются у одних видов на главной оси, у других - на боковых. У некоторых видов ветвление не выражено.
Политрих обыкновенный, кукушкин лен (Polytrichum commune) - это один из распространенных представителей бриевых мхов. Он растет в лесу, на полянах, окраинах болот.
Стебель гаметофита прямостоячий, неветвистый, высотой 15 см и более, густо покрыт листьями. Подземная часть его простирается в почве почти горизонтально, на ней образуются ризоиды. В центре стебля находится концентрический проводящий пучок, состоящий из вытянутых клеток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окружен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию. С наружной стороны паренхима граничит со склеродермой (корой). Внешний слой ее, состоящий из бесцветных клеток, называют гиалодермой.
Листья расположены по спирали. Они состоят из линейной пластинки с заостренной зубчатой верхушкой и пленчатого влагалища. На верхней стороне листа расположены ассимиляционные пластинки. Жилка с механическими и проводящими элементами расширена.
Гаметофит двудомный. Архегонии бутылковидной формы расположены на верхушке женского гаметофита, антеридии мешковидной формы - на верхушке мужского. Между архегониями и антеридиями имеются стерильные нити - парафизы. После оплодотворения из зиготы образуется спорогон, состоящий из длинной ножки и коробочки. Коробочка прямостоячая или более или менее косо расположенная, призматическая, четырех-пятиграниая, покрыта ржаво-войлочным колпачком, образующимся из стенок архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки. Нижняя часть урночки сужена в шейку. На границе урночки и шейки в эпидерме имеются устьица. В центре урночки расположена колонка, которая у крышечки расширяется и формирует эпифрагму - тонкостенную перегородку, закрывающую урночку. Вокруг колонки расположен спорангий в виде цилиндрического мешка, прикрепленного к стенке и колонке особыми нитевидными образованиями. Урночка имеет специальное приспособление для рассеивания спор - перистом, представляющий собой ряд зубчиков с тупыми верхушками, расположенных по краю урночки. Между зубцами, способными к гигроскопическим движениям, и эпифрагмой имеются отверстия, через которые в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На ней формируются почки, из которых со временем развиваются взрослые гаметофиты.
Отделы Риниовидные - Rhyniophyta и Псилотовидные - Ps1lotophyta.
Отдел Риниовидные включает 2 - 3 рода только ископаемых растений. В жизненном цикле доминирует спорофит. Вегетативное тело его состоит из системы разветвленных теломов. Общая структура в надземной части телома очень своеобразна. Это еще не побег, поскольку листьев на осях телома нет. Главная ось хорошо выражена. Ветвление верхушечное (дихотомическое). В центре оси обособлена ксилема, окруженная флоэмой. Ксилема может быть расположена компактно в виде цилиндра или в виде лучей. Она состоит из трахеид. Периферическая (коровая) часть телома выполняет функцию фотосинтеза. В эпидерме находятся устьичные аппараты. На подземной части устьиц нет. Настоящих корней нет, их заменяют ризоиды. Спорангии расположены на верхушках телома, стенка спорангия многослойна. Гаметофиты риниовидных не найдены. Представитель - род риния (Rhynia), включающий два вида. Это травянистые растения высотой около 20 см, диаметром 3 мм. Подземная часть состоит из горизонтального телома, от которого перпендикулярно отходят воздушные оси.
К отделу Псилотовидные в современной.флоре относят два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптер (Tmesipteris). Общее число видов 4 - 6. Оба рода имеют широкое распространение в тропической и субтропической зонах обоих полушарий.
Спорофит псилотовидных - эпифитное, реже наземное травянистое растение. Телом длиной 5 - 40 (до 100) см. Ветвление чаще верхушечное. Кора хорошо развита, выполняет функцию фотосинтеза. Устьичные аппараты примитивные. Листья мелкие, длиной 1 - 5 мм, шиловидные, плоские, без устьичных. аппаратов и жилок. Их можно рассматривать как выросты телома. Подземная часть представлена корневищем с ризоидами. Корней нет. Спорангии срастаются по 2 - 3 (синангии), вскрываются продольной щелью. Споры одинаковой величины. Структура спорофита псилотовидных свидетельствует о близости к риниовидным.
Гаметофит обоеполый, без хлорофилла, радиально симметричный, ветвление верхушечное. Длина его примерно 20 мм, диаметр 2 мм, Питается сапрофитно при помощи грибов, с которыми вступает в симбиоз. Поверхность покрыта ризоидами. Живет чаще под землей. Оплодотворение связано с водой.
По сравнению с риниовидными псилотовидные стоят на более высокой ступени эволюции.
Отдел Плауновидные - Lycopod10phyta.
Плауновидные - одни из наиболее древних высших растений. Они представляют мелколистную линию эволюции. Современные виды - многолетние вечнозеленые травянистые растения, среди вымерших были и древесные формы.
Строение . Спорофит имеет надземный побег с мелкими, иногда чешуевидными листьями (микрофиллами). Они слабо дифференцированы, имеют 1 - 2 неветвящиеся жилки. Узлы и междоузлия выражены слабо. Подземная часть спорофита представлена корневищем с придаточными корнями. Ветвление надземных и подземных осей верхушечное. Спорангии располагаются на верхней стороне листьев (спорофиллов), собранных на концах осей в колоски, реже образующих на стебле спороносные зоны. Споры одинаковой или разной величины.
Гаметофиты подземные, длиной 2 - 20 мм, питаются сапрофитно. Оплодотворение связано с водой.
Классификация . Отдел делят на два класса: Плауновые и Полушниковые.
Класс Плауновые - Lycopodiopsida.
Спорофиты - травянистые многолетние растения. Стебель и корень не имеют камбия. Листья без язычков. Споры одинаковой величины. Гаметофиты обоеполые, созревают в течение 1 - 15 лет. Многие виды вымерли. В современной флоре класс представлен двумя родами. Наиболее многочисленный и широко распространенный из них - род плаун (Lycopodium). Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные их не поедают. Плауны служат сырьем для производства лекарств. Издавна используют споры плаунов, содержащие невысыхающее масло. Их применяют в качестве детской присыпки, а иногда при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь имела гладкие стенки и легко отделялась от формы.
Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Растение, широко распространенное в хвойных лесах.
Спорофит представлен длинным ползучим побегом с вертикальными ответвлениями и придаточными корнями. Побег и корни имеют верхушечное ветвление. Проводящий пучок расположен в центре стебля. Центральный цилиндр занимает небольшую часть. Широкая зона коры пронизана листовыми следами. Камбия нет. На поверхности стебля и листьев имеется эпидерма с устьичными аппаратами. Листовая пластинка линейная, цельнокрайняя, заканчивается длинным тонким волоском.
Спороносные колоски, венчающие вертикальные побеги, расположены на довольно длинных ножках по два (реже по 3 - 5). Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на которой плотно сидят спорофиллы - чешуевидные треугольные листья с заостренными и загнутыми кверху верхушками. На верхней стороне спорофилла расположен на короткой ножке почковидный спорангий со спорами. Споры одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы. Спородерма имеет два слоя: наружный - экзину, и внутренний - интину. Спорангий растрескивается поперечной щелью.
Споры падают на землю, и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12 - 15 лет, развивается гаметофит. По форме он напоминает луковичку, позднее разрастается и становится блюдцевидным диаметром до 2 см. Гаметофит бесцветный. Клетки, расположенные под эпидермой, находятся в симбиозе с мицелием гриба. У некоторых видов гаметофит образуется на поверхности почвы, и тогда в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Сперматозоиды многочисленные, двухжгутиковые. Оплодотворение связано с водой. Зигота не имеет периода покоя, из нее сразу же образуется зародыш спорофита. Он вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет, но вскоре корни его проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.
Класс Полушниковые - Isoetopsida.
Спорофиты представлены деревьями, имеющими вторичное утолщение стебля, и многолетними травами, отчасти сохранившими способность к вторичному утолщению. Древесные виды полностью вымерли. Листья на поверхности, обращенной к стеблю, имеют небольшой вырост - язычок. Споры разной величины. Гаметофиты раздельнополые, созревают в течение нескольких недель. Наиболее многочисленным и широко распространенным является род селагинелла (Selaginella). Используют лишь немногие ее виды как лекарственные и декоративные растения.
Селагинелла селаговидная (Selaginella selaginoides). В нашей стране изредка растет на влажных субальпийских лугах, расположенных в горах европейской части. Спорофит по внешнему виду похож на спорофит плауна. В центре стебля находится проводящий пучок, подвешенный на нитях из паренхимных клеток. Эпидерма стебля без устьичных аппаратов. Листья одинаковые по форме и величине, язычок со временем отваливается. В клетках мезофилла имеется по 1 -2 пластинчатых хлоропласта. Клетки эпидермы также содержат хлоропласты. Устьичные аппараты размещаются чаще на нижней стороне листа. Спороносные колоски расположены на верхушке побегов. Спорофиллы заметно отличаются от вегетативных листьев, они несут язычки, которые не отваливаются. В пазухах спорофиллов каждого колоска сидят на коротких ножках мега- и микроспорангии. В мегаспорангии образуется четыре мегаспоры, в микроспорангии - множество микроспор. Освободившись из спорангиев, мега- и микроспоры в благоприятных условиях прорастают. Внутри микроспоры образуется мужской гаметофит. Он состоит из одной вегетативной клетки и одного крайне редуцированного антеридия, внутри которого образуются двухжгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит также почти целиком формируется внутри мегаспоры. Разрастаясь, гаметофит разрывает покровы мегаспоры, Через трехлучевую щель выдвигается часть тела гаметофита, на которой образуются архегонии и ризоиды. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш.
Таким образом, разноспоровость обусловила разнополость гаметофитов и их редукцию. Это сыграло важнейшую роль в эволюции растений.
Отдел Хвощевидные - Equisetophyta.
Древовидные представители полностью вымерли, в современной флоре сохранились только травянистые.
Строение . Характерная особенность спорофита - боковое ветвление с мутовчатым расположением боковых побегов. Листья также собраны в мутовки. Узлы и междоузлия четко выражены. При основании междоузлий часто имеется интеркалярная меристема. Листья редуцированные, от средних до мелких, с одной средней жилкой. Спорангии расположены на спорангиофорах - гомологах спорофиллов, но отличающихся от них структурой. Выражен гетероталлизм (физиологическая разноспоровость) - из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты. Спородерма, кроме интины и экзины, имеет еще наружный слой - перину. Она состоит из двух спирально закрученных лент - элатер, прикрепленных к экзине. Элатеры выполняют двойную функцию: распространения спор и соединения спор в группы, что обеспечивает совместное произрастание мужского и женского гаметофитов.
Гаметофиты мелкие, величиной в несколько миллиметров, зеленые, одно- или (реже) обоеполые. Оплодотворение связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя.
Классификация . Отдел подразделяют на четыре класса: Гиениевые, Клинолистные, Каламитовые, Хвощовые. Первые три класса вымерли. Хвощовые представлены в современной флоре обоих полушарий.
Класс Хвощовые- Equisetopsida
Класс включает один род - хвощ (Equisetum). Общее число видов 30 - 35, на территории бывшего СССР - 13. Распространены по всему земному шару, кроме Австралии. Растут преимущественно в условиях влажных местообитаний. По внешнему облику хвощи близки к своим древесным предкам - каламитовым, но значительно меньше их. Надземные побеги у хвощей, как правило, однолетние, лишь у немногих видов - многолетние, вечнозеленые. Отдельные виды имеют важное значение как кормовые растения (хвощ ветвистый - Е. ratnosissimuin, хвощ пятнистый - Е. variegatiun, хвощ зимующий - Е. hiemale). Однако у большинства видов стенки клеток эпидермы инкрустированы кремнеземом, что обесценивает их кормовое значение. Многие виды - трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно с кислыми почвами (хвощ полевой- Е. arvense). Некоторые виды ядовиты для домашних животных (хвощ болотный - Е. palustre, хвощ дубравный - Е. nemorosuin). Хвощи используют как лекарственные растения. Стебли их употребляют вместо наждачной бумаги.
Хвощ полевой (Equisetum arvense) - один из наиболее широко распространенных видов. Это многолетнее травянистое растение. Растет на полях и залежах как сорняк. Его подземная часть представлена корневищем, проникающим в почву на глубину до 1 м. Некоторые укороченные боковые разветвления корневища превращаются в клубни, заполненные запасным крахмалом. В узлах мутовками расположены листовые влагалища и придаточные корни. Корень имеет первичное строение, в коре находятся крупные воздухоносные полости. Надземные побеги двух видов: спороносные, возникающие ранней весной, и стерильные, образующиеся позже и вегетирующие до поздней осени. У других видов хвоща надземные побеги одинаковы. Стерильный побег мутовчато-разветвленный, зеленый, ребристый, в узлах несет сросшиеся в трубку листовые влагалища, заканчивающиеся черными с белой каймой зубцами. Зубцы представляют собой редуцированные листовые пластинки. Органом фотосинтеза служит стебель. На поверхности он имеет однослойную эпидерму с устьичными аппаратами. Под эпидермой расположена кора, состоящая из участков механической и ассимиляционной ткани. Под ними лежит слой основной паренхимы, пронизанный крупными полостями. Заканчивается первичная кора эндодермой. Центральный цилиндр в центре имеет сердцевину из основной паренхимы, клетки которой со временем расходятся, образуя полости. Проводящие ткани собраны в пучки, расположенные по периферии центрального цилиндра. Пучки коллатеральные, закрытые, стебель, как и корень, не способен к вторичному утолщению.
Спороносные побеги более толстые, бурые, без хлорофилла, неветвистые, высотой 15 - 30 см. Они также охвачены в узлах трубчатыми влагалищами с 8 - 9 крупными зубцами. Спороносные колоски образуются на верхушке. После спороношения эти побеги отмирают. Спорангиофор состоит из шестигранного щитка, ножки, прикрепляющей щиток к оси колоска, мешковидных спорангиев, расположенных по нижнему краю щитка. Споры одинаковой величины. Элатеры имеют вид спирально закрученных лент с ложковидными расширениями на концах. На почве из спор вырастают хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, физиологически различные. Одни из них - мужские, с антеридиями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие - женские, с архегониями. Оплодотворение связано с водой. Зародыш спорофита не имеет периода покоя.
Таким образом, морфологическая равноспоровость у этого вида сочетается с физиологической разноспоровостыю.
Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta.
Папоротниковидные по древности уступают риниовидным, псилотовидным и плауновидным. Они возникли примерно в одно время с хвощевидными. Но если риниовидные полностью вымерли, а псилотовидные, плауновидные и хвощевидные представлены в современной флоре небольшим числом видов, то папоротниковидные продолжают процветать, хотя и в несколько меньшей степени, чем в прошлые геологические периоды. В настоящее время их насчитывают более 10 тыс. видов. Папоротниковидные распространены по всему земному шару в разнообразных местообитаниях, начиная с тропических лесов и болот и кончая пустынями. Наиболее разнообразно представлены их виды во влажных лесах, где они растут не только на почве, но и на других растениях как эпифиты.
Строение . Спорофиты древних папоротниковидных были древесными растениями с колонновидными неветвящимися стволами, имеющими радиальную симметрию. Затем под влиянием условий умеренного и холодного континентального климата возникли новые виды, приспособленные к геофитному (подземному) образу жизни. Побег у них стал укороченным, травянистым, простертым, дорсивентральным, с придаточными корнями. Современные папоротниковидные - в большинстве случаев многолетние травянистые растения.
Папоротниковидные со всей очевидностью представляют крупнолистную линию эволюции (макрофиллия, или мегафиллия). Листья длительное время нарастают верхушкой. Это позволяет считать, что они образовались путем уплощения теломов, их называют вайями. В большинстве случаев листья совмещают две функции: фотосинтез и спороношение. У некоторых видов верхние вайи специализировались на спороношении, нижние - на фотосинтезе. Большинство видов - равноспоровые, но есть и разноспоровые.
Гаметофит чаще обоеполый. У видов умеренной зоны таллом сердцевидный, у видов тропической зоны - имеет форму нити или ветвистой пластинки. Приспособлен к жизни во влажных условиях. Оплодотворение связано с водой. Гаметофит как бы застыл на уровне водорослевого периода, поэтому, несмотря на то, что спорофит - вполне сухопутное растение, папоротниковидные так и не смогли «завоевать» сушу.
Значение . Папоротниковидные - важный компонент многих растительных сообществ, особенно тропических, субтропических и северных широколиственных лесов. Они - объекты декоративного цветоводства в условиях закрытого и открытого грунта, а также сырье для получения лекарств.
Классификация . Отдел делят на три класса: Первопапоротники, Толстоспорангийные папоротники, Тонкоспорангийные папоротники.
Представители класса Первопапоротники (Primofilipsida) полностью вымерли. Класс Толстоспорангийные папоротники (Eufilipsida) представляет угасающую ветвь эволюции. Общее число видов 150. Класс Тонкоспорангийные папоротники (Leptofilipsida) объединяет подавляющее большинство современных папоротниковидных.
Класс Тонкоспорангийные папоротники - Leptofilipsida.
Общее число видов около 10 тыс. Жизненные формы разнообразны: древовидные, лианы, травянистые эпифиты (влажные тропические леса), многолетние корневищные травы (умеренная и холодная зоны). Подавляющее большинство видов - равноспоровые сухопутные растения. Около 120 видов - разноспоровые, водные и болотные растения.
Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) широко распространен в лиственных лесах, на сырых тенистых местах. Спорофит - многолетнее травянистое растение до 1 м высотой. Побег представлен подземным корневищем. Оно короткое, толстое, черно-бурого цвета, с хорошо выраженным дорсивентральным строением (верхняя поверхность несет черешки листьев, нижняя - тонкие придаточные корни) и заканчивается верхушечной почкой, состоящей из конуса нарастания, окруженного молодыми листьями.
Корневище снаружи покрыто эпидермой. Под ней расположена кора, наружный слой которой состоит из механической ткани. Центр центрального цилиндра занимает сердцевина. Концентрические проводящие пучки расположены по периферии центрального цилиндра. Камбия нет.
Листья крупные. Черешок густо покрыт бурыми пленками. Пластинка в очертании эллиптически-продолговатая, двоякоперисторассеченная. Сегменты первого порядка расположены поочередно, заостренные; сегменты второго порядка с зубчатым краем и тупой верхушкой. Снаружи листа находится эпидерма, клетки которой содержат хлоропласты. На нижней эпидерме много устьичных аппаратов. Мезофилл листа губчатый; проводящие пучки такого же строения, как и в корневище.
На нижней стороне листа вдоль средних жилок сегментов второго порядка расположены группы спорангиев - сории, покрытые сверху пленчатым покрывальцем (индузием) почковидной формы, прикрепленным к выросту листа - плаценте. Спорангий имеет форму чечевицы с длинной ножкой и также прикреплен к плаценте. Оболочка спорангия многоклеточная, однослойная. Среди тонкостенных клеток имеется ряд клеток с подковообразно утолщенными стенками, узкой полосой опоясывающий спорангий. Кольцо этих клеток не смыкается. При подсыхании спорангия клетки кольца сжимаются и происходит разрыв оболочки в тонкой части и освобождение спор. Споры одинаковой величины, имеют овальную форму и бугорчатую поверхность. При образовании спор происходит мейоз.
Из споры, попавшей в благоприятные условия, вырастает гаметофит (заросток). Он имеет вид зеленой округло-сердцевидной пластинки, диаметром до 4 мм, к почве прикреплен ризоидами. На нижней стороне, вблизи от выемки, расположены архегонии с брюшком, погруженным в ткань гаметофита, а в ризоидальной части - округлые антеридии. У равноспоровых папоротников гаметофит обоеполый. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш спорофита.
Разноспоровые представители класса - преимущественно обитатели тропических и субтропических лесов. На юге европейской части СССР в озерах и заводях рек можно встретить сальвинию плавающую (Salvinia natans). Ее спорофит состоит из разветвленного побега длиной до 15 см, плавающего на поверхности воды. В центре центрального цилиндра стебля находится концентрический проводящий пучок. В коре имеются большие воздушные полости. На стебле мутовками расположены листья. В каждой мутовке три листа, два из них овальные, зеленые, плавающие. Внутри этих листьев также имеются многочисленные воздушные полости. Третий лист каждой мутовки подводный, рассечен на 8 - 12 нитевидных долей, покрытых многоклеточными волосками. Корней нет. Поглощение воды и растворенных в ней минеральных веществ осуществляется всей поверхностью, но главным образом видоизмененными подводными листьями. Сории образуются у основания погруженных листьев. Одни из них содержат микроспорангии с микроспорами, другие - мегаспорангий с мегаспорами, из которых жизнеспособна только одна. Сории осенью погружаются на дно. Весной после сгнивания их покровов спорангии всплывают. Гаметофиты образуются внутри спорангиев. Из микроспор образуются мужские гаметофиты, каждый из которых состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев. Разрастаясь, мужские гаметофиты разрывают оболочку спорангия и выходят наружу. Из мегаспоры образуется женский гаметофит. Он зеленый, менее редуцирован, чем мужской, верхняя часть его высовывается из мегаспорангия, на ней образуются 3 - 5 архегониев. После оплодотворения из зиготы вырастает небольшой зародыш спорофита, состоящий из стебля и листа.
Таким образом, разноспоровость и тут привела к редукции гаметофитов.
Подцарство высших растений включает в себя зеленые растения, обитающие на суше. В зависимости от степени дифференци- ровки тканей и особенностей размножения их делят на две неравные но величине и значению группы - высшие споровые растения и семенные растения. Споровые растения размножаются и расселяются с помощью спор. Семенные растения морфологически более сложно устроены, и единицей размножения и расселения у них служит семя. В подцарстве высших известны миогочисленные ископаемые виды растений. Современные представители объединены в пять отделов споровых и два отдела семенных растений.
Высшие споровые растения
Высшие споровые растения населяют сушу более 400 млн лет. Первые растения были небольшого размера, имели просто устроенные вегетативные органы. В процессе эволюции совершенствовалось внутреннее и внешнее строение. У высших споровых растений споры образуются в многоклеточных спорангиях и приспособлены к распространению ветром. Из спор развивается гаметофит, который называется заросток, на нем формируются половые органы. Для полового размножения необходима капельно-жидкая вода. Бесполое и половое поколения у споровых представлены самосто- ятельным и организмами.
К высшим споровым растениям относятся отделы: моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные.
Отдел моховидные. К этой группе относятся древнейшие и наиболее просто устроенные высшие растения. Характерной чертой мхов, которая отличает их от всех высших растений, является доминирование в жизненном цикле гаметофита - полового поколения. К другим признакам моховидных относятся следующие:
- у наиболее примитивных представителей тело представлено талломом. Более организованные представляют собой листостебельные растения;
- у моховидных нет корней, к субстрату растения прикрепляются ризоидами;
- у мхов нет проводящей системы, в отличие от всех высших растений мхи - бессосудистые растения;
- поглощение и испарение воды осуществляется через всю поверхность тела;
- у сфагновых мхов развита водозапасающая ткань;
- не развиты механические ткани, поэтому мхи небольшого размера, растут куртинами;
- большинство мхов размножается вегетативно (с помощью частей веточек, листьев, выводковых почек).
Зеленое растение мхов представлено гаметофитом, на котором образуются гаметангии. Они формируются на верхушке побега. Оплодотворение возможно только при наличии воды. В каплю воды выделяется множество сперматозоидов и вместе с ней может переноситься с растения на растение. После оплодотворения развивается спорофит. Он представляет собой коробочку с ножкой, с помощью которой присасывается к зеленому растению-гамето- фиту и живет за счет него. Спорофит и гаметофит на этом этане представляют как бы одно растение. В коробочке созревает множество спор, они рассыпаются и переносятся ветром. Среди мхов имеются как однодомные, так и двудомные организмы.
Мхи - многолетние небольшие вечнозеленые растения. В течение жизни они могут полностью высыхать, но после смачивания возвращаться к вегетации. Мхи очень медленно растут, всего несколько миллиметров в год. Сфагновые мхи известны как природные антисептики, они мало поддаются гниению и формируют торфяные залежи на верховых болотах. Большое значение имеют мхи для водообмена - они задерживают атмосферную воду и переводят ее в состояние грунтовой. Из-за особенностей строения мхи заселяют наиболее влажные местообитания. Они встречаются в тундре, в таежных лесах, на верховых и переходных болотах. Встречаются луговые и эпифитные мхи.
Моховидные достаточно разнообразны (рис. 9.21). Среди них встречаются плоские слоевищные растения, такие как маршанция (класс печеночники) - напочвенное растение в виде дихотомически ветвящейся веточки размером до 10 см. Маршанцию можно встретить на влажных местах, в лесу на старых кострищах, на древесине.
Рис. 9.21.
- 1 - политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum commune, а - лист, б - коробочек); 2 - маршанция многообразная (Marchantia );
- 3 - мний (Mnium utidulatum ); 4 - сфагнум (Sphagnum )
Сфагновые мхи распространены по все миру, заселяют верховые болота, образуют на них большие подушковидные куртины. Сфагнумы - растения бледно-зеленого цвета, высыхая, становятся белесыми или светло-бурыми, за что их называют белыми мхами.
Сфагновые мхи могут быстро и в большом количестве накапливать воду в мертвых водоносных клетках.
Самая многочисленная группа мхов - бриевые или настоящие мхи. Широко распространен мох политрихум обыкновенный, или кукушкин лен, обитатель хвойных лесов, сырых лугов, болот. Его стебель, до 40 см длиной, густо прокрыт жесткими узкими листьями. В таежных лесах политрихум образует сплошной покров, такие леса называют долгомошными.
Отдел плауновидные. К этой группе относятся растения с развитыми проводящими тканями. Вместе с хвощевидными и папоротниковидными они составляют группу сосудистых споровых растений.
Плауны одна из наиболее древних групп растений. В каменноугольный период плауновидные представляли собой огромные древовидные формы. Ископаемые лепидодендроны были высотой до 30 м. Они и другие вымершие споровые растения сформировали залежи каменного угля.
Современные нлауновидные - это многолетние вечнозеленые травы, высотой до 15-20 см. У плаунов хорошо развиты вегетативные органы. Плауны имеют длинный ползучий дихотомически ветвящийся стебель, покрытый жесткими мелкими чешуевидными листочками. От побега отрастают придаточные корни. Вертикальные веточки заканчиваются спороносными колосками (рис. 9.22). Созревшие в них споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают в очень маленькие (2-3 мм) заростки. Бесцветный гамето- фит развивается под землей в течение 15-20 лет. Заростки способны существовать только благодаря симбиотическим грибам. На заростках образуются гаметы, и в присутствии воды происходит оплодотворение, после чего развивается новое растение-спорофит. Плауны могут размножаться и вегетативно, частями стебля.
Споры плауна содержат много масла. Раньше они использовались в пиротехнике, для изготовления мелких и фасонных форм для литья (художественное литье в Касли), как детская присыпка, для обсыпки пилюль.
В современной флоре нлауновидные занимают скромное положение. Главные представили отдела - виды рода плаун, связаны с хвойными лесами Азии и Северной Америки (плаун годичный, плаун булавовидный, баранец). В более теплых местообитаниях распространены мелкие растения рода селягинелла. Она интересна тем, что у нее формируется два вида спор - микро- и мегаспоры, из которых развиваются разнополые заростки. Это новое для наземных растений явление - разноспоровость, разовьется у более эволюционно продвинутых групп.
Рис. 9.22. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum):
1 - общий вид спорофита; 2 - спорофилл со спорангием; 3 - спора с двух сторон; 4 - заросток; 5 - заросток с молодым спорофитом
Отдел хвощевидные. Это самый малочисленный среди споровых растений отдел. В каменноугольном периоде хвощи были представлены большим разнообразием форм. Вымершие древовидные каламиты образовывали болотные леса. Современные хвощевидные - это многолетние травянистые растения. Из-за особенностей строения вегетативного тела хвощи называют также членистые - побег имеет выраженное метамерное строение. Метамером является полое междоузлие и мутовка боковых веточек. Листья на побеге редуцированы, превратились в мелкие щетинки. Они расположены супротивно на боковых стеблях и образуют мутовку в узлах главного побега. Функция фотосинтеза перешла к зеленым стеблям. Часто покровы хвощей пропитаны кремнеземом, поэтому на ощупь эти растения очень жесткие. От подземного горизонтального корневища отрастают придаточные корни, часто на корневище образуются клубеньки, заполненные крахмалом. Весной от корневища отрастают вертикальные спороносные побеги, они светло-бурого цвета и выполняют только функцию размножения. Летом на этих же корневищах развиваются зеленые вегетативные побеги. У некоторых хвощей спорангии образуются на зеленых побегах, т.е. вегетативная и спороносная функции не разделены. Спорангии расположены в верхушечных спороносных колосках, спорофиллы имеют оригинальное строение в виде шестигранного щитка. Из спор вырастают заростки, которые имеют форму маленьких зеленых пластиночек. Заростки развиваются быстро, и через несколько недель на них развиваются антеридии и архегонии, после оплодотворения начинает развиваться молодой спорофит. Для оплодотворения, как и веем споровым, необходима вода. Растения успешно размножаются вегетативно, частями подземного корневища.
Хвощевидные - это, в основном, растения Северного полушария, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, на влажных лугах и полях. В культурных ценозах хвощи являются злостными сорняками. Типичными представителями этого отдела являются хвощ лесной, хвощ топяной, хвощ полевой (рис. 9.23), хвощ приречный.
Рис. 9.23. Хвощ полевой (Equisetum arvense):
- 1 - общий вид спорофита {а - вегетативные побеги с мутовчато расположенными боковыми веточками, б - спороносные весенние побеги);
- 2 - спорофилл - щиток с верхней и нижней стороны; 3 - шаровидная спора с закрученными элатерами; 4 - споры с раскрученными элатерами
Отдел папоротниковидные. Древние ископаемые папоротники, совместно с другими вымершими плаунами и хвощевидными, составляли мощные каменноугольные леса. В современном растительном покрове представители этого отдела самые распространенные из споровых растений. Более всего их во влажных тропиках. Там встречаются древовидные папоротники, высотой до 20 м, травянистые формы, эпифиты и лианы. Папоротники умеренного пояса - это травянистые растения с многолетним подземным корневищем, на котором каждый год образуются пучки новых крупных листьев. Листья имеют характерную особенность - они растут своей верхушкой, как стебель. Неразвившиеся листья сложены улиткообразно, вырастая, они разворачиваются в плоский лист, расчлененный на черешок и листовую пластинку. Такой лист имеет свое название - вайя. У большинства папоротников листья перистые. Некоторые папоротники имеют отдельно вегетативные и репродуктивные листья - спорофиллы.
Зеленое растение папоротника - спорофит. Спорангии у папоротников расположены на нижней стороне листьев, группами, которые называются сорусы. У многих видов сорусы защищены особым покрывальцем, что спасает споры от высыхания. Для папоротников характерны различные приспособления для разбрасывания спор. Споры имеют многослойную оболочку и хорошо переносят неблагоприятные условия, долго сохраняют способность к прорастанию. Из споры развивается заросток - это самостоятельно живущая обоеполая зеленая пластинка размером до 5 мм. На пей развиваются гаметы, с участием воды происходит оплодотворение. Из зиготы развивается новый папоротник.
Папоротниковидные хорошо приспособлены к различным условиям среды, растут по всему земному шару, встречаются в самых разнообразных местообитаниях, чаще во влажных лесах, на болотах, лугах. Широко распространены папоротники в лесах умеренной зоны - это орляк, щитовник (рис. 9.24), кочедыжник, стра- усник и многие другие. Встречаются засухоустойчивые формы, наскальные (из родов вудсия, асплениум, полиподиум) и растущие в воде, например плавающий папоротник сальвиния.
Рис. 9.24.
1 - внешний вид папоротника (бесполое поколение); 2 - долька листа с нижней стороны (видны сорусы, одетые покрывалом); 3 - разрез соруса, а - спорангии, б - покрывало; 4 - отдельный спорангий, из которого
высыпаются споры
Высшие растения, которые размножаются спорами, объединяют общим названием - высшие споровые растения. К ним относятся мхи, папоротники, хвощи и плауны.
Высшие споровые ведут наземный образ жизни. Развиты вегетативные органы (корень и побег).
Жизненный цикл состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита.
Спорофит хорошо развит, (исключение – мохообразные, где преобладает гаметофит). На нём развиваются многоклеточные спорангии, в которых после мейоза образуются споры. Споры прорастают в гаметофит.
Гаметофит живет непродолжительное время. На нём развиваются многоклеточные половые органы: мужские - антеридии , женские - архегонии.
Оплодотворение происходит лишь при наличии воды.
По расположению половых органов различают двуполые (и мужские, и женские на одном растении) и однополые (на разных растениях) растения.
Считают, что семенные растения происходят от высших споровых растений.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.
Мохообразные распространены во влажных местообитаниях (в лесах, на болотах, в тундрах, по берегам ручьёв. Среди них есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет.
● МОХОВИДНЫЕ ОБИТАЮТ НА самых разнообразных субстратах: почве, скалах, камнях, стволах деревьев, на поверхности листьев других высших растений.
Большинство моховидных являются тенелюбивыми.
У низших мхов нет расчленения тела на стебель и листья. Тело представляет собой таллом – плоскую листовидную пластинку, прикреплённую к почве ризоидами – выростами эпидермиса.
У высших мхов тело разделяется на стебель и мелкие листья. Корни у всех моховидных отсутствуют .
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ развиты плохо. У большинства моховидных ● устьица не имеют замыкающих клеток. Они не могут тонко регулировать газообмен. ● Ризоиды мхов воду поглощают плохо, поэтому мхи поглощают её всей поверхностью тела.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ отсутствуют или плохо развиты. У большинства моховидных проводящих тканей нет.
СИСТЕМАТИКА:
Царство – Растения
Подцарство – Высшие споровые
Отдел – Мохообразные около 25 000 видов
Класс – Антоцеротовые около 300 видов
Класс – Печёночные около 10 000 видов
Класс – Листостебельные (настоящие мхи) около 15 000 видов
Порядки листостебельных: ▪ бриевые (зелёные) около 14 000 видов
▪ сфагновые (белые) свыше 300 видов
▪ андреевые (чёрные) около 120 видов
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ развиты хуже, чем у сосудистых растений. Часто они менее специализированы и содержат хлоропласты. У большинства моховидных ● устьица не имеют замыкающих клеток. Они не могут тонко регулировать газообмен. ● Ризоиды мхов воду поглощают плохо, поэтому мхи поглощают её всей поверхностью тела.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ отсутствуют или плохо развиты (гидроиды). У большинства моховидных проводящих тканей нет.
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ у большинства моховидных отсутствуют.
● Наиболее характерным признаком моховидных, резко отличающих их от всех остальных высших растений, является преобладание в цикле развития гаплоидного поколения – гаметофита (полового) и более слабое развитие диплоидного поколения – спорофита (бесполого).
Понятие СПОРОФИТ и ГАМЕТОФИТ.
● Гаметофит – гаплоидное растение, являющееся половой стадией развития. На гаметофитах образуются мужские и женские половые органы – гаметангии. Антеридии – мужские половые органы, архегонии – женские.
● Гаметофитная стадия развития (половая) – это этап жизненного цикла растения от споры до зиготы.
● Спорофит – это диплоидная (бесполая) стадия развития растения. На спорофитах развиваются спорангии со спорами.
● Спорофитная стадия длится от момента образования зиготы до начала созревания спор.
● ГАМЕТОФИТ моховидных - это, как правило, низкорослые растения, редко достигающие несколько десятков сантиметров в длину.
На гаметофите находятся органы полового размножения – антеридии (мужские) и архегонии (женские).
Антеридии - представляют собой однослойные мешочкоподобные образования, заполненные сперматозоидными клетками.
Архегонии - женские половые органы бутылеобразной формы, в которых помещаются яйцеклетка.
Среди моховидных можно встретить как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных и архегонии,и антеридии развиваются на одном и том же растении, у двудомных же - на разных, и в связи с этим выделяют мужские и женские особи
▪ коробочки (спорангия), в которой путём мейоза развиваются споры.
▪ ножки на которой располагается коробочка;
▪ стопы , обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.
● ВНУТРЕННЯЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СПОРОФИТА относительно проста. На поперечном срезе можно выделить эпидерму, паренхимную ткань и проводящий тяж, состоящий из гидроидов - мертвых клеток, лишённых протопласта (функция - транспорт воды и минеральных веществ), и лептоидов - живых клеток, окружающих гидроиды (функция – транспорт продуктов фотосинтеза).
ЦИКЛ РАЗВИТИЯ.
Для того чтобы сперматозоид достиг яйцеклетки и произошло оплодотворение, необходима вода.
Попав в водную среду, двужгутиковый сперматозоид перемещается к архегонию, попадает на его шейку и по канальцу проникает в брюшко, где происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. После этого зигота делится, и внутри архегония развивается диплоидный зародыш. Затем зародыш растёт и превращается в спорофит (спорогон).
Внутреннее содержание коробочки созревающего спорофита представлено спорогенной тканью - археспорием. Клетки археспория диплоидны, но по мере созревания каждая клетка подвергается мейотическому делению и даёт начало 4-м гаплоидным спорам.
Споры, попав в благоприятные условия, прорастают. При прорастании спор образуется протонема- юношеская стадия в развитии гаметофита. Протонема может быть либо пластинчатой, либо нитчатой. По мере дальнейшего развития формируются зрелые гаметофиты, на которых развиваются половые органы (гаметангии), и цикл таким образом замыкается.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ – кусочками слоевища или стебля с листьями. Печёночные мхи образуют органы вегетативного размножения: выводковые тельца, почки, придаточные побеги, клубеньки.
ЗЕЛЁНЫЕ МХИ (бриевые).
Зелёные мхи – единственные представители моховидных, гаметофиты которых имеют относительно хорошо развитые проводящие ткани, напоминающие ксилему и флоэму сосудистых растений.
Стебель и листья содержат механические ткани.
Ризоиды зелёных мхов многоклеточные, но всасывают воду относительно плохо. Поэтому зелёные мхи, также как и другие классы мхов, впитывают воду всей поверхностью тела.
Строение, размножение и цикл развития КУКУШКИНА ЛЬНА.
Это многолетнее крупное растение (до 50 см). Стебли не разветвлённые, густо покрыты листьями и имеют ризоиды. Ризоиды состоят из одного ряда многих клеток. Это двудомное растение.
На мужском растении среди верхних листьев, развиваются мужские половые органы – антеридии. На верхушках женских растений развиваются женские половые органы – архегонии. ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ происходит во время дождливой погоды. Сперматозоиды подплывают к архегониям. Один из них проникает в архегоний и сливается с яйцеклеткой, образуется зигота. Из зиготы через несколько месяцев прорастает диплоидный спорофит – коробочка на длинной ножке (спорогон). Он развивается на женских экземплярах.
Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Из спор развивается половое поколение – гаметофит. Сначала вырастает тонкая ветвистая зелёная нить – протонема. На протонеме образуются почки, из которых вырастают взрослые растения мха.
СФАГНОВЫЙ МО, образование торфа и его значение.
Сфагнум относится к порядку белых мхов. Белым его называют из-за слабо выраженной зелёной окраски. На стебле сфагнума имеются ветви 3-х видов:
▪ на верхушке стебля веточки собраны в головку, (верхушечные ветви);
▪ ниже расположены ветви, отстоящие горизонтально (торчащие ветви);
▪ ещё ниже длинные ветви свешиваются вниз вдоль стебля (свисающие ветви).
● Стебли ризоидов не имеют.
● Листья состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки. Клетки двух типов: хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые).
Хлорофиллоносные клетки – узкие, содержат хлоропласты. Они зажаты между широкими бесцветными гиалиновыми клетками, заполненными водой. На долю водоносных клеток приходится 2/3 поверхности листа. Благодаря им сфагнум впитывает влаги в 37 раз больше своего сухого веса. В следствие этой уникальной гигроскопичности сфагнум заболачивает почву, на которой растёт.
Рост стеблей осуществляется верхушкой, нижние части постепенно отмирают и погружаются на дно. В процессе роста сфагнум не только заболачивает почву, но и подкисляет воду до рН ниже 4.
В кислой среде без доступа кислорода отмёршие стебли сфагнума и других растений не разлагаются до конца, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа.
В верхней части стеблей образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии.
ОСОБЕННОСТИ МОХОВИДНЫХ.
● Моховидные живут в местах с повышенной влажностью (леса, болота).
● Важную экологическую роль в природе играют торфяные болота, в которых берут свои истоки большинство европейских рек.
Похожая информация.