Корень - подземный осевой элемент растений, являющийся самой важной их частью, их основным вегетативным органом. Благодаря корню растение закрепляется в почве и удерживается там в течение всего жизненного цикла, а также обеспечивается водой, минеральными и питательными веществами, содержащимися в ней. Существуют разные виды и типы корней. Каждый из них имеет свои отличительные характеристики. В этой статье мы рассмотрим существующие виды корней, типы корневых систем. Также познакомимся с их характерными особенностями.

Какие есть виды корней?

Стандартный корень характеризуется нитевидной либо узкоцилиндрической формой. У многих растений, помимо основного (главного) корня, развиты еще и другие виды корней - боковые и придаточные. Рассмотрим подробнее, что они собой представляют.

Главный корень

Этот растительный орган развивается из зародышевого корешка семени. Главный корень всегда один (другие виды корней растений обычно присутствуют во множественном числе). Сохраняется он у растения на протяжении всего жизненного цикла.

Для корня характерен положительный геотропизм, то есть за счет земного притяжения он углубляется в субстрат вертикально вниз.

Придаточные корни

Придаточными называют виды корней растений, которые образуются на других их органах. Этими органами могут быть стебли, листья, побеги и пр. К примеру, у злаков имеются так называемые первичные придаточные корни, которые заложены еще в стебельке зародыша семени. Развиваются они в процессе прорастания семени практически одновременно с основным корнем.

Также встречаются листовые придаточные виды корней (образующиеся в результате укоренения листьев), стеблевые или узловые (образующиеся из корневищ, надземных или подземных стеблевых узлов) и пр. На нижних узлах образуются мощные корни, которые носят название воздушных (либо опорных).

Появление придаточных корней обуславливает способность растения к вегетативному размножению.

Боковые корни

Боковыми называют корни, возникающие в качестве бокового ответвления. Могут образовываться как на главном, так и на придаточных корнях. Кроме того, могут ответвляться и от боковых, в результате чего образуются боковые корни более высоких порядков (первого, второго и третьего).

Крупные боковые органы характеризуются поперечным геотропизмом, то есть их рост происходит в практически горизонтальном положении либо под углом к почвенной поверхности.

Что называется корневой системой?

Корневой системой называют все виды и типы корней, имеющихся у одного растения (то есть их совокупность). В зависимости от соотношения роста главного, боковых и придаточных корней определяется ее вид и характер.

Типы корневых систем

Если главный корень развит очень хорошо и заметен среди корней другого вида, это означает, что растение имеет стержневую систему. Присуща она в основном двудольным растениям.

Корневая система этого типа отличается глубоким прорастанием в почву. Так, например, корни некоторых трав могут проникать на глубину 10-12 метров (осот, люцерна посевная). Глубина проникновения корней деревьев в некоторых случаях может достигать 20 м.

Если же значительнее выражены придаточные корни, развивающиеся в большом количестве, а основной характеризуется медленным ростом, то образуется корневая система, которую называют мочковатой.

Такой системой характеризуются, как правило, и некоторые из травянистых. Несмотря на то что корни мочковатой системы проникают не так глубоко, как у стержневой, они лучше оплетают частицы грунта, прилегающие к ним. Многие рыхлокустовые и корневищные злаковые травы, образующие обильное количество мочковатых тонких корней, широко используются для закрепления оврагов, грунтов на откосах и пр. В число наилучших трав-задернителей входят костер безостый, овсяница, и др.

Видоизмененные корни

Кроме типичных, охарактеризованных выше, существуют другие виды корней и корневых систем. Они называются видоизмененными.

Запасающие корни

К запасающим относятся корнеплоды и корнеклубни.

Корнеплод представляет собой утолщение основного корня в связи с отложением в нем питательных веществ. Также в образовании корнеплода участвует нижняя часть стебля. Состоит в большей степени из запасающей основной ткани. Примерами корнеплодов могут служить петрушка, редис, морковь, свекла и др.

Если утолщенными запасающими корнями являются боковые и придаточные корни, то они называются корневыми клубнями (шишками). Они развиты у картофеля, батата, георгина и пр.

Воздушные корни

Это боковые корни, растущие в надземной части. Присутствуют у ряда тропических растений. Воду и кислород поглощают из воздушной среды. Имеются у тропических растений, произрастающих в условиях недостатка минеральных веществ.

Дыхательные корни

Это разновидность боковых корней, которые растут вверх, поднимаясь над поверхностью субстрата, воды. Такие виды корней образуются у растений, произрастающих на слишком увлажненных почвах, в условиях болот. При помощи таких корней растительность получает из воздуха недостающий кислород.

Опорные (досковидные) корни

Эти виды корней деревьев характерны для крупных пород (бук, вяз, тополь, тропические и т. п.) Представляют собой треугольные вертикальные выросты, образованные боковыми корнями и проходящие у поверхности почвы либо над ней. Их называют еще досковидными, поскольку они напоминают доски, которые прислонены к дереву.

Корни-присоски (гаустории)

Это вид дополнительных придаточных корней, развивающихся на стебле вьющихся растений. С их помощью растения имеют возможность прикрепляться к определенной опоре и подниматься (плестись) вверх. Такие корни имеются, к примеру, у фикуса цепкого, плюща и т. п.

Втяжные (контрактильные) корни

Характерны для растений, корень которых резко сокращается в продольном направлении у основания. Примером могут служить растения, имеющие луковицы. Втяжные корни обеспечивают луковицам и корнеплодам некоторое углубление в почву. Кроме того, их наличием обуславливается плотное прилегание розеток (например, у одуванчика) к земле, а также подземное положение вертикального корневища и корневой шейки.

Микориза (грибокорень)

Микоризой называют симбиоз (взаимовыгодное сожительство) корней высших растений с грибными гифами, которые оплетают их, выполняя функции корневых волосков. Грибы обеспечивают растения водой и питательными веществами, растворенными в ней. Растения, в свою очередь, дают грибам необходимые для их жизнедеятельности органические вещества.

Присуща микориза корням многих высших растений, в особенности древесных.

Бактериальные клубеньки

Это видоизмененные боковые корни, которые приспособлены к симбиотическому сожительству с фиксирующими азот бактериями. Образование клубеньков происходит за счет проникновения внутрь молодых корней. Такое взаимовыгодное сожительство позволяет растениям получать азот, который бактерии переводят из воздуха в доступную для них форму. Бактериям же предоставляется особое местообитание, где они могут функционировать, не конкурируя с другими видами бактерий. Кроме того, они используют вещества, присутствующие в корнях растительности.

Характерны бактериальные клубеньки для растений семейства Бобовых, которые широко используются в качестве мелиорантов в севооборотах с целью обогащения почв азотом. Наилучшими азотфиксирующими растениями считаются стержнекорневые бобовые травы, такие как люцерна синяя и желтая, красный и эспарцет, лядвенец рогатый и пр.

Кроме вышеперечисленных метаморфоз, существуют другие виды корней, такие как корни-подпорки (способствуют укреплению стебля), ходульные корни (помогают растениям не тонуть в жидкой грязи) и корневые отпрыски (имеют придаточные почки и обеспечивают вегетативное размножение).

ОРГАНОГРАФИЯ

Органография – описание органов живого организма.

Орган – часть организма, дифференцированная морфологически и специализированная функционально. В соответствии с двумя главными функциями: поддержание жизни данного растения и воспроизведение его в ряде последующих поколений – выделяют вегетативные и генеративные (репродуктивные) органы.

Вначале мы будем изучать вегетативные органы, образующие систему побега и корневую систему. Элементом корневой системы является корень.

Корень

Корень эволюционно возник позже побега и происходит от ризоидов первых наземных растений – риниофитов.

Разные части корня выполняют неодинаковые функции и характеризуются определенными морфологическими особенностями. Эти части получили название зон. Зоны молодого корня: зона деления, зона роста или растяжения, зона поглощения или всасывания и зона проведения.

Снаружи апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Живые паренхимные клетки чехлика продуцируют слизь. Слизистое вещество представляет собой сильно гидратированный полисахарид пектиновой природы. Он накапливается в пузырьках диктиосом, которые, сливаясь с плазмолеммой, высвобождают его в пространство между плазмолеммой и клеточной оболочкой. Затем слизь выходит на поверхность клеточной оболочки, где и образует мелкие капли.

Благодаря такому слизистому покрытию частички почвы прилипают к кончику корня и корневым волоскам. Слизь служит в качестве абсорбирующей поверхности, которая осуществляет обмен ионов. Слизистое покрытие охраняет кончик корня от вредных веществ почвы и от высыхания, создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий.

По мере роста корня и проталкивания корневого чехлика вперед клетки на периферии чехлика слущиваются. Продолжительность жизни клеток от возникновения до слущивания составляет 4-9 дней в зависимости от длины чехлика и вида растения.

Корневой чехлик контролирует георецепцию корня. Место восприятия гравитации в чехлике – центральная колонка клеток – колумелла, в которой амилопласты действуют как статолиты (рецепторы гравитации).

Апикальная меристема состоит из мелких (10 – 20 мкм в диаметре) многогранных клеток с густой цитоплазмой и крупными ядрами.

У споровых растений моноинициальный тип апекса корня.

В корнях семенных растений описаны два основных типа апикальной организации. В одном из них все области имеют общие инициали. Это открытый тип апикальной меристемы, который, вероятно, является филогенетически примитивным. Во втором типе каждая из трех частей, т.е. центральный (или проводящий) цилиндр, первичная кора и корневой чехлик, имеют свои собственные инициали. Это закрытый тип апикальной меристемы.

Инициали, ответственные за организацию клеточного роста на первых стадиях, в основном утрачивают митотическую активность на последующих стадиях роста корня. Вместо них митотическую активность проявляют клетки, расположенные несколько глубже в теле корня. Эти наблюдения послужили поводом для формирования теории покоящегося центра в апикальной меристеме. Согласно этой теории, самые дистальные клетки (дистальный – наиболее удаленная от центральной точки часть органа: нижний конец корня) в теле корня (первые инициали плеромы и периблемы) делятся редко, имеют примерно одинаковые размеры и низкие скорости синтеза НК и белка. Покоящийся центр имеет полусферическую или дисковидную форму, варьирует в объеме в зависимости от размера корня. Клетки покоящегося центра делятся приблизительно в 10 раз медленнее, чем соседние клетки.

В корнях, эспериментально поврежденных, покоящийся центр способен восстанавливать меристему. Т.е., покоящийся центр играет существенную роль в формировании структуры и в развитии корня.

Особенностью кончика корня является размещение продольных рядов клеток, берущих начало в апикальной меристеме.

Слои апикальной меристемы корня:

Дерматоген (греч. derma – кожица, genos – рождение) – наружный слой верхушечной меристемы, дифференцируется в ризодерму. Клетки дерматогена правильной формы.

Плерома (греч. pleroma – заполнение) – центральная часть верхушечной меристемы, дифференцируется в клетки центрального цилиндра. Клетки вытянуты по оси.

Периблема (греч. periblema – покров) – слой верхушечной меристемы между дерматогеном и плеромой, дифференцируется в клетки первичной коры.

Первичная кора дифференцируется на уровне зоны растяжения. В зоне полгощения на долю первичной коры приходится большая часть поперечного сечения. Называется "первичной" благодаря происхождению из первичной меристемы, "корой" – благодаря периферическому расположению.

Наружные клетки первичной коры, расположенные под ризодермой, называются экзодермой. Внутренний слой первичной коры – эндодерма.

Основная масса первичной коры – мезодерма. Мезодерма образована паренхимными клетками, расположенными рыхло, что способствует аэрации клеток корня.

Корни голосеменных и большинства двудольных рано сбрасывают первичную кору. У них клетки первичной коры остаются паренхиматозными. В противоположность этому первичная кора однодольных сохраняется на протяжении всей жизни корня, и ее клетки образуют вторичные лигнифицированные оболочки.

Центр корня занимает осевой цилиндр – стела. Начинает дифференцироваться в зоне роста. Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя - перицикла. Перицикл относится к первичным латеральным меристемам, клетки его долго сохраняют меристематическую активность. Обычно перицикл представлен одним слоем клеток, хотя бывает и многослойным.

У большинства семенных растений в перицикле закладываются боковые корни, возникают зачатки придаточных почек. У видов со вторичным ростом перицикл участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена.

Под перициклом закладываются клетки прокамбия, которые дают начало первичной флоэме, позднее – первичной ксилеме. Количество лучей ксилемы варьирует у разных видов от двух, трех, четырех до нескольких. Соответственно количеству лучей ксилемы корни называют диархными, триархными, тетрархными, полиархными. Первичными считаются тетрархные корни. У однодольных – полиархная стела.

Таким образом, общий план первичного строения корня и морфологическая дифференциация тканей показывают высокую ступень специализации и приспособления корня к функциям всасывания и проведения воды и минеральных веществ.

Образование боковых корней

Боковые корни возникают на периферии центрального цилиндра на разных расстояниях от апикальной меристемы. Т.к. закладываются они в глубоко расположенных тканях корня, их происхождение называют эндогенным (с греч. "рождающийся внутри"). Боковые корни голосеменных и покрытосеменных закладываются в перицикле. Клетки перицикла, участвующие в образовании боковых корней, - корнеродная дуга.

Несколько слоев клеток корневого примордия может образовать и эндодерма.

В диархном корне боковой корень закладывается между флоэмой и ксилемой, в триархном, тетрархном – напротив ксилемы, в полиархном корне однодольных – напротив флоэмы. Клетки перицикла делятся в различных направлениях. В результате чего формируется небольшой корневой бугорок. Увеличиваясь в размерах, зачаток корня давит на эндодерму. Но оболочки эндодермы твердые. Поэтому эндодерма выпячивается. Выпуклость эндодермы называется корневым кармашком.

Примордий корня проходит через первичную кору, секретируя при этом ферменты, разрушающие клетки коры на своем пути. На ранних стадиях развития этот зачаток формирует корневой чехлик, апикальную и первичные меристемы. Со временем за счет дифференциации паренхимных клеток в элементы ксилемы и флоэмы центральные цилиндры бокового и родительского корня соединяются между собой.

У однодольных первичная структура корня сохраняется на протяжении всей жизни и вторичные ткани не возникают. С возрастом могут увеличиваться размеры клеток, утолщаться клеточные оболочки, но общий "план" строения корня остается неизменным.

У голосеменных и двудольных происходят вторичные изменения, и формируется вторичная структура корня. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия. Камбий образуется путем деления тех прокамбиальных клеток, которые остаются недифференцированными между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Затем клетки перицикла, локализованные снаружи от выступов ксилемы, также проявляют камбиальную активность.

Камбий откладывает к центру клетки вторичной ксилемы, к периферии – клетки вторичной флоэмы. Так образуются проводящие пучки. Их образуется столько, сколько было лучей первичной ксилемы. Под давлением нарастающих вторичных тканей клетки первичной флоэмы расплющиваются. Первичная ксилема сохраняет центральное положение и видна в виде звездочки. Со временем облитерируется и первичная ксилема.

При вторичном строении корня первичные ткани не функционируют как проводящие элементы. Ток веществ в обоих направлениях осуществляется по вторичным тканям.

Камбий, который берет начало в перицикле, образует широкие паренхимные лучи, которые размещаются между открытых коллатеральных пучков. Это первичные сердцевинные лучи. Они обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться более узкие вторичные сердцевинные лучи, соединяющие вторичную ксилему и флоэму.

Вторичные изменения происходят не только в центральном цилиндре. Из-за нарастания в толщину проводящих тканей первичная кора отодвигается наружу, разрывается и сбрасывается вместе с эндодермой.

В наружной части перицикла берет начало феллоген и откладывает наружу феллему, а внутрь – многослойную феллодерму. Таким образом, корни двудольных, имеющих вторичное строение, покрыты перидермой.

В многолетних корнях феллоген возникает в глубине корня. Тогда корень, как и стебель, образует ритидом.

Важный экологический аспект вторичного роста корня представляет собой способность корней различных растений одного и того же вида к естественному срастанию. Там, где корни приходят в контакт один с другим, они объединяются благодаря вторичному росту. При срастании корней устанавливается непрерывность проводящей системы между обоими сросшимися партнерами. Благодаря срастанию корней многие деревья оказываются взаимосвязанными, и если некоторые из них вырубаются, то пни еще долго остаются живыми. Срастание корней способствует быстрой передаче инфекции от одного дерева к другому.

Дифференциация корней в корневых системах проявляется в разных формах. Наибольшее значение имеет дифференциация на главные, боковые и придаточные корни.

В особую группу выделяют корни, возникающие в апикальных меристемах высших споровых растений. Предполагают, что они являются самой архаичной группой корней и сохранили наибольшее сходство с первичными корнями, которые входили в состав единой системы ветвления надземных и подземных осей. Корни, входящие в эту группу, называют апицигенными.

Основываясь на последовательности возникновения корневых систем в процессе эволюции и принадлежности к крупным систематическим группам, можно наметить три эволюционных уровня корневых систем.

I. Корневые системы высших споровых представлены исключительно системами апицигенных корней, последовательно сменяющимися друг друга, что и является основным механизмом обновления в корневых системах. Ветвление верхушечное или боковое, причем не исключено, что оба типа ветвления возникли независимо друг от друга. Нет метаморфозов и корней с узкой специализацией.

П. Корневая система голосеменных отличается наличием главного корня, что можно связать с появлением семени и биполярного зародыша с зародышевым корешком. В механизм обновления включились не только боковые корни подчиненных порядков, но и ризогенные придаточные корни (т.е. придаточные корни на корнях, придаточные корни на побегах не получили у голосеменных заметного развития). Специализированные и метаморфизированные корни единичны.

Ш. Корневая система покрытосеменных характеризуется сильным развитием придаточных корней, а также метаморфозов и корней с узкой специализацией. Механизмы обновления разнообразны и эффективны.

Метаморфозы корневых систем

Метаморфозы корневых систем – это совокупность анатомических и морфологических признаков, выработанных филогенетически и наследственно закрепленных и вызванных изменением физиологических функций. Метаморфоз (metamorphosis, греч. – превращение) – результат изменений, которые происходят на генетическом уровне и которые приводят к морфологическим и функциональным перестройкам органа, системы органов или организма в целом.

I. Метаморфозы, связанные с выполнением нетипичных функций:

1) дыхательные корни;

2) воздушные корни эпифитов;

3) ходульные корни;

4) корни подпорки.

П. Метаморфозы, связанные с гиперфункционированием:

1) корнеплоды;

2) корневые шишки;

3) корневые клубеньки;

4) микориза.

Корнеплоды характерны для двулетних двудольных растений. Это условное название. Развиваются из вегетативных органов и никакого отношения к плодам не имеют. В образовании корнеплода принимают участие нижняя часть стебля и корень.

В первый год жизни растение вегетирует, образуется корнеплод. На второй год формируются цветки, плоды, семена. Значит, корнеплод является органом запаса веществ, что позволяет растению перенести период покоя и завершить развитие на следующий год.

Типы корнеплодов:

1.Монокамбиальный.

Исходным является корень с диархным осевым цилиндром. Образование корнеплода начинается со вторичных изменений, связанных с заложением и работой одного камбиального кольца и дальнейшей паренхиматизацией.

Мы знаем, что камбий во внутрь откладывает вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Анатомические отличия касаются места развития запасающей ткани. Если сильное развитие паренхимы происходит во флоэме, образуется флоэмный тип корнеплода – тип морковь. Если в ксилеме – ксилемный тип – тип репа.

2.Поликамбиальный тип корнеплодов.

Закладывается одно типичное камбиальное кольцо, остальные – дополнительные перициклического происхождения. Их может быть до 25. Эти дополнительные кольца камбия образуют открытые коллатеральные проводящие пучки. Чем дальше кольцо от первого камбиального кольца, тем больше запасающей паренхимы оно продуцирует. Пример поликамбиального корнеплода – свекла.

В моно – и поликамбиальных корнеплодах первичная кора рано отмирает и слущивается. Покровной тканью служит перидерма.

Таким образом, общим признаком всех корнеплодов является наличие большого количества запасающей паренхимы, пронизанной проводящими тканями. Тесная связь между проводящими тканями и запасающими достигается благодаря разнообразным модификациям вторичного роста.

У некоторых растений запасающие корни формируются из боковых и придаточных корней в виде корневых шишек. Корневые шишки однодольных (любка) бескамбиальные, имеют первичное строение; двудольных - камбиальные, имеют вторичное строение. Пример: корневые шишки георгина флоэмного типа.

Корневые шишки по всей поверхности образуют придаточные корни, а в верхней части – придаточные почки и поэтому являются органами вегетативного размножения.

Известно, что рост растений чаще всего лимитирует недостаточное обеспечение их фиксированным азотом. Азот в форме стабильной молекулы N 2 составляет 80% атмосферы. Перед фиксацией (восстановлением N 2 до аммиака NH 3) эта молекула должна расщепиться. Фиксация азота осуществляется некоторыми свободноживущими бактериями, которые употребляют органическое вещество почвы. Некоторые бактерии поселяются на корнях высших растений. Растение "привлекает" бактерии при помощи органических корневых выделений. А микроорганизмы в свою очередь обеспечивают растение фиксированным азотом. Такая взаимополезная ассоциация двух организмов называется симбиозом. Чаще всего корни образуют ассоциации с азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium. Более 60 семейств двудольных и однодольных растений способны вступать в симбиоз с бактериями. Каждый вид растения имеет собственный симбиотический Rhizobium. Взаимное узнавание растения и бактерии осуществляется путем прикрепления особого белка – лектина, находящегося на поверхности трихобластов, к специфической бактерии. Корневые волоски под влиянием выделяемых бактериями ростовых гормонов деформируются. Бактерии проникают внутрь этих искривленных клеток. Внутри клеток бактерии размножаются, образуя инфекционную нить, заключенную в футляр из камеди. Эта нить проникает глубоко в корень. Результатом такого проникновения бактерий является сильное разрастание клеток мезодермы корня, что приводит к образованию клубеньков. Самая наружная часть клубенька долго остается меристематической зоной, а бактерии размещаются во внутренней части клубенька. Сама бактериальная ткань представлена мелкими клетками с вязкой цитоплазмой и огромным количеством бактерий. Бактериальная ткань окружена проводящими пучками, которые связаны с центральным цилиндром корня. Т.е. существует система транспорта для обмена питательными веществами между бактериями и растениями. Азотфиксирующие бактерии оказывают благоприятное воздействие и на азотное питание растений, и на почвенное плодородие.

Физиологическая активность корня, связанная с обеспечением растения водой и минеральными веществами, может усиливаться путем его симбиотической ассоциации со специфическим грибом. Такой тесный взаимополезный симбиоз корней и грибов и есть микориза. Микориза известна у большинства сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образуют ее или образуют редко, например, капустные, осоковые.

Микоризные грибы играют ключевую роль в минеральном питании сосудистых растений. Значительная роль микоризы в поглощении и переносе фосфора.

При двустороннем транспорте (перемещении фосфатов от грибов к растениям и углеводов в обратном направлении) потеря и поглощение происходят в апопластической зоне между плазматическими мембранами растения и гриба.

Микоризные грибы используют те источники Р, которые обычно не доступны растениям. Микориза способствует также поглощению растениями Zn, Mn, Cu. Эти элементы в почве слабоподвижны, и поэтому вокруг корневых волосков быстро образуются обедненные ими зоны. Сеть гифов микоризных грибов распространяется на несколько сантиметров от каждого корня и тем самым увеличивает поверхность поглощения корней.

Различают следующие типы микоризы:

1)эктомикоризы: гриб покрывает весь кончик корня густым чехлом и проникает в межклетники;

2)эндомикоризы: гриб внедряется внутрь клеток.

Эктомикориза характерна для определенных семейств деревьев и кустарников (сосновые, ивовые, буковые). Формируется эктомикориза на молодых, еще не опробковевших корнях. Эктомикоризные корни короткие, разветвленные и выглядят разбухшими.

У таких корней развитие корневых волосков подавлено и объем апикальной меристемы и корневого чехлика может быть уменьшен. Функцию корневых волосков выполняют гифы.

Эндомикоризные корни по форме похожи с обычными корнями, но отличаются от них более темной окраской. Грибные гифы проникают в клетки коры корня, где образуют везикулы (вздутия) и арбускулы (древовидные разветвления). Поэтому эндомикоризу часто называют везикулярно-арбускулярной. В определенных условиях гифы гриба могут "перевариваться" клетками. Корневые волоски на корнях сохраняются. Это наиболее распространенный тип микоризы. Встречается приблизительно у 80% всех сосудистых растений, а именно у травянистых растений, включая зерновые; у кустарников, деревьев (яблони, клены…). У молодого растения тополя, например, формируется везикулярно-арбускулярная эндомикориза, а по мере старения – чехольчатая эктомикориза.

Для вересковых Ericaceae характерна эрикоидно-арбутоидная микориза. Гриб вокруг корня образует мощное скопление гифов, а тонкие боковые гифы проникают в клетки коры корня. Эти микоризные грибы значительно снижают токсичность почв для вересковых, что позволяет этим растениям поселяться на кислых, бедных питательными веществами почвах.

Встречается еще один тип – эндомикориза орхидных. Семена орхидных в природе прорастают только при наличии соответствующих грибов.

Вообще в природных условиях микоризные ассоциации скорее являются правилом, чем исключением.

Исследование остатков древнейших сосудистых растений показало, что эндомикориза встречалась у них не реже, чем у современных растений. Это дало возможность допустить, что возникновение микоризы в процессе эволюции могло быть одним из факторов, позволившим растениям заселить сушу. Учитывая слабое развитие почвы во время этого заселения, можно допустить, что микоризные грибы были основой минерального питания растений. Современные растения-пионеры с микоризой имеют больше шансов на выживание на бедных почвах.

Растения с микотрофным типом питания более устойчивы к наличию тяжелых металлов в окружающей техногенной среде.

Несколько слов о корнях растений влажного тропического леса. Более распространены, чем ходульные, досковидные опорные корни. Корни напоминают доски, прислоненные верхними концами к дереву. В то время как ходульные корни являются придаточными корнями, которые возникают на стволе и растут вниз, образование досковидных корней связано с боковыми корнями, растущими непосредственно под поверхностью почвы. Боковые корни развивают вертикальные выросты, треугольные в поперечном сечении, которые прилегают к стволу дерева.

Древесина досковидных корней часто тверже, чем остальная древесина того же дерева, и нередко они бывают покрыты тонким слоем коры. Судя по кольцам прироста, видным на поперечном разрезе этих корней, вначале это нормальные, округлые в сечении корни, но затем они развивают очень сильное утолщение на верхней стороне. Количество досковидных корней у дерева варьирует от 1 до 10, но в большинстве случаев их три или более. В тропиках образование досковидных корней особенно заметно у деревьев, растущих в болотистых лесах и на плохо дренированных почвах. Нередко досковидные корни используют для промышленных целей. Так, досковидные корни произрастающего в Индонезии дерева Koompassia excelsa идут на изготовление обеденных столов.

ПОБЕГ

Побег, как и корень, является основным вегетативным органом растения. Побег выполняет функцию воздушного питания, может выполнять и ряд других функций и способен к метаморфозам.

Вегетативный невидоизмененный побег состоит из осевой части – стебля; листьев и почек. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - это олиственность побега.

Участок стебля, который связан с возникновением боковых органов (ветвей, листьев и пр.) – узел. Участок стебля между соседними узлами – междоузлия. Внутренний угол между листом и стеблем – пазуха листа. Каждый повторяющийся элемент побега (узел с листом и почкой в пазухе листа и междоузлие) образует метамер. Побег, таким образом, состоит из серии метамеров, т.е. имеет метамерное строение.

В начале 90-х годов XX века американскими учеными вместо понятий узла и междоузлия для анализа роста и дифференциации растения было предложено понятие – стеблевой элемент. Стеблевой элемент – это участок стебля между краями листовых примордиев. Выявляется на апексе побега, где еще нет междоузлия. Т.е. новое понятие "стеблевой элемент" соответствует понятию "метамер".

Строение апикальной меристемы побега сложней, чем в корне. Ведь в побеге апикальная меристема не только образует клетки первичных тканей, но и участвует в формировании примордиев листьев и пазушных почек, развивающихся затем в боковые побеги. Эта меристема не защищена структурой, подобной корневому чехлику.

Типы апексов такие же, как и в корне: моноинициальный, зональный, ярусный. Количество ярусов больше, чем в корне.

Эволюционно примитивный моноинициальный апекс. Пример такого типа апекса у хвощей. Одиночная крупная вытянутая апикальная клетка сильно вакуолизирована. Делится в направлениях, параллельных своим поверхностям (за исключением самой наружной поверхности). Ближайшие производные клетки также сильно вакуолизированы, но по мере их деления возникают мелкие клетки с густыми протопластами. Такие клетки обнаружены по периферии верхушки стебля, где закладываются листовые зачатки.

Вегетативный апекс побега большинства цветковых построен по типу туники – корпуса – двух зон, отличающихся плоскостями клеточных делений. Туника (лат. - оболочка) включает наружные слои клеток, делящихся антиклинально (перпендикулярно к поверхности) и обеспечивающих увеличение поверхности. Корпус (лат. – тело) – центральная группа клеток под туникой, делятся в разных плоскостях, образуя основной объем побега. Корпус и каждый слой туники имеют свои собственные инициали. В тунике инициали размещаются в центре по оси. Двудольные имеют в основном двуслойную тунику, однодольные – однослойную, реже двуслойную.

В то время как концепция туники – корпуса способствует нашему пониманию расположения и роста клеток в самой апикальной меристеме, распознавание различных по характеру зон клеток в прилегающих к ней областях помогает выявить вклад меристемы в дифференциацию тканей и органов в побеге. Наличие в апикальной меристеме зон, имеющих различные цитологические характеристики, есть цитогистологическая зональность.

Корпус соответствует области клеток, называемой зоной центральных материнских клеток. Клетки этой зоны сильно вакуолизированы – черта, связанная с относительно низкой скоростью митотической активности. Зона центральных материнских клеток окружена периферической меристемой, возникающей частично из туники, частично из корпуса. С наружного слоя туники берет начало гистоген протодерма. Периферическая меристема происходит из латеральных производных апикальных инициалей и из центральных материнских клеток. Сердцевинная меристема формируется в результате делений по периферии центральных материнских клеток в слое, называемом переходной зоной. Клетки периферической зоны имеют густые протопласты, следовательно, обладают высокой митотической активностью.

В определенных местах с особенно высокой активностью закладываются листовые бугорки (или первичные бугорки).

Возникновение нового листового примордия связано с изменением направления делений клеток, которому предшествует изменение ориентации микротрубочек в периферических слоях цитоплазмы. Осмотическое давление также влияет на рост примордия.

В период активного роста апикальная меристема побега образует листовые примордии так быстро, что узлы и междоузлия вначале не отличаются. Постепенно участки между ярусами листьев начинают расти, вытягиваться и приобретают вид междоузлий. В то же время области прикрепления листьев оформляются в узлы.

Ниже, где появляются зачатки листьев, наблюдается вакуолизация. Это указывает на начало дифференциации первичной коры и сердцевины. Сильная вакуолизация в первичной коре и сердцевине свидетельствует о наличии меристематической зоны, называемой остаточной меристемой. Она выглядит так, как если бы была остатком апикальной меристемы, сохранившимся среди более дифференцированных тканей. Ниже места закладки листового зачатка в остаточной меристеме путем продольных делений, без последующего разрастания клеток в ширину, образуются несколько вытянутые клетки первого прокамбия.

На следующих стадиях развития в остаточной меристеме дифференцируется все больше прокамбиальных тяжей. После того, как сформировались все проводящие пучки данного уровня стебля, остаточная меристема дифференцируется в межпучковую паренхиму. В узлах часть остаточной меристемы становится паренхимой листовой щели.

Прокамбий может закладываться сплошным кольцом или отдельными тяжами. Если прокамбий залегает сплошным кольцом, формируется беспучковый (непучковый) тип строения стебля. Если прокамбий закладывается отдельными тяжами, образуется пучковый тип строения стебля. Поэтому в стебле по разному размещаются первичные проводящие ткани: в первом случае сплошным кольцом, во втором – отдельными проводящими пучками, разделенными участками основной паренхимы – сердцевинными лучами.

В коллатеральных проводящих пучках первичная флоэма появляется во внешней части прокамбиального тяжа, первичная ксилема – во внутренней. Последующая дифференциация флоэмы происходит центростремительно: новые элементы флоэмы появляются ближе к центру стебля. Ксилема дифференцируется в противоположном направлении – центробежно.

Вся стела, или центральная часть стебля состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла. Наружу от перицикла размещается первичная кора. В состав первичной коры (а образуется она их периферической меристемы) входит хлоренхима, иногда секреторные элементы. Самый наружный слой периферической меристемы не образует экзодерму, как в корне, а дифференцируется в колленхиму, которая залегает или в виде тяжей или сплошным кольцом (в зависимости от типа строения стебля: пучковый или беспучковый). Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма. Но в стебле она не выполняет регулирующей функции, как в корне. В эндодерме откладываются крахмальные зерна, и поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем. Иногда в ней есть кристаллы оксалата кальция.

Перицикл быстро теряет меристематическую активность и преобразуется в склеренхиму, залегающую сплошным слоем или тяжами в зависимости от типа строения стебля.

Сердцевина представлена тонкостенными паренхимными клетками, в которых откладываются запасные питательные вещества. Здесь встречаются клетки-идиобласты, заполненные кристаллами, слизями и т.д. Периферическая часть сердцевины называется перимедуллярной зоной (греч. peri – вокруг, medulla – сердцевина). Клетки перимедуллярной зоны более мелкие, долго сохраняют свою жизнедеятельность.

У однодольных исходным является пучковый тип строения стебля, т.е. прокамбий залегает тяжами. Но вторичная меристема – камбий – никогда не возникает, и поэтому отсутствуют вторичные проводящие ткани. Даже при утолщении стебель образован только первичными тканями. Толстый стебель однодольных (пальмы, алоэ) развивается благодаря делению и растяжению клеток основной паренхимы. Такой рост называется диффузным вторичным ростом.

У однодольных первичная кора и центральный цилиндр не разделены четкой границей, как у двудольных, и стела подступает под эпидермис.

Для однодольных характерен диффузный тип строения стебля, когда закрытые проводящие пучки рассеяны по всему стеблю. В процессе удлинения междоузлий первичные элементы флоэмы и ксилемы (протофлоэма и протоксилема) растягиваются и разрушаются, в результате чего с ксилемной стороны пучка образуется крупная воздухоносная полость. Поэтому на лабораторных занятиях, когда мы смотрели типы пучков, на постоянном препарате поперечного среза стебля кукурузы было видно, что зрелый проводящий пучок включал два широких сосуда метаксилемы, воздушную полость, метафлоэму. Каждый пучок заключен в обкладку из склеренхимных клеток.

У однодольных часто отмирает сердцевина стебля и на ее месте образуется полость. Такой полый стебель с хорошо выраженными узлами называется соломиной. Соломина характеризуется сильным развитием механической ткани, которая образует кольцо на периферии стебля. У зрелых растений хлоренхима разрушается, и соломина приобретает золотисто-желтую окраску, свойственную склеренхиме. Вообще для однодольных характерна сильная склерификация стебля, когда до 30% всех тканей приходится на склеренхиму и может быть частичная лигнификация оболочек живых паренхимных клеток.

В стебле двудольных вторичный рост является результатом деятельности камбия. Камбий появляется в конце первого года роста побега и способствует утолщению стебля. Камбий возникает частично из прокамбия в проводящих пучках, а частично из межпучковой паренхимы. В зависимости от места образования участки камбия называются пучковым и межпучковым камбием. Будущие камбиальные клетки в межпучковых зонах детерминированы задолго до начала камбиальной деятельности. Камбий образуется сначала в клетках, прилегающих к пучку, затем распространяется вглубь сердцевинного луча. В результате межпучковый и пучковый камбий образуют в стебле сплошное камбиальное кольцо.

Различают три типа вторичного роста:

1) тип кирказон Aristolochia.

Исходным является пучковый тип строения стебля. Первичные проводящие пучки разделены широкими сердцевинными лучами. Пучковый камбий образует вторичные проводящие ткани, межпучковый – лучевую паренхиму. Такое пучковое строение сохраняется.

2) тип подсолнечник Helianthus.

Так же исходным является пучковый тип строения. Но вторичные проводящие ткани образуются как пучковым, так и межпучковым камбием. Вторичные проводящие пучки, образованые межпучковым камбием, отличаются от первичных меньшими размерами и отсутствием над пучком механической ткани перициклического происхождения. При продолжительном действии камбия вторичных пучков становится все больше. Они разрастаются, сливаются между собой, образуя сплошное кольцо вторичных проводящих тканей.

3) тип липа Tilia.

Исходным является беспучковый тип строения стебля. Общее камбиальное кольцо образует вторичные проводящие ткани. Но время от времени камбий формирует паренхимные клетки, которые в дальнейшем дифференцируются во вторичные лучи.

Строение стебля многолетних растений

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения продолжаются много лет, и стволы у некоторых видов достигают несколько метров в диаметре. Утолщения связаны с деятельностью длительно функционирующего камбия и отчасти феллогена – двух вторичных боковых меристем. Топографически в стебле многолетнего древесного растения можно выделить три основных части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию.

Клетки камбия, в отличие от типичных меристематических клеток, всегда сильно вакуолизированы. Состояние цитоплазмы клеток камбия изменяется по сезонам.

В камбиальной зоне или камбиальном кольце встречаются две формы клеток камбия: вытянутые в вертикальном направлении веретеновидные клетки (инициали) и вытянутые в горизонтальном направлении шаровидные клетки – лучевые инициали. Если веретеновидные клетки размещаются правильными горизонтальными рядами, камбий называют ярусным. Если такого порядка в размещении веретеновидных клеток нет – камбий неярусный.

Ярусный камбий дает начало ярусной древесине и ярусной вторичной флоэме. Из неярусного камбия возникает неярусная древесина и неярусная вторичная флоэма. В эволюционном плане ярусные древесины и флоэмы считаются более высокоспециализированные, чем неярусные.

С утолщением стебля увеличивается и окружность слоев камбия. Это возможно благодаря делению камбиальных клеток в радиальном направлении.

Среди камбиальных клеток выделяют средний инициальный слой. Клетки его в результате деления формируют производные во внутреннем, а затем во внешнем направлении. За одинаковый промежуток времени во внутрь откладывается 2-3 клетки, а во внешнем направлении – только одна клетка. В результате древесины формируется больше, чем луба.

Лучевые клетки (инициали) образуют сердцевинные паренхимные лучи: первичные, которые тянутся от сердцевины к коре; и вторичные сердцевинные лучи более короткие, т.к. возникают из лучевых клеток, возникших позже.

Сердцевинные лучи могут быть однорядные и многорядные; гомогенные (т.е. состоящие из одинаковых клеток) и гетерогенные (в состав луча входят клетки, разные по строению).

Значение сердцевинных лучей: это место запасания питательных веществ (крахмала, липидов), что играет роль в период покоя (например, зимой).

Сердцевинные лучи обеспечивают радиальный перенос воды и минеральных солей из ксилемы по апопласту к камбию и вторичной флоэме, а в обратном направлении по симпласту питательных веществ.

И, наконец, по межклетникам осуществляется газообмен.

Древесина

Древесина образуется камбием и нарастает в центробежном направлении. Т.к. в нашей зоне камбий работает периодически: начинает функционировать рано весной и прекращает деятельность в конце лета, то в древесине видна концентрическая слоистость. Весной, в начале вегетационного периода, образуется ранняя древесина. Ее сосуды широкие, тонкостенные, способные проводить значительное количество воды. Вода необходима для инициации роста, особенно для увеличения в размерах новых клеток (например, клеток развивающихся листьев). Поздняя древесина содержит меньше сосудов. Они более узкие, толстостенные. Переход от ранней к поздней древесине того же года может быть постепенным. Однако граница поздней древесины одного года с ранней древесиной следующего года всегда резкая и хорошо видна на поперечном срезе. В результате образуется годовой прирост (годичное кольцо или годичный слой).

По размещению сосудов в годовом (годичном) приросте различают следующие виды древесины.

Если сосуды располагаются в основном в ранней древесине, а в поздней они отсутствуют или размещаются только мелкие сосуды, как, например, древесина дуба, ясеня, - это кольцесосудистая древесина .

Если сосуды располагаются равномерно по всему годовому приросту, хотя диаметр их в поздней древесине уменьшается, - это рассеянососудистая древесина. Встречается у березы, клена, тополя.

Есть и переходные формы между этими видами древесины.

Поскольку древесина выполняет проводящую, механическую и запасающую функции, то и в ее состав входят кроме элементов ксилемы механическая ткань в виде склеренхимы и запасающая в виде основной паренхимы. Строение всех анатомических элементов, их количество, размещение придают древесине разных растений специфические особенности, характерные для определенной таксономической группы.

Например, у более подвинутых в эволюционном плане растений есть специализированная механическая ткань (склеренхима). Примитивные в эволюционном плане двудольные (магнолиевые) не имеют древесинных волокон. Механическую роль в этом случае выполняют трахеиды.

В древесине некоторых растений есть переходные формы от трахеид к либриформу (либриформ - специализированные механические элементы древесины, состоящие из прозенхимных, заостренных на концах клеток с толстыми одревесневевшими оболочками). Встречается и перегородчатый либриформ. Его исходная веретеновидная клетка с толстыми вертикальными оболочками разделена поперек на отдельные короткие живые клетки. Такие гистологические элементы морфологически и функционально приближаются к древесной паренхиме.

Древесная паренхима выполняет запасающую и частично проводящую роль. Клетки паренхимы живые. Размещается древесная паренхима горизонтальными и вертикальными рядами. Горизонтальные ряды образуют сердцевинные лучи. Их особенности мы уже рассмотрели. Вертикальные ряды образуют саму древесную паренхиму.

Если древесная паренхима рассеяна по всему годовому приросту, это диффузная паренхима. Характерна для древесины липы, дуба, груши.

Если древесная паренхима размещается вокруг сосудов, это паратрахеальная паренхима. В древесине ясеня, клена.

По внешней границе годового прироста располагается терминальная паренхима. Пример: древесина ивы, лиственницы, магнолии.

Особенность ее строения – это отсутствие сосудов. Трахеальные элементы неперфорированы и представлены трахеидами, выполняющими и проводящую и механическую роль.

Для трахеид хвойных характерны крупные окаймленные поры с торусом. Трахеиды длинные с заостренными концами. Ранние трахеиды крупные, тонкостенные. Поздние трахеиды сплющены в радиальном направлении, толстостенные.

Мы видим, что древесина голосеменных и двудольных растений имеет существенные структурные отличия. Поэтому ее разделяют на две основные группы. Древесину голосеменных относят к мягким, а древесину двудольных – к твердым древесинам. Эти термины "твердая" и "мягкая" не обязательно сводятся только к степени плотности и твердости. Различия связаны, как мы уже сказали, со структурными особенностями.

В наклонных или изогнутых стволах возникает реактивная древесина. Ее образование вызвано тенденцией ветвей и стволов противодействовать нагрузкам, возникающим при наклонном положении, т.е. ее образование связано с процессом выпрямления этих частей растения.

Наиболее важными факторами, обусловливающими развитие реактивной древесины, являются гравитационные силы и распределение эндогенных стимуляторов роста.

Реактивная древесина отличается от обычной и анатомически и химически. Клетки реактивной древесины подвергаются в большей мере лигнификации и утолщению оболочки. У хвойных она более плотная и темная, чем окружающая ткань. Ее трахеиды короче, чем трахеиды нормальной древесины.

Радиоактивность стволовой древесины уменьшается от наружных слоев к сердцевине. Происходит некоторое увеличение загрязненности древесины от основания ствола к вершине.

Достаточно высокое содержание радиоактивных веществ в коре и побегах свидетельствует об их внешнем аэральном загрязнении.

Кора

Этот термин объединяет все ткани снаружи от камбия. Это уже вторичная кора, т.к. образуется вторичной меристемой – камбием (в отличие от первичной, которая формируется при дифференциации клеток первичной меристемы).

В состав вторичной коры входят вторичная флоэма, склеренхима (лубяные волокна и каменистые клетки), основная паренхима. Совокупность механических элементов называют твердым лубом, проводящие элементы и основная паренхима – мягкий луб.

Во вторичной коре встречаются секреторные клетки, смоляные каналы. Основная функция вторичной коры – проведение пластических веществ, также функция защиты.

На вторичную флоэму приходится значительно меньшая доля объема ствола, чем на вторичную ксилему. Это объясняется тем, что, во-первых, камбий образует меньше флоэмы, чем ксилемы, и, во-вторых, старая, нефункционирующая флоэма постепенно сминается.

В связи с увеличением окружности осевого органа паренхимные лучи расширяются и напоминают треугольник, вершина которого направлена в сторону камбия. Такая паренхима называется дилатационной (лат.dilatatio – расширение). Такое размещение паренхимы предохраняет луб от разрыва при росте стебля в толщину.

У хвойных вторичная флоэма имеет более простое строение. В лубе голосеменных гистологические элементы размещаются равномерно и, конечно, присутствуют смоляные каналы.

Все ткани снаружи от феллогена (имеется в виду самый внутренний пробковый камбий) по мере суберинизации пробковых клеток перестают получать воду и минеральные вещества. Эти все перидермы с остатками коры (отмершими клетками паренхимы и флоэмы) составляют наружную (внешнюю) кору. Живая часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена называется внутренней корой.

Так, опираясь на наши знания из темы "Ткани" мы рассмотрели анатомическое строение стебля как осевого органа побега.

Сейчас рассмотрим строение бокового органа побега – листа.

ЛИСТ

Лист – главный фотосинтезирующий орган высших растений. Строение листа и его функции тесно взаимосвязаны.

Из суммарного уравнения реакций фотосинтеза:

СО 2 + Н 2 О хл-л → hv (СН 2 О) n + О 2

можно сделать вывод, что 1)листьям нужен источник СО 2 и вода; 2)листья должны быть приспособлены к поглощению солнечной энергии, у них должен быть хлорофилл; 3)как один из продуктов реакции будет выделяться О 2 ; 4)углевод должен или откладываться в запас или транспортироваться в другие части растения. Лист – весьма специализированный орган, отвечающий всем этим требованиям.

Вся эволюция листа, как вегетативного органа, проходила по пути развития приспособленности к наилучшему использованию света.

По микрофильной линии эволюции лист рассматривается как вырост телома архаичных растений типа риниофитов и сохраняет структуру строения осевого органа.

По макрофильной линии эволюции лист возник в результате сплющивания, размещения теломов в одной плоскости и последующего объединения их в одно целое. При этом была утеряна способность к длительному верхушечному нарастанию и ветвлению. Каковы же морфологические и анатомические особенности листа, возникшие в результате длительной эволюции?

Взрослый лист обычно состоит из листовой пластинки и черешка. Черешок – узкая стеблевидная часть листа между листовой пластинкой и узлом побега, при помощи которой лист ориентируется в пространстве и размещается наиболее благоприятно относительно света. Через черешок осуществляется связь листовой пластинки и стебля. В черешке хорошо развиты проводящие и механические ткани. При листопаде в черешке образуется отделительный слой.

Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основой листа. Основа листа может принимать разнообразную форму. Чаще всего имеет вид небольшого утолщения и называется листовой подушечкой. Чаще при основе листа имеются разной формы и размера парные боковые выросты – прилистники. Прилистники могут быть листовидные и служить дополнительной ассимилирующей поверхностью. Прилистники могут быть игловидные и выполнять функции защиты растения.

Встречаются чешуевидные, пленчатые прилистники. В эволюционном плане наблюдается редукция прилистников и у эволюционно молодых растений они рано опадают или вообще отсутствуют.

У некоторых злаков, сельдерейных (зонтичных) основа листа разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку – листовое влагалище. Листовое влагалище способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы и служит средством дополнительной опоры побега.

Основная часть листа – листовая пластинка. В результате неравномерного освещения верхней и нижней сторон листа пластинка имеет дорзовентральное строение, т.е. строение верхней стороны листа, брюшной, отличается от строения нижней стороны, спинной. Верхняя сторона листа называется брюшной, т.к. в почке эта сторона внутренняя и повернута к оси побега. Нижняя, спинная, сторона листа в почке повернута кнаружи от растения. Таким образом, лист с дорзовентральной симметрией – двусторонний илибилатеральный или бифациальный. Характерен для двудольных.

Лист, имеющий радиальную симметрию, - эквифациальный. Такие утолщенные, цилиндрической формы листья встречаются у толстянковых. Односторонние, или изолатеральные унифациальные, листья характерны для злаков, лука.

Рассмотрим анатомическое строение листовой пластинки.

Как корень и стебель, лист состоит из покровной, проводящей и основной тканей. Т.к. лист обычно не имеет вторичного роста (за исключением незначительного роста в черешках и крупных жилках), в качестве покровной ткани у него сохраняется эпидерма.

Устьица в основном встречаются на нижней поверхности листа. В листьях двудольных устьица рассеяны по всей поверхности листа без видимого порядка. В листьях однодольных и хвойных они распределены рядами, параллельными продольной оси листа. В эпидерме некоторых злаков есть моторные или двигательные клетки. Они крупнее обычных клеток эпидермиса. Вакуоль занимает почти всю клетку. При потере тургора эти клетки сокращаются и способствуют складыванию или скручиванию листа.

Большая часть основной ткани листовой пластинки приходится на долю мезофилла. Мезофилл дифференцированный. Палисадный мезофилл размещается к верхней стороне пластинки, губчатый – к нижней. Листья с таким строением и есть бифациальные или дорзовентральные.

Если палисадный мезофилл размещается с двух сторон листа, лист унифациальный или изолатеральный.

В мезофилле злаков отчетливой дифференциации на палисадную и губчатую хлоренхиму нет. Клетки мезофилла расположены радиально вокруг пучков.

Проводящие пучки листа называются жилками, а система ветвления жилок – жилкование. Особенности расположения проводящих пучков в листовых пластинках обусловливают разные типы жилкования, которое может быть дихотомическим, параллельным, дуговидным, пальчатым и перистым.

В зависимости от того, как жилки более высоких порядков ветвления связаны между собой, отличают открытое (дихотомическое) и закрытое жилкование. При дихотомическом жилковании жилки ветвятся дихотомически, отходят под острым углом и доходят до края листовой пластинки, нигде не сливаясь с соседними жилками. При закрытом жилковании мелкие жилки в результате анастамозов (перекрещиваний) образуют сеть, которой бывает пронизана вся пластинка или большая ее часть.

Листья с пальчатым и перистым жилкованием, а это в основном двудольные, имеют среднюю, наиболее крупную жилку. Жилка состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, возникающих из прокамбия и объединенных в коллатеральные пучки. Между ксилемой и флоэмой часто формируется камбий, но он не действует. Поэтому ксилема и флоэма – первичные.

Пучки образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. Поэтому ксилема всегда ориентирована к морфологически верхней стороне листа, а флоэма – к морфологически нижней.

Средняя жилка связана латерально с уступающими ей по величине боковыми жилками. Каждая из них связана с еще более мелкими, а те в свою очередь расчленяются на еще более мелкие и т.д. Количество порядков ветвления у двудольных варьирует от 2 до 5 и более. Самые мелкие ветви образуют ячейки, внутри которых замкнуты небольшие участки мезофилла – ареолы.

В открытой дихотомической системе жилкования замкнутые ячейки отсутствуют.

В листьях однодольных (с параллельным жилкованием) продольные жилки связаны между собой более мелкими жилками – комиссуральными пучками, которые располагаются в виде простых поперечных перемычек. Количество проводящих тканей в мелких жилках постепенно уменьшается. В окончаниях пучков ксилемные элементы часто тянутся на большее растояние, чем флоэмные. Ксилема в окончаниях жилок обычно состоит из коротких трахеальных элементов, флоэма – из коротких узких ситовидных элементов и крупных клеток-спутников.

Небольшие проводящие пучки, локализованные в мезофилле, окружены одним или несколькими слоями компактно сложенных клеток, образующих обкладку пучка. Обкладки пучка могут быть паренхимными или склеренхимными. У некоторых видов наблюдается суберинизация клеточных оболочек в обкладках пучков, что свидетельствует о том, что клетки обкладки могут функционировать как эндодерма.

В крупных жилках с одной или с двух сторон находится колленхима и склеренхима. Ткань, ассоциирующаяся с крупными жилками, возвышается над поверхностью листа и образует выступы. Участок ткани, заключенный между выступами жилок, называют "интеркостальной зоной" (лат. название выступа "costa" – ребро).

У видов, имеющих толстые листья, в мезофилле встречаются различные склереиды, выполняющие функцию распорок.

Листья злаков характеризуются сильным развитием склеренхимы.

Листья голосеменных менее разнообразны по структуре, чем листья покрытосеменных. Рассмотрим на примере хвоинки сосны как приспособленность к перенесению низких температур зимой и способность к жизни в течение нескольких лет нашли свое отражение в анатомическом строении. Хвоинка имеет толстостенную эпидерму с мощной кутикулой и глубоко погруженными устьицами. Побочные клетки некоторых хвойных (Cupressaceae) имеют кутикулярный валик, который нависает над замыкающими клетками устьиц. Устьица размещаются вертикальными рядами по всем сторонам хвоинки. Под эпидермой находятся толстостенные с частично лигнифицированными оболочками клетки гиподермы. Мезофилл складчатый. В нем размещаются смоляные ходы. В центре хвоинки находятся проводящие пучки. Обычно два, реже один. Эти пучки связаны склеренхимной стяжкой. Пучки окружены трансфузионной тканью, состоящей из трахеид и паренхимных клеток. Трансфузионная ткань (лат. transfusio –– переливание) имеет отношение к транспорту воды и питательных веществ между проводящими пучками и мезофиллом.

Трансфузионная ткань окружена толстостенной эндодермой. Эндодерма часто имеет пояски Каспари на ранних стадиях развития и субериновую пластинку на более поздних. В зрелом состоянии клетки эндодермы имеют вторичные лигнифицированные оболочки.

Анатомическое строение листовой пластинки выявляет значительную пластичность. Строение изменяется в зависимости от условий существования растения и размещения листьев на растении.

Мы уже отмечали одно из направлений развития современной ботаники – экологическую анатомию растений – и говорили, что именно живое содержимое клетки – протопласт – прежде всего реагирует на изменение условий окружающей среды. Так, клетки северных растений менее вакуолизированы, имеют крупные хлоропласты. В строме выявляется много крахмальных зерен. Тилакоидная система хлоропластов развита слабее, чем у хлоропластов растений умеренных широт. Численность митохондрий у северных растений в 2-2,5 раза выше. ЭПР и аппарат Гольджи развиты сильнее. Такие особенности субмикроскопического строения клеток мезофилла растений севера характеризуются как важные адаптивные признаки, способствующие выживанию растений в суровых климатических условиях.

У растений, приспособленных к дефициту влаги, холоду отмечаются толстые клеточные оболочки, особенно в эпидерме. Сильно утолщенные наружные оболочки крупноклеточной эпидермы занимают половину полости клетки. Над эпидермой – толстый слой кутикулы. С поверхности кутикула вся покрыта толстыми чешуями воска, от чего и зависит сизоватый оттенок листьев.

Устьица погружены в углубления, высланные эпидермальными волосками.

У растений-суккулентов отмечается наличие водозапасающей ткани.

Интересные приспособления для улавливания влаги у листьев лебеды мягкой (Африка). Лист с верхней и нижней сторон покрыт сплошным слоем многорядно размещенных пузыревидных волосков. Толщина этого слоя значительно превышает толщину мезофилла и предохраняет живые ткани от высыхания. Волоски способны улавливать влагу воздуха ночью и улучшать суровый водный режим растения.

Листья и стебель лебеды раскидистой нашей лесной зоны покрыты многочисленными пузыревидными волосками, составляющими впечатление мучнистого налета, но такого плотного многорядного слоя, как у лебеды мягкой, они не образуют.

На примере сравнивания листьев двух видов лебеды видно, что систематические признаки близких таксономических единиц при расселении их в разных экологических условиях приобретают неодинаковое развитие и носят приспособительный характер.

Листья растений дождевых лесов (например, монстера) имеют продырявленные листовые пластинки и длинные черешки. Избыток воды всегда легко стекает. Устьица открыты. Палисадная ткань с крупными воздушными полостями.

Помимо температуры, влажности еще один важный абиотический фактор – свет, на который растение реагирует структурными изменениями.

Листья, развивающиеся на прямом солнечном свету, мельче теневых, но толще теневых в результате сильного развития палисадного мезофилла.

Таким образом, закрепленные в ходе эволюции приспособления к условиям среды касаются количественных отличий, но не изменяют принципов организации.

Онтогенез листа

Листья закладываются в форме небольших бугорков как боковые выросты апикальной меристемы. В образовании листового бугорка принимает участие не только туника, но и клетки корпуса. Листовой примордий разрастается из исходного выступа вверх в виде конического или игловидного выроста. Вскоре листовые зачатки окружают апикальную меристему, защищают ее и механически, и тем теплом, которое они выделяют при дыхании.

Ранний рост листа обычно разделяется на апикальный и маргинальный (краевой). Первый связан с удлинением примордия, второй – с латеральным разрастанием, в результате которого образуются две части пластинки. В соответствии с этим растущий примордий имеет апикальную меристему на верхушке и две маргинальные меристемы по бокам оси. Апикальный рост примордия не продолжительный. За ростом апекса и краев пластинки следует интеркалярный рост.

В сложном листе активность маргинальной меристемы локализуется в отдельных центрах, каждый из которых формирует отдельный листочек.

Развитие листовой пластинки происходит быстрее, чем рост черешка, который образуется позднее путем интеркалярного роста.

Если на границе между основой интеркалярной и маргинальной зон формируется перетяжка, то развивается черешковый лист. Большая часть черешка образована интеркалярной зоной. Если такой перетяжки (на границе между основой интеркалярной и маргинальной зон) не образуется, развивается сидячий лист.

В листовом зачатке однодольных растений маргинальные меристемы почти не закладываются и долгое время характерен интеркалярный рост. Отсюда основная форма листовой пластинки – линейная.

Отличия в скорости делений и растяжения клеток разных слоев пластинки приводят к образованию многочисленных межклетников и типичной структуры мезофилла.

Развитие других тканей коррелирует с развитием проводящих тканей. Прокамбий обособляется одновременно в листе и прилегающем участке конуса нарастания, образуя непрерывный тяж. Он формирует первичный проводящий пучок, который является непрерывным и общим для листа и стебля.

Онтогенез листа свидетельствует об общей природе листа и стебля как частей единого целого – побега.

С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа. Поверхность листьев при этом увеличивается в несколько сотен, даже тысяч раз. Рост поверхности достигается за счет деления большинства клеток листа и растяжения их в длину и ширину.

Продолжительность жизни листьев зависит от генетических и климатических факторов. У листопадных деревьев и кустарников умеренного климата внепочечный период жизни листьев составляет 4-5 месяцев. Листья хвойных растений живут от двух до шести и более лет. Но в любых случаях продолжительность жизни листьев значительно меньше продолжительности жизни осевых органов растения.

Welwitschia mirabilis произрастает в каменистых пустынях юго-западной Африки. Это дерево – карлик имеет длинный корень, толстый и короткий ствол (до 50см высотой и до 1м толщиной) и два крупных листа, сохраняющиеся в течение всей жизни (до 2000 лет). Листья достигают 2-3 метра длины и постоянно нарастают у основания, отмирая у верхушки. Почти единственным источником влаги для вельвичии является густой туман, влагу которого это растение поглощает через многочисленные устьица на обеих сторонах листа (22 200 устьиц на 1см 2).

Активное отделение листьев от ветвей без повреждения ее живых тканей называется опадением. Сезонный листопад деревьев является результатом реакции на изменение длины дня. Опадение листьев осенью значительно уменьшает поверхность испарения растения, что необходимо в условиях физиологического дефицита влаги осенью и зимой. Благодаря листопаду понижается опасность полома ветвей от тяжести снега.

У большинства листьев формирование отделительного слоя происходит на протяжении онтогенеза. В этой зоне сокращается количество механической ткани. Перед опадением в трахеальных элементах образуются тилы, в ситовидных элементах откладывается каллоза. При опадении происходит ферментативное разрушение клеточных оболочек, приводящее к отделению клеток друг от друга. Изменения оболочек включают утрату цементирующей способности срединной пластинки (отчасти в результате удаления из нее кальция), гидролиз самих целлюлозных оболочек и разрыв склерифицированных трахеальных элементов.

Защитный слой, или рубец, образуется в результате отложения в оболочках и межклетниках защитных веществ, таких, как суберин или раневая камедь. У древесных растений защитный слой заменяется перидермой, которая закладывается под защитным слоем и становится непрерывной с перидермой остальной части стебля.

Сбрасывание листьев не обязательно связано с процессом растворения клеточных оболочек. Механический отрыв без предварительных химических изменений можно наблюдать при сбрасывании хвои у ели.

После опадения листьев остаются листовые рубцы со своими пучковыми рубцами. Пучковые рубцы – это обломанные концы проводящих пучков, которые шли из листовых следов в черешок листа до его опадения.

Листовые следы – это ответвления от проводящей системы стебля к листьям. Листовой след тянется от места его слияния со стеблевым пучком до выхода в лист. Один лист может иметь один или более листовых следов.

Т.к. стебель и лист имеют филогенетически общее происхождение, никакой фундаментальной разницы между листовыми следами и пучками стебля не существует. Соответствующие термины имеют описательное, топографическое значение.

В области узла, где листовой след отходит от центрального проводящего цилиндра стебля в направлении к основе листа, в цилиндре формируется паренхимная зона – листовая лакуна или листовая щель. Количество листовых следов и листовых лакун разное у разных растений.

Первичным типом узла у покрытосеменных является узел с тремя или большим количеством лакун. Основное направление эволюции покрытосеменных характеризуется уменьшением количеством лакун.

Лакуны, сердцевина, межпучковые зоны, проводящая система и расположенные на периферии проводящей системы перицикл составляют внутренний стержень осевой части растения (стебля и корня) или стелу.

Классификация стел основывается на взаимном расположении проводящих и непроводящих тканей в осевых органах на первичной стадии развития. В простейшем типе стелы, которая рассматривается как наиболее филогенетически примитивная, проводящая ткань образует сплошную колонку, причем флоэма окружает ксилему. Это протостела. Такая организация стебля биологически несовершенная, т.к. поверхность соприкосновения между проводящими и основными тканями малая.

Дальнейшая эволюция стелы шла по пути увеличения поверхности соприкосновения проводящих тканей с основными. Это достигалось двумя путями. В одном случае стела образует глубокие выросты в сторону коры и на поперечном срезе имеет форму звезды. Это актиностела.

Второй, биологически более перспективный путь развития, - это появление паренхимной сердцевины в центре стелы. Это сифоностела.

Более тесная связь между проводящими и основными тканями возникает с развитием листьев. Чем больше листьев, тем больше стела насыщена основной паренхимой. Стела приобретает вид сети (греч. сеть – dictуon). Это диктиостела.

Еще больше паренхиматизирована стела современных цветковых. Стела, представляющая собой систему проводящих тяжей и межпучковых зон, - эустела (греч. eu – хороший).

У однодольных листовые следы доходят до центра стебля, затем отклоняются к периферии. Поэтому на поперечном сечении стебля пучки кажутся разбросанными без всякого порядка. Ataktos с греч. беспорядочный. Отсюда название стелы однодольных – атактостела. Для нее характерна высокая степень паренхиматизации, когда каждый листовой след "

Корень и корневые системы

Корень - основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не образуются листья, а апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

1) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов наверх;

2) в корнях синтезируются различные вещества, которые затем передвигаются в другие органы растения;

3) в корнях могут откладываться запасные вещества;

4) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему .

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы - главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский . Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно , т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

По происхождению выделяют следующие типы корневых систем (рис. 4.1):

1) система главного корня представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков (у многих кустарников и деревьев, большинства двудольных растений);

2) система придаточных корней развивается на стеблях, листьях; встречается у большинства однодольных растений и многих двудольных, размножающихся вегетативно;

3) смешанная корневая система образована главным и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (многие травянистые двудольные).

Рис. 4.1. Типы корневых систем : А - система главного корня; Б - система придаточных корней; В - смешанная корневая система (А и В - стержневые корневые системы; Б - мочковатая корневая система).

По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями (рис. 4.1).

Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и почвенных экологических факторов. Основная масса корней располагается в верхнем слое почвы (15 см), наиболее богатом органическими веществами. Корни деревьев углубляются в среднем на 10-15 м, а в ширину распространяются обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника - более 53 м.

У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого растения составила 237 м 2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.

Зоны молодого корневого окончания - это разные по длине части молодого корня, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими и анатомическими особенностями (рис. 4.2 ).

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом , защищающим апикальную меристему. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того, как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки. Наружные клетки корневого чехлика отслаиваются еще будучи живыми, они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение корня среди твердых частиц почвы. В клетках центральной части чехлика содержится много крахмальных зерен. По-видимому, эти зерна служат статолитами , т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень растет всегда в сторону действия силы тяжести (положительный геотропизм ).

Под чехликом находится зона деления , представленная апикальной меристемой, в результате деятельности которой формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деления имеет размеры около 1 мм. Клетки апикальной меристемы относительно мелкие, многогранные, с густой цитоплазмой и крупным ядром.

Вслед за зоной деления располагается зона растяжения , или зона роста . В этой зоне клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) в продольном направлении, вдоль оси корня. Объем клеток увеличивается за счет поглощения воды и образования крупных вакуолей, при этом высокое тургорное давление проталкивает растущий корень между частицами почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Рис. 4.2.Общий вид (А) и продольный срез (Б) корневого окончания (схема ): I - корневой чехлик; II - зоны деления и растяжения; III - зона всасывания; IV - начало зоны проведения: 1 - растущий боковой корень; 2 - корневые волоски; 3 - ризодерма; 3а - экзодерма; 4 - первичная кора; 5 - эндодерма; 6 - перицикл; 7 - осевой цилиндр.

Далее идет зона поглощения , или зона всасывания . В этой зоне покровной тканью является ризодерма (эпиблема ), клетки которой несут многочисленные корневые волоски . Растяжение корня прекращается, корневые волоски плотно охватывают частицы почвы и как бы срастаются с ними, поглощая воду и растворенные в ней минеральные соли. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Эту зону называют также зоной дифференциации , поскольку именно здесь происходит образование постоянных первичных тканей.

Продолжительность жизни корневого волоска не превышает 10-20 дней. Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения . По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения формируются боковые корни (рис. 4.2).

Клетки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение и не могут смещаться относительно участков почвы. Однако сами зоны, вследствие постоянного верхушечного роста, непрерывно перемещаются вдоль корня по мере нарастания корневого окончания. В зону поглощения постоянно включаются молодые клетки со стороны зоны растяжения и одновременно исключаются клетки стареющие, переходящие в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат корня - подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же последовательно и закономерно в корневом окончании возникают внутренние ткани.

Первичное строение корня. Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы - 1) протодерму , 2) основную меристему и 3) прокамбий (рис. 4.3 ). Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей: 1) ризодерма , 2) первичная кора и 3) осевой (центральный) цилиндр , или стела .

Рис. 4.3. Продольный срез кончика корня лука.

Ризодерма (эпиблема , эпидерма корня ) - всасывающая ткань, образующаяся из протодермы , наружного слоя первичной меристемы корня. В функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглощающая поверхность ризодермы сильно увеличена благодаря наличию у части клеток трубчатых выростов - корневых волосков (рис. 4.4 ). Волоски имеют длину 1-2 мм (до 3 мм). У одного четырехмесячного растения ржи было установлено примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 м 2 и суммарной длиной более 10 000 км. У водных растений корневые волоски могут отсутствовать.

Стенка волоска очень тонкая и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, что способствует установлению более тесного контакта с частицами почвы. Слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий, влияет на доступность почвенных ионов и защищает корень от иссушения. В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает минеральные ионы с затратой энергии. В гиалоплазме имеется большое количество рибосом и митохондрий, что характерно для клеток с высоким уровнем обмена веществ.

Рис. 4.4. Поперечный срез корня в зоне всасывания: 1 - ризодерма; 2 - экзодерма; 3 - мезодерма; 4 - эндодерма; 5 - ксилема; 6 - флоэма; 7 - перицикл.

Из основной меристемы формируется первичная кора . Первичная кора корня дифференцирована на: 1) экзодерму - наружную часть, лежащую непосредственно за ризодермой, 2) среднюю часть - мезодерму и 3) самый внутренний слой - эндодерму (рис. 4.4). Основную массу первичной коры составляет мезодерма , образованная живыми паренхимными клетками с тонкими стенками. Клетки мезодермы расположены рыхло, по системе межклетников вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, мезодерма часто представлена аэренхимой. Также в мезодерме могут присутствовать механические и выделительные ткани. Паренхима первичной коры выполняет ряд важных функций: участвует в поглощении и проведении веществ, синтезирует различные соединения, в клетках коры часто откладываются запасные питательные вещества, например крахмал.

Наружные слои первичной коры, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму . Экзодерма возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ из ризодермы в кору, но после отмирания ризодермы выше зоны всасывания она оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. По мере отмирания корневых волосков, стенки клеток экзодермы покрываются с внутренней стороны слоем суберина. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по происхождению, и клетки экзодермы остаются живыми. Иногда в экзодерме сохраняются пропускные клетки с тонкими неопробковевшими стенками, через которые происходит избирательное поглощение веществ.

Самый внутренний слой первичной коры - эндодерма . Она в виде непрерывного цилиндра окружает стелу. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные стенки. На их радиальных и поперечных стенках образуются утолщения в виде рамочек - пояски Каспари (рис. 4.5 ). Пояски соседних клеток тесно смыкаются между собой, так что вокруг стелы создается их непрерывная система. В поясках Каспари откладываются суберин и лигнин, что делает их непроницаемыми для растворов. Поэтому вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты клеток эндодермы и под их контролем.

Рис. 4.5. Эндодерма на первой ступени развития (схема).

На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности клеток эндодермы. При этом некоторые клетки сохраняют первичное строение. Это пропускные клетки , они остаются живыми, и через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы. У корней, не обладающих вторичным утолщением, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или чаще сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 4.7 ). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Центральный (осевой ) цилиндр , или стела формируется в центре корня. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл , клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. В молодом корне перицикл состоит из одного ряда живых паренхимных клеток с тонкими стенками (рис. 4.4). Перицикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, входящих затем в его состав. У некоторых растений в перицикле возникают также зачатки придаточных почек. В старых корнях однодольных растений клетки перицикла часто склерифицируются.

За перициклом находятся клетки прокамбия , которые дифференцируются в первичные проводящие ткани. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно. Однако ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются участки флоэмы (рис. 4.4). Такая структура получила название радиального проводящего пучка .

Звезда ксилемы может иметь различное число лучей - от двух до многих. Если их два, корень называют диархным , если три - триархным , четыре - тетрархным , а если много - полиархным (рис. 4.6 ). Число лучей ксилемы обычно зависит от толщины корня. В толстых корнях однодольных растений оно может достигать 20-30 (рис. 4.7). В корнях одного и того же растения число лучей ксилемы может быть различно, в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух.

Рис. 4.6. Типы строения осевого цилиндра корня (схема): А - диархный; Б - триархный; В - тетрархный; Г - полиархный: 1 - ксилема; 2 - флоэма.

Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их центростремительное заложение представляют собой характерные особенности строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Элементы ксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Рис. 4.7. Поперечный срез корня однодольного растения : 1 - остатки ризодермы; 2 - экзодерма; 3 - мезодерма; 4 - эндодерма; 5 - пропускные клетки; 6 - перицикл; 7 - ксилема; 8 - флоэма.

Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами ксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня, однако в корнях некоторых однодольных в середине находится небольшой участок механической ткани (рис. 4.7 ) или тонкостенные клетки, возникающие из прокамбия (рис. 4.8).

Рис. 4.8.Поперечный срез корня кукурузы.

Первичная структура корня характерна для молодых корней всех групп растений. У споровых и однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.

Вторичное строение корня. У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем - камбия и феллогена .

Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой (рис. 4.9 ). В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности. Сначала камбиальные прослойки разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла, лежащие против лучей ксилемы, делятся тангенциально и соединяют камбий в непрерывный слой, окружающий первичную ксилему. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины ) и наружу вторичную флоэму (луб ). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.

Рис. 4.9. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы: 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - камбий; 4 - вторичная флоэма; 5 - первичная флоэма; 6 - перицикл; 7 - эндодерма.

Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей. Они образуют первичные сердцевинные лучи , представляющие собой широкие участки паренхимы между вторичными проводящими тканями (рис. 4.10 ). Вторичные сердцевинные , или лубодревесинные лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, они обычно yже первичных. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.

В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени (рис. 4.10 ), но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной.

Рис. 4.10. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение ): 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - камбий; 4 - вторичная флоэма; 5 - первичный сердцевинный луч; 6 - пробка; 7 - паренхима вторичной коры.

Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью - перидермой , которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку , а внутрь - феллодерму . Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей, отмирает и сбрасывается (рис. 4.11 ).

Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры , окружающую проводящие ткани (рис. 4.10 ). Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы (рис. 4.11 ). По сравнению со стеблем границы годичных колец в древесине корня выражены значительно слабее, луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире.

Рис. 4.11. Поперечный срез корня ивы в конце первого вегетационного периода.

Специализация и метаморфозы корней. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовыеокончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

У древесных растений различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых образуются недолговечные корневые мочки . В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза . Видоизменения корней очень разнообразны.

Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень»). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

На корнях бобовых возникают особые образования - клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Очень широко распространены запасающие корни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками , или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные). У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода . В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода (рис. 4.12).

Рис.4.12. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7) (на поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных - в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12 ).

У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие , или контрактильные корни (рис. 4.13, 1 ). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Рис. 4.13. Метаморфозы корня : 1 - клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями; 2 - дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии (пр - зона прилива); 3 - воздушные корни орхидеи.

Рис. 4.14. Часть поперечного среза воздушного корня орхидеи : 1 - веламен; 2 - экзодерма; 3 - пропускная клетка.

Дыхательные корни, или пневматофоры (рис. 4.13, 2 ) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна) (рис. 4.15, 2). Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис. 4.15, 3 ), а также у кукурузы (рис. 4.15, 1 ). У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.

Рис. 4.15. Опорные корни : 1 - ходульные корни кукурузы; 2 - столбовидные корни баньяна; 3 - ходульные корни ризофоры (пр - зона прилива; от - зона отлива; ил - поверхность илистого дна).

Корень. Функции. Виды корней и корневых систем. Анатомическое строения корня. Механизм поступления почвенного раствора в корень и его передвижение в стебель. Видоизменения корней. Роль минеральных солей. Понятие о гидропонике и аэропонике.

Высшие растения в отличие от низших характеризуются расчленением тела на органы, выполняющие различные функции. Различают вегетативные и генеративные органы высших растений.

Вегетативные органы – части тела растений, выполняющие функции питания и обмена веществ. Эволюционно они возникли в результате усложнения тела растений при выходе их на сушу и освоения воздушной и почвенной сред. К вегетативным органам относят корень, стебель и лист.

1. Корень и корневые системы

Корень – осевой орган растений с радиальной симметрией, нарастающий за счет апикальной меристемы и не несущий листьев. Конус нарастания корня защищен корневым чехликом.

Корневая система – совокупность корней одного растения. Форма и характер корневой системы определяются соотношением роста и развития главного, боковых и придаточных корней. Главный корень развивается из зародышевого корешка и обладает положительным геотропизмом. Боковые корни возникают на главном или придаточных корнях как ответвления. Они характеризуются трансверсальным геотропизмом (диагеотропизмом). Придаточные корни возникают на стеблях, корнях и редко на листьях. В том случае, когда у растения хорошо развит главный и боковые корни, формируется стержневая корневая система, которая может содержать и придаточные корни. Если же у растения преобладающее развитие получают придаточные корни, а главный корень незаметный или отсутствует, то формируется мочковатая корневая система.

Функции корня:

Всасывание из почвы воды с растворенными в ней минеральными солями, Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.

Закрепление растения в почве.

Синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма.

Осуществляется биосинтез вторичных метаболитов (алкалоиды, гормоны и другие БАВ).

Корневое давление и транспирация обеспечивают транспорт водных растворов минеральных веществ по сосудам ксилемы корня (восходящий ток), к листьям и репродуктивным органам.

В корнях откладываются запасные питательные вещества (крахмал, инулин).

Синтезируют в меристематических зонах ростовые вещества, необходимые для роста и развития надземных частей растения.

Осуществляют симбиоз с почвенными микроорганизмами – бактериями и грибами.

Обеспечивают вегетативное размножение.

У некоторых растений (монстера, филодендрон) выполняют функцию дыхательного органа.

Видоизменения корней. Очень часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим они претерпевают изменения или метаморфозы. Метаморфозы корней закрепляются наследственно.

Втягивающие (контрактильные) корни у луковичных растений служат для погружения луковицы в почву.

Запасающие корни утолщены и сильно паренхиматизированы. В связи с накоплением запасных веществ они приобретают репчатую, конусовидную, клубневидную и др. формы. К запасающим корням относят 1)корнеплоды у двулетних растений. В их формировании принимает участие не только корень, но и стебель (морковь, репа, свекла). 2)корнеклубни - утолщения придаточных корней. Их также называюткорневыми шишками (георгин, батат, чистяк). Необходимы для раннего появления больших цветков.

Корни – прицепки имеют лазающие растения (плющ).

Воздушные корни характерны для эпифитов (орхидеи). Они обеспечивают растению всасывание из влажного воздуха воды и минеральных веществ.

Дыхательные корни имеют растения, растущие на заболоченных почвах. Эти корни приподнимаются над поверхностью почвы и снабжают подземные части растения воздухом.

Ходульные корни образуются у деревьев, произрастающих на литорали тропических морей (мангра). Укрепляют растения в зыбком грунте.

Микориза – симбиоз корней высших растений с почвенными грибами.

Клубеньки - опухолевидные разрастания коры корня в результате симбиоза с клубеньковыми бактериями.

Столбовидные корни (корни – подпорки) закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева, достигнув почвы, разрастаются, поддерживая крону. Индийский баньян.

У некоторых многолетних растений в тканях корня закладываются придаточные почки, развивающиеся в дальнейшем в наземные побеги. Эти побеги называют корневыми отпрысками, а растения –корнеотпрысковыми (осина –Populustremula, малина –Rubusidaeus, осот –Sonchusarvensisи др.).

Анатомическое строение корня.

У молодого корня в продольном направлении обычно различают 4 зоны:

Зона деления 1 – 2 мм. Представлена верхушкой конуса нарастания, где происходит активное деление клеток. Состоит из клеток апикальной меристемы, и прикрыта корневым чехликом. Он выполняет защитную функцию. При соприкосновении с почвой клетки корневого чехлика разрушаются с образованием слизистого чехла. Восстанавливается он (корневой чехлик) за счет первичной меристемы, а у злаков – за счет особой меристемы – калиптрогена.

Зона растяжения составляет несколько мм. Клеточные деления практически отсутствуют. Клетки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.

Зона всасывания составляет несколько сантиметров. В ней происходит дифференциация и специализация клеток. Различают покровную ткань – эпиблему с корневыми волосками. Клетки эпиблемы (ризодермы) живые, с тонкой целлюлозной стенкой. Из некоторых клеток формируются длинные выросты - корневые волоски. Их функция - поглощение водных растворов всей поверхностью наружных стенок. Поэтому длина волоска 0,15 – 8 мм. В среднем на 1 мм 2 поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. Они отмирают через 10 – 20 дней. играют механическую (опорную) роль – служат опорой кончику корня.

Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. В этой зоне идет интенсивное ветвление главного корня и появление боковых корней.

Поперечное строение корня.

На поперечном срезе в зоне всасывания у двудольных растений, а у однодольных – и в зоне проведения выделяют три основные части: покровно-всасывательная ткань, первичная кора и центральный осевой цилиндр.

Покровно-всасывательная ткань – ризодерма выполняет покровную, всасывательную, а также, частично, опорную функции. Представлена одним слоем клеток эпиблемы.

Первичная кора корня наиболее мощно развита. Состоит из экзодермы, мезодермы = паренхимы первичной коры и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные, плотно прилегающие друг к другу, располагаются в несколько рядов. Их клеточные стенки пропитаны суберином (опробковение) и лигнином (одревеснение). Суберин обеспечивает непроницаемость клеток для воды и газов. Лигнин придает ей прочность. Поглощенные ризодермой вода и минеральные соли проходят через тонкостенные клетки экзодермы = пропускные клетки. Они расположены под корневыми волосками. По мере отмирания клеток ризодермы эктодерма может выполнять и покровную функцию.

Мезодерма располагается под эктодермой и состоит из живых паренхимных клеток. Они выполняют запасающую функцию, а также функцию проведения воды и растворенных в ней солей от корневых волосков в центральный осевой цилиндр.

Внутренний однорядный слой первичной коры представлен эндодермой. Выделяют эндодерму с поясками Каспари и эндодерму с подковообразными утолщениями.

Эндодерма с поясками Каспари – начальный этап формирования эндодермы, при котором утолщены только радиальные стенки ее клеток за счет пропитывания их лигнином и суберином.

У однодольных растений в клетках эндодермы происходит дальнейшее пропитывание суберином клеточных стенок. В результате неутолщенной остается только наружная клеточная стенка. Среди этих клеток наблюдаются клетки с тонкими целлюлозными оболочками. Это пропускные клетки. Они обычно располагаются напротив лучей ксилемы пучка радиального типа.

Считают, что эндодерма является гидравлическим барьером, способствуя продвижению минеральных веществ и воды из первичной коры в центральный осевой цилиндр, и препятствуя их обратному току.

Центральный осевой цилиндр состоит из однорядного перицикла и радиального сосудисто-волокнистого пучка. Перицикл способен к меристематической активности. Он образует боковые корни. Сосудисто-волокнистый пучок является проводящей системой корня. В корне двудольных растений радиальный пучок состоит из 1 – 5 лучей ксилемы. У однодольных – от 6 и более лучей ксилемы. Сердцевины корни не имеют.

У однодольных растений строение корня в течение жизни растения не претерпевает значительных изменений.

Для двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления (проведения) происходит переход от первичного ко вторичному строению корня. Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра (стелы).

Между лучами первичной ксилемы из клеток прокамбия (боковая меристема) образуются дуги камбия, замыкающиеся на перицикле. Перицикл частично формирует камбий и феллоген. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют только паренхимные клетки сердцевинных лучей. Клетки камбия к центру откладывают вторичную ксилему, а кнаружи – вторичную флоэму. В результате деятельности камбия между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы.

На месте перицикла закладывается пробковый камбий (феллоген), дающий начало перидерме – вторичной покровной ткани. Пробка изолирует первичную кору от центрального осевого цилиндра. Кора отмирает и сбрасывается. Покровной тканью становится перидерма. И корень фактически представлен центральным осевым цилиндром. В самом центре осевого цилиндра сохранены лучи первичной ксилемы, между ними располагаются сосудисто-волокнистые пучки. Комплекс тканей снаружи от камбия получил название вторичной коры. Т.о. корень вторичного строения состоит из ксилемы, камбия, вторичной коры и пробки.

Поглощение и транспорт корнем воды и минеральных веществ.

Поглощение из почвы воды и доставка к наземным органам – одна из важнейших функций корня, возникшая в связи с выходом на сушу.

Вода попадает в растения через ризодерму, в зоне поглощения, поверхность которой увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне корня формируется ксилема, обеспечивающая восходящий ток воды и минеральных веществ.

Растение поглощает воду и минеральные вещества независимо друг от друга, т.к. эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, благодаря осмосу. В корневом волоске находится огромная вакуоль с клеточным соком. Ее осмотический потенциал и обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.

Минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта. Их поглощению способствует выделение корнем различных органических кислот, переводящих неорганические соединения в доступную для поглощения форму.

В корне горизонтальное движение воды и минеральных веществ происходит в следующей последовательности: корневой волосок, клетки паренхимы коры, эндодерма, перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит тремя путями:

Путь через апопласт (система, состоящая из межклетников и клеточных стенок). Основной для транспорта воды и ионов неорганических веществ.

Путь через симпласт (система протопластов клеток, соединенная посредством плазмодесм). Осуществляет транспорт минеральных и органических веществ.

Вакуолярный путь – движение из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма, тонопласт вакуолей). Применим исключительно для транспорта воды. Для корня незначителен.

В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению препятствуют пояски Каспари, поэтому дальше вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки эндодермы. Такое переключение путей обеспечивает регуляцию движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода не встречает сопротивления и поступает в проводящие сосуды ксилемы.

Вертикальный транспорт воды идет по мертвым клеткам, поэтому перемещение воды обеспечивается деятельностью корня и листьев. Корень подает воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Оно возникает в результате того, что осмотическое давление в сосудах корня превышает осмотическое давление почвенного раствора из – за активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Его величина 1 – 3 атм.

Доказательством наличия корневого давления является «плач растения» и гуттация.

«Плач растения» – выделение жидкости из перерезанного стебля.

Гуттация – выделение воды у неповрежденного растения через кончики листьев, когда оно находится во влажной атмосфере или интенсивно поглощает воду и минеральные вещества из почвы.

Верхней силой движения воды является присасывающая сила листьев, обеспечиваемая транспирацией. Транспирация – испарение воды с поверхности листьев. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15 – 20 атм.

В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. Между молекулами воды существуют силы сцепления (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Прилипание молекул воды к стенкам сосудов (адгезия) обеспечивает восходящий капиллярный ток воды. Основной движущей силой является транспирация.

Для нормального развития растения корни должны быть обеспечены влагой, доступом свежего воздуха и необходимыми минеральными солями. Все это растения получают из почвы, которая представляет собой верхний плодородный слой земли.

Для повышения плодородия почвы в нее вносят различные удобрения. Внесение удобрений во время роста растений называется подкормкой.

Выделяют две основные группы удобрений:

Минеральные удобрения: азотные (селитра, мочевина, сульфат аммония), фосфорные (суперфосфат), калийные (хлорид калия, зола). Полные удобрения содержат азот, фосфор и калий.

Органические удобрения – вещества органического происхождения (навоз, птичий помет, торф, перегной).

Азотные удобрения хорошо растворяются в воде, способствуют росту растений. Их вносят в почву перед посевом. Для созревания плодов, роста корней, луковиц и клубней необходимы фосфорные и калийные удобрения. Фосфорные удобрения плохо растворимы в воде. Их вносят осенью, вместе с навозом. Фосфор и калий повышают холодоустойчивость растений.

Растения в теплицах можно выращивать без почвы, на водной среде, которая содержит все элементы, необходимые растению. Такой способ получил название гидропоники.

Существует также метод аэропоники – воздушной культуры,- когда корневая система находится в воздухе и периодически орошается питательным раствором.

Главная > Лекция

Вегетативные органы

Лекция 2. Корень и корневые системы

Корень – осевой орган, обладающий способностью к неограниченному росту и свойством положительного геотропизма.Функции корня. Корень выполняет несколько функций, остановимся на основных:

Укрепление растения в почве и удержание надземной части растения;

Поглощение воды и минеральных веществ;

Проведение веществ;

Может служить местом накопления запасных питательных веществ;

Может служить органом вегетативного размножения.

М

Рис. Виды корней:

1 – главный корень; 2 – придаточные корни; 3 – боковые корни

Орфология корня. По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные (рис.). Главный корень – корень, развивающийся из зародышевого корешка. Для него характерен неограниченный рост и положительный геотропизм. Главный корень обладает наиболее активной верхушечной меристемой. Боковые корни – корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления. Образование этих корней начинается с деления клеток специальной меристемы – перицикла, расположенного на периферии центрального цилиндра корня. П

Ридаточные корни – корни, развивающиеся от стеблей, листьев, старых корней. Появляются за счет деятельности вторичных меристем. Зоны молодого корня. Зоны молодого корня – это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями. У молодого корня обычно различают 4 зоны (рис. 9): Зона деления. Верхушка корня, длиной 1-2 мм и называется зоной деления. Здесь и находится первичная апикальная меристема корня. За счет деления клеток этой зоны происходит постоянное образование новых клеток.Апикальная меристема корня защищена корневым чехликом. Он образован живыми клетками, постоянно образующимися за счет меристемы. Часто содержат зерна крахмала (обеспечивают положительный геотропизм). Наружные клетки продуцируют слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.Зона роста, или растяжения. Протяженность зоны – несколько миллиметров. В этой зоне клеточные деления практически отсутствуют, клетки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.Зона всасывания , или зона корневых волосков. Протяженность зоны – несколько сантиметров. Здесь происходит дифференциация и специализация клеток. Здесь уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр. Корневой волосок представляет собой боковой вырост клетки эпиблемы (ризодермы). Почти всю клетку занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Вакуоль создает высокое осмотическое давление, за счет которого вода с растворенными солями поглощается клеткой. Длина корневых волосков до 8 мм. В среднем на 1 мм 2 поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. В результате суммарная площадь зоны всасывания больше площади поверхности надземных органов (у растения озимой пшеницы в 130 раз, например). Поверхность корневых волосков ослизняется и склеивается с частицами почвы, что облегчает поступление воды и минеральных веществ в растение. Поглощению способствует и выделение корневыми волосками кислот, растворяющих минеральные соли. Корневые волоски недолговечны, отмирают через 10-20 дней. На смену отмерших (в верхней части зоны) приходят новые (в нижней части зоны). За счет этого зона всасывания всегда находится на одинаковом расстоянии от кончика корня, и все время перемещается на новые участки почвы.Зона проведения находится выше зоны всасывания. В этой зоне вода и минеральные соли, извлеченные из почвы, передвигаются от корней вверх к стеблю и листьям. Здесь же за счет образования боковых корней происходит ветвление корня.Первичное и вторичное строение корня. Первичное строение корня формируется за счет первичных меристем, характерно для молодых корней всех групп растений. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10). У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни.Эпиблема, или кожица – первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, в зоне всасывания имеющих выросты – корневые волоски.Первичная кора представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями: непосредственно под эпиблемой располагается экзодерма, наружная часть первичной коры. По мере отмирания эпиблемы оказывается на поверхности корня и в этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, и отмирание содержимого клеток.Под экзодермой располагается мезодерма, основной слой клеток первичной коры. Здесь происходит передвижение воды в осевой цилиндр корня, накапливаются питательные вещества.Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма, образованная одним слоем клеток. У двудольных растений клетки эндодермы имеют утолщения на радиальных стенках (пояски Каспари), пропитанные непроницаемым для воды жироподобным веществом – суберином.У однодольных растений в клетках эндодермы образуются подковообразные утолщения клеточных стенок. Среди них встречаются живые тонкостенные клетки – пропускные клетки, также имеющие пояски Каспари. Клетки эндодермы с помощью живого протопласта контролируют поступление воды и растворенных в ней минеральных веществ из коры в центральный цилиндр и обратно органических веществ.Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела . Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков.В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Ксилема образует звезду, а между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно – от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных – пять и более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.

Рис. . Внутреннее строение корня.

А – первичное и вторичное строение корня; Б – внутреннее строение корня однодольного растения; В – внутренне строение корня двудольного растения.

1 – эпиблема; 2 – первичная кора; 3 – перицикл; 4 – флоэма; 5 – ксилема; 6 – камбий; 7 – стела; 8 – эндодерма; 9 – пропускные клетки эндодермы.

РисРиВторичное строение корня. У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. В результате деятельности вторичных меристем формируется вторичное строение корня.Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия между флоэмой и ксилемой. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба). Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня.В перицикле возникает пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани – пробки. Первичная кора постепенно отмирает и слущивается. К

Рис. 11. Типы корневых систем.

Орневые системы. Корневая система – это совокупность всех корней растения. В образовании корневой системы участвуют главный корень, боковые и придаточные корни. По форме различают 2 основных типа корневых систем (рис. 11): Стержневая корневая система – корневая система с хорошо выраженным главным корнем. Характерна для двудольных растений. Мочковатая корневая система – корневая система, образованная боковыми и придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост. Типична для однодольных растений.Физиология корня. Корень обладает неограниченным ростом. Растет он верхушкой, на которой располагается апикальная меристема. Возьмем 3-4 дневные проростки семян фасоли, нанесем на развивающийся корень тушью тонкие метки на расстоянии 1 мм друг от друга и поместим их во влажную камеру. Через несколько дней можно обнаружить, что расстояние между метками на кончике корня увеличилось, в то время как в более высоко расположенных участках корня оно не меняется. Этот опыт доказывает верхушечный рост корня (рис. 12).Данный факт используется в практической деятельности человека. При пересадке рассады культурных растений проводят пикировку – удаление верхушки корня. Эта приводит к прекращению роста главного корня и вызывает усиленное развитие боковых корней. В результате всасывающая площадь корневой системы значительно увеличивается, все корни располагаются в верхних наиболее плодородных слоях почвы, что приводит к увеличению урожайности растений.

Рис. . Рост корней.

А – рост корня в длину; Б – пикировка корня; В – развитие придаточных корней при окучивании.

Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ. Поглощение из почвы и передвижение к наземным органам воды и минеральных веществ – одна из важнейших функций корня. Эта функция возникла у растений в связи с выходом на сушу. Строение корня приспособлено для поглощения воды и элементов питания из почвы. Вода попадает в тело растения через ризодерму, поверхность которой сильно увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне в стеле корня формируется проводящая система корня – ксилема, необходимая для обеспечения восходящего тока воды и минеральных веществ.Поглощение воды и минеральных веществ растением происходит независимо друг от друга, так как эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, а минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта, идущего с затратами энергии. В

Рис. Горизонтальный транспорт воды.

1 – корневой волосок; 2 – апопластный путь; 3 – симпластный путь; 4 – эпиблема (ризодерма) 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – сосуды ксилемы; 8 – первичная кора; 9 – плазмодесмы; 10 – пояски Каспари.

Ода поступает в растение в основном по закону осмоса. Корневые волоски имеют огромную вакуоль, обладающую большим осмотическим потенциалом, который обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок. Горизонтальный транспорт веществ. В корне горизонтальное движение воды и минеральных веществ осуществляется в следующем порядке: корневой волосок, клетки первичной коры (экзодерма, мезодерма, эндодерма), клетки стелы – перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит по трем путям (рис. 14): путь через апопластный , симпластный и вакуолярный .Апопластный путь включает в себя все межклеточные пространства и клеточные стенки. Данный путь является основным для транспорта воды и ионов неорганических веществ.Путь через симпласт – систему протопластов клеток, соединенных посредством плазмодесм. Служит для транспортировки минеральных и органических веществ. Вакуолярный путь. Вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма и тонопласт вакуолей). Этот путь используется исключительно для транспорта воды. Передвижение по вакуолярному пути в корне ничтожно мало.В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению мешают водонепроницаемые клеточные стенки, пропитанные суберином (пояски Каспари). Поэтому вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки (вода проходит через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы пропускных клеток эндодермы). Благодаря этому происходит регуляция движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода уже не встречает сопротивления и поступает в проводящие элементы ксилемы.Вертикальный транспорт веществ. Корни не только поглощают воду и минеральные вещества из почвы, но и подают их к надземным органам. Вертикальное перемещение воды происходит по мертвым клеткам, которые не способны толкать воду к листьям. Вертикальный транспорт воды и растворенных веществ обеспечивается деятельностью самого корня и листьев. Корень представляет собой нижний концевой двигатель , подающий воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Под корневым давлением понимают силу, с которой корень нагнетает воду в стебель. Корневое давление возникает главным образом в результате повышения осмотического давления в сосудах корня над осмотическим давлением почвенного раствора. Оно является следствием активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Величина корневого давления обычно – 1-3 атм. Доказательство наличия корневого давления служит гуттация и выделение пасоки .Гуттация – это выделение воды у неповрежденного растения через водяные устьица – гидатоды, которые находятся на кончиках листьев. Пасока – это жидкость, которая выделяется из перерезанного стебля.Верхний концевой двигатель , обеспечивающий вертикальный транспорт воды – присасывающая сила листьев. Она возникает в результате транспирации – испарения воды с поверхности листьев. При непрерывном испарении воды создается возможность для нового притока воды к листьям. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15-20 атм. В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. При движении вверх молекулы воды сцепляются друг с другом (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Кроме того, молекулы воды способны прилипать к стенкам сосудов (адгезия). Таким образом, поднятие воды по растению осуществляется благодаря верхнему и нижнему двигателям водного тока и силам сцепления молекул воды в сосудах. Основной движущей силой является транспирация.Видоизменения корней. Часто корни выполняют и другие функции, при этом возникают различные видоизменения корней.Запасающие корни. Часто корень выполняет функцию накопления запаса питательных веществ. Такие корни называют запасающими. От типичных корней они отличаются сильным развитием запасающей паренхимы, которая может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). Среди запасающих корней различают корневые клубни и корнеплоды.Корневые клубни характерны как для двудольных, так и для однодольных растений, и образуются в результате видоизменения боковых или придаточных корней (чистяк, ятрышник, любка). Вследствие ограниченного роста в длину они могут иметь овальную, веретеновидную форму и не ветвятся. У большинства видов двудольных и однодольных клубень является лишь частью корня, а на остальном протяжении корень имеет типичное строение и ветвится (батат, георгина, лилейник).Корнеплод образуется, в основном, в результате утолщения главного корня, но его образовании принимает участие и стебель. Корнеплоды характерны и для многих культурных овощных, кормовых и технических двулетних растений, и для дикорастущих травянистых многолетних растений (цикорий, одуванчик, женьшень, хрен).Чаще всего корнеплоды образуются в результате вторичного утолщения корней (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей, репа, редька, редис). При этом запасающая ткань может развиваться как в ксилеме, так и в флоэме. В утолщении главного корня может принимать участие и перицикл, формируя добавочные камбиальные кольца (у свеклы).Растения, растущие на болотах, часто образуют корни, растущие вверх – дыхательные корни , пневматофоры. В таких корнях хорошо развита воздухоносная паренхима. Таким образом, корни болотных растений получают достаточное количество кислорода.

Рис. . Видоизменения корней.

Ключевые термины и понятия

1. Корень. 2. Главный корень, боковые и придаточные корни. 3. Первичное строение корня. 4. Вторичное строение корня. 5. Первичная кора. 6. Осевой цилиндр, стела корня. 7. Пояски Каспари. 8. Перицикл. 9. Корневая система. 10. Пикировка. 11. Апопластный, симпластный пути транспорта. 12. Корневое давление. 13. Гуттация. 14. Пасока. 15. Корнеплоды. 16. Корнеклубни. 17. Дыхательные корни. 18. Воздушные корни, веламен. 19. Клубеньковые бактерии.

Основные вопросы для повторения

Что такое корень?

Какие корни называются главными, придаточными, боковыми?

Чем отличаются корневые системы двудольных и однодольных растений?

Зоны корня.

Три слоя первичной коры корня?

Ткани осевого цилиндра корня.

Пути горизонтального транспорта веществ по корню?

Нижний и верхний двигатели водного тока по стеблю и листьям?

Видоизменения корней.