Для фотосинтеза происходящего в клетках зеленых растений. Процесс фотосинтеза в биологии

Со школьной скамьи понятие фотосинтез ассоциируется с зеленым цветом. Это цвет пигмента под названием хлорофилл. Без его скопления в листьях процесс фотосинтеза не возможен. Как же выживает белая секвойя?

Фотосинтез растений зиждется на 0,4% световых лучей. Половина из них не доходит до поверхности планеты. Из оставшихся для фотосинтеза подходит только 1/8. Работают ограничения по длине световой волны. Из подходящих лучей растения забирают 0,4%.

Если переводить в энергию, это 1% от ее общего количества. Привычное течение фотосинтеза проходит под действием света солнца. Однако, искусственные лучи растения тоже научились использовать.

Световой фотосинтез сводится к получению глюкозы. Она идет на питание . Побочный продукт реакции — кислород. Он выбрасывается представителями флоры во внешнюю среду, пополняя атмосферу Земли.

Получаются кислород и глюкоза в ходе реакции меж углекислым газом и водой. Хлорофилл в этом взаимодействии – своеобразный катализатор. Без него реакция не возможна.

Интересно, что хлорофилл встречается только в растениях. Функции, возложенные на пигмент, напоминают работу крови в организме животных. Хлорофилл подобен молекуле гемоглобина, но с магнием в центре.

В клетках же человеческой крови задействовано железо. Тем не менее, на организмы людей хлорофилл оказывает близкое к гемоглобину действие, а именно, повышает уровень кислорода крови и ускоряет обмен азота.

Реакция фотосинтеза может протекать быстро, или медленно. Все зависит от условий среды. Важны: интенсивность светового потока, температура воздуха, его насыщение углекислым газом и кислородом. Идеалом считается достижение точки компенсации. Так называют совпадение скоростей дыхания растения и выделения им кислорода.

Если свет в клетки хлоропласты, в коих скапливается хлорофилл, поступает сверху, то воду для реакции растения выкачивают из почвы. Вот зачем нужен полив растений. Недостаток влаги тормозит реакции фотосинтеза. В итоге, растение желтеет, то есть теряет хлорофилл.

Полей представителя флоры в этот момент, листья не зазеленеют. Выкачивать воду из почвы тоже помогает хлорофилл. Получается замкнутый круг. Нет полива – нет хлорофилла, нет хлорофилла – нет доставки воды в растение.

Теперь, уделим внимание глюкозе. Раз зелень вырабатывает ее из воды и углекислого газа, значит, из неорганического получается органика. Присоединяя к сахару то фосфор, то серу, то азот, растения производят витамины, жиры, белки, крахмалы. Дополнения к глюкозе травы да деревья берут из почвы. Элементы поступают растворенными в воде.

Фазы фотосинтеза

Фазы фотосинтеза – это деление процесса на фотолиз и восстановительную реакцию. Первый протекает на свету и сводится к выделению водорода. Кислород служит побочным продуктом реакции, однако, тоже нужным растению. Оно использует газ в процессе дыхания.

Световая фаза фотосинтеза возбуждает хлорофилл. От переизбытка энергии, его электрон отрывается и начинает перемещение по цепи органических соединений. В ходе путешествия частица способствует синтезу аденозиндифосфорной кислоты из аденозинтрифосфорной.

На это уходит данная электрону энергия. АДФ нужна для образования растением нуклеотидов. Они входят в нуклеиновые кислоты, без которых не возможен метаболизм представителей флоры.

Растратив энергию, электрон возвращается к молекуле хлорофилла. Эта клетка фотосинтеза вновь захватывает квант света. Уставший от работы электрон подкрепляется ею, опять отправляясь на дело. Такова световая фаза процесса. Однако, он не останавливается и в темноте.

Темновой фотосинтез направлен на захват из внешней среды уже углекислого газа. Вместе с водородом он участвует в образовании 6-углеродного сахара. Это и есть глюкоза. Этот результат фотосинтеза сопровождается, так же, образованием веществ, помогающих захватывать новые порции углекислого газа.

Захватываются они опять же, хлоропластами. Те тратят энергию, накопленную за день. Ресурс идет на связывание углекислого газа с рибулозобисфосфатом. Это 5-углеродный сахар. Реакция дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты.

В каждой из них по 3 атома углерода. Это один из этапов цикла Кальвина. Он протекает в строме, то есть подстилке хлоропластов. Состоит цикл из трех реакций. Сначала, углекислый газ присоединяется к рубулозо-1,5-дифосфату.

Для реакции обязательно присутствие рубулозобифосфата-карбоксилазы. Это фермент. В его присутствии рождается гексоза. Из нее и получаются молекулы фосфоглицериновой кислоты.

После получения фосфоглицеринового соединения растение восстанавливает его до глицеральдегида-3-фосфата. Его молекулы идут на два «направления». В первом образуется глюкоза, а во втором рубулозо-1,5-дифосфат. Он, как помним, подхватывает газ углекислый.

Фотосинтез на обеих стадиях протекает в растениях активно, поскольку те приспособились захватывать днем максимальное количество энергии солнца. Вспомним школьные классы. Фотосинтезу посвящены несколько уроков ботаники.

Учителя рассказывают, почему у большинства растений плоские и широкие листья. Так представители флоры увеличивают площадь для улавливания квантов света. Не зря и люди сделали солнечные батареи широкими, но плоскими.

Фотосинтез углекислого газа

Углекислый газ проникает в растения через устица. Это подобие пор в листьях, стволах. Процесс всасывания газа и выпуска после через те же устица кислорода напоминает дыхание у людей.

Разница лишь в чередовании стадий. Люди вдыхают кислород, а выдыхают углекислый газ. У растений все наоборот. Так на планете удерживается равновесие двух газов в атмосфере.

Продукты фотосинтеза несут в себе энергию солнца. Животные перерабатывать ее не умеют. Съесть растения – единственная возможность «зарядиться» от дневного светила.

Перерабатывая углекислое соединение, растения способны давать людям и животным в два раза больше. Представители флоры работают с 0,03% газа в атмосфере. Как видно, углекислый газ в ней не из преобладающих.

В искусственных условиях ученые доводили процент углекислого вещества в воздухе до 0,05%. Огурцы, при этом, давали в 2 раза больше плодов. Так же реагировали на изменения , .

Уровень углекислого газа ученые повышали, сжигая в теплицах опилки и прочие отходы деревообрабатывающей промышленности. Интересно, что при концентрации газа в 0,1% растения уже не были рады.

Многие виды начинали болеть. У помидоров, к примеру, в атмосфере с переизбытком углекислого соединения начинали желтеть и скручиваться листья. Это еще одно подтверждение опасности перенасыщения атмосферы CO 2 . Продолжая вырубку лесов и развитие промышленности, человек рискует поставить оставшиеся растения в непригодные для них условия.

Повышать уровень углекислого газа до оптимального можно не только путем сжигания отходов древесины, но и внося в почву удобрения. Они провоцируют размножение бактерий.

Многие микроорганизмы вырабатывают углекислое соединение. Сосредотачиваясь у земли, оно тут же захватывается растениями, идя на благо представителей флоры и всего населения Земли.

Значение фотосинтеза

Если допустить повышение уровня углекислого газа в нижних слоях атмосферы повсеместно, а не только в экспериментальных теплицах, наступит парниковый эффект. Это то самое глобальное потепление, которое то ли уже приближается, то ли и не «светит».

Ученые не сходятся во мнениях. Если говорить о фактах, говорящих в пользу парникового эффекта, вспоминается таяние льдов Антарктики. Там обитают белые медведи. Уже несколько лет они включены в .

Частью жизни медведей исторически является преодоление водных широт на пути к новым ледникам. Устремляясь к ним, животные все чаще выбиваются из сил, так и не достигнув цели. Водные просторы увеличиваются.

Доплыть до клочков суши становится все сложнее. Порой, медведи гибнут в пути. Порой, краснокнижные хищники добираются до земли, но изможденными. Сил на охоту и переходов уже по твердой почве не остается.

Из вышесказанного делаем вывод: без фотосинтеза или с сокращением его доли, уровень углекислого газа в атмосфере спровоцирует парниковый эффект. Изменится не только климат планеты, но и состав ее обитателей, их облик, приспособления к окружающей среде.

Так будет до тех пор, пока доля углекислого соединения в воздухе не достигнет критического 1%. Далее, под вопрос встает сам фотосинтез. Воды мировых океанов могут остаться единственным его источником. Водоросли ведь тоже «дышат». Клетки, хранящие хлорофилл, у них другие.

Однако, суть процесса фотосинтеза у наземных и водных растений одна. Концентрация углекислого газа в атмосфере не обязательно передается водной среде. В ней баланс может сохраниться.

Некоторые ученые предполагают, что при постепенном увеличении доли углекислого газа в воздухе, представители флоры смогут приспособиться к новым условиям. Помидоры не станут сворачивать листья, капитулируя перед реалиями будущего.

Возможно, растения эволюционируют, научившись перерабатывать большее количество СО 2 . Догадка ученых относится к категории «лучше не проверять». Слишком рискованно.

Значение фотосинтеза связано не только с поддержанием жизни самих растений и насыщением атмосферы Земли кислородом. Ученые бьются над искусственным проведением реакций.

Расщепляемая под действием радиации солнца на водород и кислород вода – источник энергии. Энергия эта, в отличие от получаемой из нефтепродуктов и каменного угля, экологически чистая, безопасная.

Где происходит фотосинтез – не важно. Важна энергия, которую он несет с собой. Пока, человек получает ресурс, лишь поглощая растительную пищу. Возникает вопрос, как же выживают плотоядные? Они не зря охотятся на травоядных, а не себе подобных. В мясе животных, питающихся травами и листьями, сохраняется часть их энергии.

Кроме энергии фотосинтеза важны и его продукты. Кислород, к примеру, идет не только на дыхание животных, но и на образования озонового слоя. Он располагается в стратосфере Земли, на границе с космосом.

Озон – одна из модификаций кислорода, которую тот принимает, поднимаясь на тысячекилометровые высоты. Здесь элемент борется с радиацией Солнца. Не будь озонового слоя, излучение светила достигало бы поверхности планеты в опасных для всего живого дозах.

Интересно, что в деле поддержания баланса газов на планете могут помочь некоторые беспозвоночные. Слизень Elisia Chloroti, к примеру, научился ассимилировать хлоропласты водорослей.

Обитатель морей съедает их, «приручая» клетки с хлорофиллом в слизистой своего желудка. Геном слизня кодирует белки, необходимые зеленому пигменту для фотосинтеза.

Выработанные вещества поставляются хлоропластам и те «кормят» беспозвоночное сладенькой глюкозой. На ней и люди некоторое время способны выживать. Достаточно вспомнить больницы, где ослабленным вводят глюкозу внутривенно.

Сахар – основной источник энергии и, главное, быстрый. Цепочка преобразования глюкозы в чистую энергию короче, чем цепь преобразований жиров, белков. Конечно, сахар научились синтезировать искусственно.

Но, многие ученые склоняются к мнению, что полезнее для организма глюкоза растений, фруктов и овощей. Это подобно эффекту витаминов. У синтетических и природных один состав, но чуть разниться положение атомов. Опыты доказывают, что аптечный витамин С пользу дает сомнительную, а вот то же вещество из лимона или капусты – бесспорную.

Бесспорна и польза фотосинтеза. Он привычен и, одновременно, хранит еще много тайн. Познавайте их, дабы обеспечить счастливое будущее и себе, и планете в целом.

ФОТОСИНТЕЗ – это

фотосинтез – это углеводы .

Общая характеристика

I Световая фаза

1. Фотофизический этап

2. Фотохимический этап

II Темновая фаза

3.

ЗНАЧЕНИЕ

4. Озоновый экран.

Пигменты фотосинтезирующих растений, их физиологическая роль.

· Хлорофилл – это зелёный пигмент, обуславливающий окраску зелёного цвета растению, при его участии обусловлен процесс фотосинтеза. По химическому строению это Mg-комплекс различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение, структурно близки к гему.

В пиррольных группировках хлорофилла имеются системы, чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обуславливающиеся поглощение определённых лучей солнечного спектра и его окраску. D порфировые ядра составляют 10 нм, а длина фитольного остатка 2 нм.

Молекулы хлорофилла полярно, её порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обуславливают определённое расположение её в мембранах хлоропласта.

Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная часть погружена в липидный слой.

Хлорофилл живой интактной клетки обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связано с наличием в молекуле хлорофилла сопряжённых двойных связей с подвижными п-элктронами и атомами N с неопределёнными электронами.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

1) избирательно поглощать энергию света,

2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения,

3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.

· Каротиноиды- это жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета - присутствуют в хлоропластах всех растений. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды имеют максимальное поглощение в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции в отличие от хлорофилла.

К каротиноидам относятся 3 группы соединения:

Оранжевые, или красные каротины;

Жёлтые ксантофиллы;

Каротиноидные кислоты.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

1) Поглощение света в качестве дополнительных пигментов;

2) Защита молекул хлорофилла от необратимого фотоокисления;

3) Тушение активных радикалов;

4) Участвуют в фототропизме, т.к. способствуют направлению роста побега.

· Фикобилины – это красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Фикобилины состоят из 4-х последовательных пиррольных колец. Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков, который называется фикобилинпротеинами. Он делятся на:

- фикоэритрины – белки красного цвета;

- фикоцианин – синеголубые белки;

- алофикоцианин – синие белки.

Все они обладают флуоресценирущей способностью. Фикобилины имею максимальное поглощение в оранжевых, жёлтых и зелёных частях спектра света и позволяют водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду.

На глубине 30 м полностью исчезают красные лучи

На глубине 180 м – жёлтые

На глубине 320 м – зелёные

На глубине более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи.

Фикобилины – это дополнительные пигменты примерно 90% энергии света, поглощающего фикобилинами передаётся на хлорофилл.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

1) Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектр.

2) Фикобилины выполняют у водорослей функции светособирающего комплекса.

3) У растений имеется фикобилин-фитохрм, он не участвет в фотосинтезе, но является фоторецептором красного света и выполняет регуляторную функцию в клетках растений.

Сущность фотофизического этапа. Фотохимический этап. Циклический и нециклический транспорт электронов.

Сущность фотофизического этапа

Фотофизический этап наиболее важный, т.к. осуществляет переход и преобразование энергии одной системы в другую (в живую из неживой).

Фотохимический этап

Фото-химически реакции фотосинтеза – это реакции в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ . Именно АТФ обеспечивает течение всех процессов, одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется О2 .

Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов свето-собирающего комплекса к одной молекула-хлорофилла-ловушке отдавая электрон акцептору – окисляется. Электрон поступает в электронно-транспортную цепь, предполагается, что свето-собирающий комплекс состоит из 3-х частей:

· главного антенного компонента

· двух фото фиксирующих систем.

Комплекс антенного хлорофилла погружен в толщу мембраны тилакоидов хлоропластов совокупность антенных молекул пигментов и реакционного центра составляет фотосистему в процессе фотосинтеза принимает участие 2 фотосистемы:

· установленно, что фотосистема 1 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 1 ,

· фотосистема 2 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 2 .

Хлорофилл-ловушка фотосистемы 1 поглощает свет с длинной волны700нм . Во второй системе 680нм . Свет поглащается рздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия. Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстновительных реакций при которых происходит перенос либо атома водорода, либо электронов.

Различают два типа потока электронов:

· циклический

· нециклический.

При циклическом потоке электроны от молекулы хлорофилла передаются к акцептору от молекулы хлорофилла и возвращаются к ней обратно , при нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ , выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ.

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Фотосистема II

Фотосистема - совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II - это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

Фотосинтетическое фосфорилирование. Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса.

Фотосинтетическое фосфорилирование - синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфора в хлоропластах, сопряженный с транспортом электронов, индуцируемым светом.

Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование.

Перенос электронов по цепи циклического потока сопряжен с синтезом двух макроэргичесих связей АТФ. Вся энергия света, поглощенная пигментом реакционного центра фотосистемы I, расходуется только на синтез АТФ. При циклическом Ф. ф. не образуются восстановительные эквиваленты для углеродного цикла и не выделяется O2. Циклическое Ф. ф. описывается уравнением:

Нециклическое Ф. ф. сопряжено с потоком электронов от воды через переносчики фотосистем I и II НАДФ +. Энергия света в этом процессе запасается в макроэргических связях АТФ, восстановленной форме НАДФН2 и молекулярном кислороде. Суммарное уравнение нециклического Ф. ф. следующее:

Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала

Хемиосмотическая теория. Переносчики электронов локализованы в мембранах асимметрично. При этом последовательно чередуются переносчики электронов (цитохромы) с переносчиками электрона и протона (пластохиноны). Молекула пластохинона сначала принимает два электрона: ПХ + 2е - -> ПХ -2 .

Пластохинон - производное хинона, в полностью окисленном состоянии содержит два атома кислорода, соединенных с углеродным кольцом двойными связями. В полностью восстановленном состоянии атомы кислорода в бензольном кольце соединяются с протонами: с образованием электрически нейтральной формы: ПХ -2 + 2Н + -> ПХН 2 . Протоны выделяются в пространство внутри тилакоида. Таким образом, при переносе пары электронов от Хл 680 на Хл 700 во внутреннем пространстве тилакоидов накапливаются протоны. В результате активного переноса протонов из стромы во внутритилакоидное пространство на мембране создается электрохимический потенциал водорода (ΔμН +), имеющий две составляющие: химическую ΔμН (концентрационную), возникающую в результате неравномерного распределения ионов Н + по разным сторонам мембраны, и электрическую, обусловленную противоположным зарядом разных сторон мембраны (благодаря накоплению протонов с внутренней стороны мембраны).

__________________________________________________________________________

Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса

Структурно-функциональная организация. Сопряжение диффузии протонов через мембрану осуществляется макромолекулярным ферментным комплексом, называемым АТФ-синтазой или сопрягающим фактором . Этот комплекс по форме напоминает гриб и состоит из двух частей - факторов сопряжения: круглой шляпки F 1 , выступающей с наружной стороны мембраны (в ней располагается каталитический центр фермента), и ножки погруженной в мембрану. Мембранная часть состоит из полипептидных субъединиц и формирует в мембране протонный канал, по которому ионы водорода попадают к фактору сопряжения F 1 . Белок F 1 представляет белковый комплекс, который состоит из мембраны, при этом он сохраняет способность катализировать гидролиз АТФ. Изолированный F 1 не способен синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ - это свойство единого комплекса F 0 -F 1 , встроенного в мембрану. Связано это с тем, что работа АТФ-синтазы при синтезе АТФ сопряжена с переносом через нее протонов. Направленный транспорт протонов возможен только в том случае, если АТФ-синтаза встроена в мембрану.

Механизм работы. Существуют две гипотезы относительно механизма фосфорилирования (прямой механизм и косвенный). Согласно первой гипотезе фосфатная группа и АДФ связываются с ферментом в активном участке комплекса F1. Два протона перемещаются через канал по градиенту концентрации и соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Согласно второй гипотезе, (косвенный механизм), АДФ и неорганический фосфор соединяются в активном центре фермента спонтанно. Однако образовавшаяся АТФ прочно связана с ферментом, и для ее освобождения требуется энергия. Энергия доставляется протонами, которые, связываясь с ферментом, изменяют его конформацию, после чего АТФ высвобождается.

С4 путь фотосинтеза

С 4 -путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка

Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С 4 -путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений однодольных и двудольных 16 семейств (сахарный тростник, кукуруза и др.). Большинство самых злостных сорняков – С4 растения, а большинство сельскохозяйственных культур относятся к С3-растениям. Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО 2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН (фермент НАДФ+-зависимая малатдегидрогеназа). В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту (фермент - аспартатаминотрансфераза). Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО 2 . СО 2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту.

В зависимости от того, какая кислота – малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный и аспартатный. В клетках обкладки эти С4-кислоты декарбоксилируются, что происходит у разных растений происходит с участием различных ферментов: НАДФ+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (НАДФ+-МДГ), НАД+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзим, НАД+-МДГ) и ФЭП-карбоксикиназы (ФЕП-КК). Поэтому растения делят еще на три подтипа: НАДФ+-МДГ-растения, НАД+-МДГ-растения ФЕП-КК-растения.

Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)-САМ путь.

В сухих местах существуют растения-суккуленты, у которых устьица открыты ночью и закрыты днем для уменьшения транспирации. В настоящее время этот тип фотосинтеза обнаружен у представителей 25 семейств.

У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae ) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С 4 -растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО 2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО 2 и пировиноградной кислоты. СО 2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина.

Итак, темновая фаза фотосинтеза разделена во времени: СО 2 поглощение ночью, а восстанавливается днем, из ЩУК образуется малат, карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью карбоксилируется ФЕП, днем РуБФ.

В САМ-растения делят на два типа: НАДФ-МДГ-растения, ФЕП-КК-растения.

Как С4, САМ-тип является дополнительным, поставляющим СО 2 в С3-цикл у растений, приспособившихся к жизни в условиях повышенных температур или недостатка влаги. У некоторых растений этот цикл функционирует всегда, у других – только в неблагоприятных условиях.

Фотодыхание.

Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО 2 и поглощения О 2 .(НИ К ФОТОСИНТЕЗУ,НИ К ДЫХАНИЮ НЕ ОТНОСИТСЯ). Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО 2 и высокой концентрации О 2 в воздухе. В этих условиях рибулозобисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.

Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО 2 .

Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина и образуется 3 ФГА.

Дыхание растений

Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она живёт и сохраняет свою индивидуальность за счет постоянного притока энергии. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма. Энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности.

В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается,- это дыхание и брожение. Дыхание - это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энергии. Брожение - анаэробный процесс распада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения - органические соединения.

Суммарное уравнение процесса дыхания:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж.

Пути дыхательного обмена

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза - анаэробная (гликолиз), вторая фаза - аэробная. Эти фазы локализованы в различных компартментах клетки. Анаэробная фаза гликолиз - в цитоплазме, аэробная фаза - в митохондриях. Обычно химизм дыхания начинают рассматривать с глюкозы. Вместе с тем в растительных клетках глюкозы мало, поскольку конечными продуктами фотосинтеза являются сахароза как основная транспортная форма сахара в растении или запасные углеводы (крахмал и др.). Поэтому, чтобы стать субстратом дыхания сахароза и крахмал должны гидролизоваться с образованием глюкозы.

2) пентозофосфатный (апотомический). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.

Энергитическая

11 АТФ образуется в результате работы ЦК и дыхательной и 1 АТФ в результате субстратного фосфорилирования. В ходе этой реакции образуется одна молекула ГТФ (реакция перефосфорилирования приводит к образованию АТФ).

1 оборот ЦК в аэробных условиях приводит к образованию 12 АТФ

Интегративная

На уровне ЦК объединяются пути катаболизма белков жиров и углеводов. цикл Кребса является центральным метаболическим путем, объединяющим процессы распада и синтеза важнейших компонентов клетки.

Амфиболическая

Метаболиты ЦК являются ключевыми на их уровне могут идти переключение с одного вида обмена на другой.

13.ЭТЦ: Компоненты локализация. Механизм окислительного фосфорилирования. Хемиосмотическая теория Митчела.

Электрон-транспортная цепь - это цепь редокс-агентов, определенным образом расположенных в мембране хлоропластов, осуществляющих фотоиндуцируемый транспорт электронов от воды к НАДФ + . Движу­щей силой транспорта электронов по ЭТЦ фотосинтеза являются окислитель­но-восстановительные реакции в реакционных центрах (РЦ) двух фотосистем (ФС). Первичное разделение зарядов в РЦ ФС1 приводит к образованию сильного восстановителя А0, окислительно-восстановительный потенциал кото­рого обеспечивает восстановление НАДФ + через цепь промежуточных пере­носчиков. В РЦ ФС2 фотохимические реакции ведут к образованию сильного окислителя П680, который вызывает ряд окислительно-восстановительных ре­акций, приводящих к окислению воды и выделению кислорода. Восстановле­ние П700, образованного в РЦ ФС1, происходит за счет электронов, мобили­зованных из воды фотосистемой II, при участии промежуточных переносчи­ков электронов (пластохинонов, редокс-кофакторов цитохромного комплекса и пластоцианина). В отличие от первичных фотоиндуцированных реакций раз­деления зарядов в реакционных центрах, идущих против термодинамического градиента, перенос электрона на других участках ЭТЦ идет по градиенту окис­лительно-восстановительного потенциала и сопровождается высвобождением энергии, которая используется на синтез АТФ.

компоненты ЭТЦ митохондрий расположены в следующем порядке:

Пара электронов от НАДH или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.

Определение и общая характеристика фотосинтеза, значение фотосинтеза

ФОТОСИНТЕЗ – это процесс образования органических веществ из CO2 и H2O на свету, при участии фотосинтетических пигментов.

С биохимической точки зрения, фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс превращения устойчивых молекул неорганических веществ СО2 и Н2О в молекулы органических веществ – углеводы .

Общая характеристика

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз и нескольких этапов, которые идут последовательно.

I Световая фаза

1. Фотофизический этап – происходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с поглощением солнечной энергии пигментными системами.

2. Фотохимический этап – проходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с преобразованием солнечной энергии в химическую энергию АТФ и НАДФН2 и фотолизом воды.

II Темновая фаза

3. Биохимический этап или цикл Кальвина – проходит в строме хлоропластов. На этом этапе углекислый газ восстанавливается до углеводов.

ЗНАЧЕНИЕ

1. Обеспечение постоянства СО2 в воздухе. Связывание СО 2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).

2. Препятствует развитию парникового эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО 2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО 2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Однако высокое содержание СО 2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация СО 2 в воздухе опять уменьшится.

3. Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза.

4. Озоновый экран. Озон (О 3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Защищает всё живое на Земле от губительных лучей.

С образованием O 2 представляет собой важнейшее событие в . , сделавшее свет Солнца главным источником-своб. энергии , а - практически неограниченным источником для синтеза в-в в живых . В результате образовалась совр. состава, O 2 стал доступным для пищи (см. ), а это обусловило возникновение высокоорганизов. гетеротрофных (применяют в качестве источника экзогенные орг. в-ва).

Ок. 7% орг. продуктов фотосинтеза человек использует в пищу, в качестве корма для животных, а также в виде и строит. материала. Ископаемое - тоже продукт фотосинтеза. Его потребление в кон. 20 в. примерно равно приросту биомассы.

Общее запасание энергии солнечного излучения в виде продуктов фотосинтеза составляет ок. 1,6 · 10 21 кДж в год, что примерно в 10 раз превышает совр. энергетич. потребление человечества. Примерно половина энергии солнечного излучения приходится на видимую область спектра (длина волны l от 400 до 700 нм), к-рая используется для фотосинтеза (физиологически активная радиация, или ФАР). ИК излучение не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих (высших растений и водорослей), но используется нек-рыми фотосинтезирующи-ми бактериями.

В связи с тем, что составляют осн. массу продуктов биосинтетич. деятельности растений, хим. ур-ние фотосинтеза обычно записывают в виде:

Для этой р-ции 469,3 кДж/ , понижение 30,3 Дж/(К·моль), -479 кДж/ . Квантовый расход фотосинтеза для одноклеточных водорослей в лаб. условиях составляет 8-12 квантов на CO 2 . Утилизация при фотосинтезе энергии солнечного излучения, достигающего земной пов-сти, составляет не более 0,1% всей ФАР. Наиб. продуктивные растения (напр., сахарный тростник) в среднем за год усваивают ок. 2% энергии падающего излучения, а зерновые культуры - до 1%. Обычно суммарная продуктивность фотосинтеза ограничена содержанием CO 2 в (0,03-0,04% по объему), интенсивностью света и т-рой. Зрелые листья шпината в нормального состава при 25 0 C на свету насыщающей интенсивности (при солнечном освещении) дают неск. литров O 2 в час на грамм или на килограмм сухого . Для водорослей Chlorella pyrenoidosa при 35 0 C повышение CO 2 от 0,03 до 3% позволяет повысить выход O 2 в 5 раз, такая активация является предельной.

Бактериальный фотосинтез и общее ур-ние фотосинтеза. Наряду с фотосинтезом высших растений и водорослей, сопровождаемым выделением O 2 , в природе осуществляется бактериальный фотосинтез, в к-ром окисляемым является не , а др. соединения, обладающие более выраженными восстановит. св-вами, напр. H 2 S, SO 2 . при бактериальном фотосинтезе не выделяется, напр.:

Фотосинтезирующие бактерии способны использовать не только видимое, но и ближнее ИК излучение (до 1000 нм) в соответствии со спектрами поглощения преобладающих в них - бактериохлорофиллов. Бактериальный фотосинтез не имеет существенного значения в глобальном запасании солнечной энергии, но важен для понимания общих механизмов фотосинтеза. Кроме того, локально бескислородный фотосинтез может вносить существенный вклад в суммарную продуктивность планктона. Так, в Черном море кол-во и бактериохлорофил-ла в столбе в ряде мест приблизительно одинаково.

Учитывая данные о фотосинтезе высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий, обобщенное ур-ние фотосинтеза можно записать в виде:

Ф отосинтез пространственно и во времени разделяется на два сравнительно обособленных процесса: световую стадию и темновую стадию CO 2 (рис. 1). Обе эти стадии осуществляются у высших растений и водорослей в специализир. органеллах - . Исключение - синезеленые водоросли (цианобактерии), у к-рых нет аппарата фотосинтеза, обособленного от цитоплазматич. .

В реакц. центре фотосинтеза, куда почти со 100%-ной вероятностью переносится возбуждение, происходит первичная р-ция между фотохимически активной а (у бактерий - бактериохлорофилла) и первичным акцептором (ПА). Дальнейшие р-ции в тилакоидных происходят между в их осн. состояниях и не требуют возбуждения светом. Эти р-ции организованы в электронтранспортную цепь - последовательность фиксированных в переносчиков . В электронтранс-портной цепи высших растений и водорослей содержится два фотохим. центра (фотосистемы), действующих последовательно (рис. 2), в бактериальной электронтранспортной цепи - один (рис. 3).

В фотосистеме II высших растений и водорослей синглетно возбужденный а в центре Р680 (число 680 обозначает, что максимум спектральных изменений системы при возбуждении светом находится вблизи 680 нм) отдает через промежуточный акцептор к феофитину (ФЕО, безмагниевый аналог ), образуя . Анион-радикал восстановленного феофитина служит далее для связанного пластохинона (ПХ*; отличается от заместителями в хиноидном кольце), координированного с Fe 3+ (в бактериях имеется аналогичный Fе 3+ -убихинонный комплекс). Далее переносится по цепи, включающей свободный пластохинон (ПХ), присутствующий в избытке по отношению к остальным компонентам цепи, затем (Ц) b 6 и f, образующие комплекс с железо-серным центром, через медьсодержащий пластоцианин (ПЦ; мол. м. 10400) к реакционному центру фотосистемы I.

Центры быстро восстанавливаются, принимая через ряд промежут. переносчиков от . Образование O 2 требует последоват. четырехкратного возбуждения реакционного центра фотосистемы П и катализируется мембранным комплексом, содержащим Mn.

Фотосистема I может действовать автономно без контакта с системой II. В этом случае циклич. перенос (на схеме показан пунктиром) сопровождается , а не НАДФН. Образующиеся в световой стадии

НАДФН и используются в темновой стадии фотосинтеза, в ходе к-рой снова образуется НАДФ и .

Электронтранспортные цепи фотосинтезирующих бактерий в основных своих чертах аналогичны отдельным фрагментам таковых в хлорогшастах высших растений. На рис. 3 показана электронтранспортная цепь пурпурных бактерий.

Темновая стадия фотосинтеза. Все фотосинтезирующие , выделяющие O 2 , а также нек-рые фотосинтезирующие бактерии сначала восстанавливают CO 2 до в т. наз. цикле Калвина. У фотосинтезирующих бактерий встречаются, по-видимому, и др. механизмы. Большинство цикла Калвина находится в растворимом состоянии в строме .

Упрощенная схема цикла показана на рис. 4. Первая стадия - рибулозо-1,5-дифосфата и гидро лиз продукта с ооразованием двух 3-фосфоглицериновой к-ты. Эта С 3 -кислота фосфорили-руется с образованием 3-фос-фоглицероилфосфата, к-рый затем восстанавливается НАДФН до гли-церальдегид-3-фосфата. Полученный триозофосфат затем вступает в ряд р-ций , и перегруппировок, дающих 3 рибулозо-5-фосфата. Последний фосфорилируется при участии с образованием риоу-лозо-1,5-дифосфата и, т. обр., цикл замыкается. Одна из 6 образующихся глицеральдегид-3-фос-фата превращается в глюко-зо-6-фосфат и используется затем для синтеза либо выделяется из в . Глицеральдегид-3-фосфат может также превращаться в 3-глицеро-фосфат и затем в . Триозо , поступающие из , превращаются в осн. в , к-рая переносится из листа в др. части растения.

В одном полном обороте цикла Калвина расходуется 9 и 6 НАДФН для образования одной 3-фосфоглицериновой к-ты. Энергетич. эффективность цикла (отношение энергии фотонов, необходимых для фотосинтеза и НАДФН, к DG 0 образования из CO 2) с учетом действующих в строме составляет 83%. В самом цикле Калвина нет фотохим. стадий, но световые стадии могут косвенно влиять на него (в т. ч. и на р-ции, не требующие или НАДФН) через изменения Mg 2+ и H + , а также уровня восстановленности .

Нек-рые высшие растения, приспособившиеся к высокой интенсивности света и к теплому климату (напр., сахарный тростник, кукуруза), способны предварительно фиксировать CO 2 в дополнит. С 4 -цикле. При этом CO 2 сначала включается в обмен четырехуглеродных дикарбоновых к-т, к-рые затем декарбоксилируются там, где локализован цикл Калвина. С 4 -Цикл характерен для растений с особым анатомич. строением листа и разделением ф-ций между двумя типами кактусов , молочая и др. засухоустойчивых растений характерно частичное разделение фиксации CO 2 и фотосинтеза во времени (САМ-обмен, или обмен по типу толстянковых; САМ сокр. от англ. Crassulaceae acid metabolism). Днем устьица (каналы, через к-рые осуществляется газообмен с ) закрываются, чтобы уменьшить . При этом поступление CO 2 также затруднено. Ночью устьица открываются, происходит фиксация CO 2 в виде фосфоенол-пировиноградной к-ты с образованием С 4 -кислот, к-рые днем декарбоксилируются, а освобождаемый при этом CO 2 включается в цикл Калвина (рис. 6).

Фотосинтез галобактерий. Единственный известный в природе не-хлорофилльный способ запасания энергии света осуществляют бактерии Halobacterium halobium. Ha ярком свету при пониженной концентрации хлорофилла. Окончательно это было доказано масс-спектрометрич. методом (С. Рубен, M. Камен, а также А.П. Виноградов и Р.В. Тейс, 1941).

В 1935-41 К. Ван Ниль обобщил данные по фотосинтезу высших растений и бактерий и предложил общее ур-ние, охватывающее все типы фотосинтеза. X. Гаффрон и К. Воль, а также Л. Дёйсенс в 1936-52 на основе количеств. измерений выхода продуктов фотосинтеза поглощенного света и содержания сформулировали представление о "фотосинтетич. единице" - ансамбле , осуществляющих светосбор и обслуживающих фотохим. центр.

В 40-50-х гг. M. Калвин, используя 14 C, выявил механизм фиксации CO 2 . Д. Арнон (1954) открыл фотофос-форилирование (инициируемый светом из и H 3 PO 4) и сформулировал концепцию электронного транспорта в . P. Эмерсон и Ч.M. Льюис (1942-43) обнаружили резкое снижение эффективности фотосинтеза при 700 нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал неаддитивное усиление фотосинтеза при добавлении света низкой интенсивности с 650 нм к дальнему красному свету (эффект усиления, или второй эффект Эмерсона). На этом в 60-х гг. сформулировано представление о последовательно действую щих фотосистемах в электронтранспортной цепи фотосинтеза с максимумами в спектрах действия вблизи 680 и 700 HM.

Осн. закономерности образования O 2 при в фотосинтезе установлены в работах Б. Кока и П. Жолио (1969-70). Близится к завершению выяснение мол. организации мембранного комплекса, катализирующего этот процесс. В 80-х гг. методом детально изучена структура отдельных компонентов фотосинтетич. аппарата, включая реакционные центры и светособирающие комплексы (И. Дайзенхофер, X. Михель, P. Хубер).

Лит.: Клейтон Р., Фотосинтеч. Физические механизмы и химические модели, пер. с англ., M., 1984; "Ж. Всес. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева", 1986, т. 31, № 6; Фотосинтез, под ред. Говинджи, пер. с англ., т. 1-2, M., 1987; Итоги науки и техники, . Биофизика, т. 20-22, M., 1987. М.Г. Голъдфелъд.

Еще

В природе под воздействием солнечного света протекает жизненно важный процесс, без которого не может обойтись ни одно живое существо на планете Земля. В результате реакции в воздух выделяется кислород, которым мы дышим. Этот процесс получила название фотосинтеза. Что такое фотосинтез с научной точки зрения, и что происходит в хлоропластах клеток растений рассмотрим ниже.

Фотосинтез в биологии – это преобразование органических веществ и кислорода из неорганических соединений под воздействием солнечной энергии. Он характерен для всех фотоавтотрофов, которые способны сами вырабатывать органические соединения.

К таким организмам относятся растения, зеленые, пурпурные бактерии, цианобактерии (сине-зеленые водоросли).

Растения — фотоавтотрофы впитывают из грунта воду, а из воздуха – углекислый газ. Под воздействием энергии Солнца образуется глюкоза, которая впоследствии превращается на полисахарид – крахмал, необходимый растительным организмам для питания, образования энергии. В окружающую среду выделяется кислород – важное вещество, используемое всеми живыми организмами для дыхания.

Как происходит фотосинтез. Химическую реакцию можно изобразить с помощью следующего уравнения:

6СО2 + 6Н2О + Е = С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтетические реакции происходят в растениях на клеточном уровне, а именно – в хлоропластах, содержащих основной пигмент хлорофилл. Это соединение не только придает растениям зеленую окраску, но и принимает активное участие в самом процессе.

Чтобы лучше разобраться в процессе, нужно ознакомиться со строением зеленых органелл — хлоропластов.

Строение хлоропластов

Хлоропласты – это органоиды клетки, которые содержатся только в организмах растений, цианобактерий. Каждый хлоропласт покрыт двойной мембраной: внешней и внутренней. Внутреннюю часть хлоропласта заполняет строма – основное вещество, по консистенции напоминающее цитоплазму клетки.

Строение хролопласта

Строма хлоропласта состоит из:

• тилакоидов – структур, напоминающих плоские мешочки, содержащие пигмент хлорофилл;
• гран – группы тилакоидов;
• ламел – канальцев, которые соединяют между собой граны тилакоидов.

Каждая грана имеет вид стопки с монетами, где каждая монетка – это тилакоид, а ламела – полка, на которой выложены граны. Помимо этого хлоропласты имеют собственную генетическую информацию, представленную двуспиральными нитями ДНК, а также рибосомы, которые принимают участие при синтезе белка, капли масла, зерна крахмала.

Полезное видео: фотосинтез

Основные фазы

Фотосинтез имеет две чередующиеся фазы: световую и темновую. Каждая имеет свои особенности протекания и продукты, образующиеся при определенных реакциях. Две фотосистемы, образованные из вспомогательных светособирающих пигментов хлорофилла и каротиноида, передают энергию главному пигменту. В результате происходит преобразование световой энергии в химическую – АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту). Что же происходит в процессах фотосинтеза.

Световая

Световая фаза происходит при попадании фотонов света на растение. В хлоропласте она протекает на мембранах тилакоидов.

Основные процессы:

1. Пигменты фотосистемы І начинают «впитывать» фотоны солнечной энергии, которые передаются на реакционный центр.
2. Под действием фотонов света происходит «возбуждение» электронов в молекуле пигмента (хлорофилла).
3. «Возбужденный» электрон с помощью транспортных белков переносится на наружную мембрану тилакоида.
4. Этот же электрон взаимодействует со сложным соединением НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), восстанавливая его до НАДФ*Н2 (это соединение участвует при темновой фазе).

Подобные процессы происходят и в фотосистеме ІІ. «Возбужденные» электроны покидают реакционный центр и переносятся на внешнюю мембрану тилакоидов, где связываются с акцептором электронов, возвращаются на фотосистему І и восстанавливают ее.

Световая фаза фотосинтеза

А как же восстанавливается фотосистема ІІ? Это происходит за счет фотолиза воды – реакции расщепления Н2О. Вначале молекула воды отдает электроны реакционному центру фотосистемы ІІ, благодаря чему происходит его восстановление. После этого происходит полное расщепление воды на водород и кислород. Последний через устьица эпидермиса листка проникает в окружающую среду.

Изобразить фотолиз воды можно с помощью уравнения:

2Н2О = 4Н + 4е + О2

Помимо этого, при световой фазе происходит синтез молекул АТФ – химической энергии, которая идет на образование глюкозы. В оболочке тилакоидов содержится ферментативная система, принимающая участие в образовании АТФ. Этот процесс происходит в результате того, что ион водорода переносится через канал специального фермента из внутренней оболочки на внешнюю. После чего высвобождается энергия.

Важно знать! При световой фазе фотосинтеза образуется кислород, а также энергия АТФ, которая используется для синтеза моносахаридов в темновой фазе.

Темновая

Реакции темновой фазы протекают круглосуточно, даже без наличия солнечного света. Фотосинтетические реакции происходят в строме (внутренней среде) хлоропласта. Более детально данный предмет изучал Мелвин Кальвин, в честь которого реакции темновой фазы носят название цикл Кальвина, или С3 — путь.

Этот цикл протекает в 3 этапа:

1. Карбоксилирование.
2. Восстановление.
3. Регенерация акцепторов.

При карбоксилировании вещество под названием рибулозобисфосфат соединяется с частичками углекислого газа. Для этого используется специальный фермент – карбоксилаза. Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое практически сразу же расщепляется на 2 молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты).

Для восстановления ФГК используется энергия АТФ и НАДФ*Н2, образованных при световой фазе. При последовательных реакциях образуется триуглеродный сахар с фосфатной группой.

Во время регенерации акцепторов часть молекул ФГК используется для восстановления молекул рибулозобисфосфата, который является акцептором СО2. Далее при последовательных реакциях образуется моносахарид – глюкоза. Для всех этих процессов используется энергия АТФ, образованная в световой фазе, а также НАДФ*Н2.

Процессы преобразования 6 молекул углекислоты в 1 молекулу глюкозы требуют расщепления 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ*Н2. Изобразить эти процессы можно с помощью следующего уравнения:

6СО2 + 24Н = С6Н12О6 + 6Н2О

Впоследствии из образованной глюкозы синтезируются более сложные углеводы – полисахариды: крахмал, целлюлоза.

Обратите внимание! При фотосинтезе темновой фазы образуется глюкоза – органическое вещество, необходимое для питания растения, образования энергии.

Нижеприведенная таблица фотосинтеза, поможет лучше усвоить основную суть этого процесса.

Сравнительная таблица фаз фотосинтеза

Хотя цикл Кальвина является наиболее характерным для темновой фазы фотосинтеза, однако для некоторых тропических растений характерен цикл Хэтча-Слэка (С4-путь), который имеет свои особенности протекания. Во время карбоксилирования в цикле Хэтча-Слэка образуется не фосфоглицериновая кислота, а другие, такие как: щавелевоуксусная, яблочная, аспарагиновая. Также при этих реакциях углекислый газ накапливается в клетках растений, а не выводится при газообмене, как у большинства.

Впоследствии этот газ участвует при фотосинтетических реакциях и образовании глюкозы. Также стоит отметить, что С4-путь фотосинтеза требует больших затрат энергии, чем цикл Кальвина. Основные реакции, продукты образования в цикле Хэтча-Слэка не отличаются от цикла Кальвина.

Благодаря реакциям цикла Хэтча-Слэка у растений практически не происходит фотодыхание, так как устьица эпидермиса находятся в закрытом состоянии. Это позволяет им приспособится к специфическим условиям обитания:

• сильной жаре;
• сухому климату;
• повышенной засоленности мест обитания;
• недостатку СО2.

Сравнение световой и темновой фаз

Значение в природе

Благодаря фотосинтезу происходит образование кислорода – жизненно важного вещества для процессов дыхания и накопления внутри клеток энергии, которая дает возможность живым организмам расти, развиваться, размножаться, принимает непосредственное участие в работе всех физиологических систем организма человека, животных.

Важно! Из кислорода в атмосфере образуется озоновый шар, который защищает все организмы от пагубного влияния опасного ультрафиолетового облучения.

Полезное видео: подготовка к ЕГЭ по Биологии — фотосинтез

Вывод

Благодаря умению синтезировать кислород и энергию растения формируют первое звено во всех пищевых цепях, являясь продуцентами. Потребляя зеленые растения, все гетеротрофы (животные, люди) вместе с пищей получают жизненно важные ресурсы. Благодаря процессу, протекающему в зеленых растениях и цианобактериях, поддерживается постоянный газовый состав атмосферы и жизнь на земле.

Фотосинтез

Из общего количества солнечного излучения, попадающего на нашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.

В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствии хлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.
Более грамотной будет запись
CO2 + 2H2O → + O2 + H2O,
которая показывает, что выделяющийся кислород образуется из воды. Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:
CO2 + 2H2S → + 2S + H2O,

Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя две стадии:

Получение водорода (фотолиз) – при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;

Получение глюкозы (восстановление) .

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат) , а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ∙H2. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ∙H2). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.

Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙H2. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК) . Такой процесс получил название C3-фотосинтеза. Последующий цикл реакций (цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы) , а также ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои) наблюдается так называемый C4-фотосинтез, в реакциях которого CO2, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной) . При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.

Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C3-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде CO2. В фотодыхании участвуют хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. У C4-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды)