Gnojidba u biljkama. Dvostruko đubrenje biljaka
Nemoguće je zamisliti floru naše planete bez ovih divnih stvorenja biljnog svijeta. Palme su se naselile na ogromnim teritorijama svih pet kontinenata (sa izuzetkom Antarktika), kao i na bezbrojnim ostrvima i samo delovima zemlje usred ogromnih prostranstava okeana.
Širina pojasa distribucije palmi na Zemlji ograničena je na tropske i suptropske krajeve. Najveća sorta palmi u Kolumbiji i Madagaskaru.
U evropi:
jedan). Španija, 2).Južno od Francuske, gde raste lepezasta palma hameropsa (Chamaerops humilis), koja može da izdrži temperature do -12 stepeni Celzijusa, 3). južno od Grčke i Krita - gdje su se skrivali šumarci pernate kritske palme (Phoenix theophrastii).
Ukratko o najdivnijim palmama.
1. Gifena
Gifena.
(lat. Hyphaene) - rod biljaka porodice Palm, koji uključuje oko 8 vrsta.
Vrste roda rastu u savanama ili polupustinjama tropske i suptropske Afrike, kao i na Madagaskaru, u planinama Južne Arabije, u zapadnoj Aziji, na zapadnoj obali Indije i Šri Lanke.
Crtice se razlikuju od ostalih palmi po tome što se njihove stabljike granaju dihotomno, dajući biljkama karakterističan izgled.
Ostale hife:
Gifen Peters. 
Hyphena thebaica. Izrael.
Gifenathebaica.Nigerija.
2. Adonidia merrillii (Veichia Meril)
Veychia Merilla.
Uobičajeno ime: Rod Palm
Porijeklo: Filipini
Visina: 6 metara
Čisto dekorativne karakteristike.
3. Kokosova palma
Kokosova palma(Cōcos nucifera).
Biljka porodice Palm (Arekovye); jedina vrsta iz roda kokos.
Ime roda sa španskog cocos« (“kokos”) i najvjerovatnije dolazi od grčkog κόκκος - lopta. specifično ime nucifera- od latinskih reči nux("matica") i ferre("nositi").
Sa sanskrita, naziv kokos je preveden kao "drvo koje može pružiti sve što je potrebno za život".
Malajski za "drvo od hiljadu upotrebe". Na Filipinima kokos nazivaju "drvo života".
Domovina.
Jugoistočna Azija. Sada je nastanjen u tropima obje hemisfere, kako u kultiviranim tako iu divljini. Na Filipinima, Malajskom arhipelagu, Malajskom poluostrvu, Indiji i Šri Lanki uzgaja se još od praistorije. Kokos je primorska biljka koja preferira pješčana tla, tako da je višeotočna Indonezija na prvom mjestu po proizvodnji sa velikom razlikom.
visoko(do 30 m) vitak dlan. Deblo - 15-45 cm u prečniku, glatko, prstenasto sa otpalim lišćem, blago nagnuto i prošireno u osnovi. Nema bočnih grana, ali se ispod često razvijaju potporni korijeni.
Listovi dužine 3-6 m. Listova u krošnji od 20 do 35, a sa vrha stabla vise i pazušne metlice (dužine 1,2-2 m).
Fetus- koštičavo voće (ime kokos je pogrešan) 15-30 cm dužine, relativno zaobljen, težine 1,5-2,5 kg. Vanjska ljuska fetusa (egzokarp) prožeta je vlaknima (kokos); unutrašnji (endokarp) - tvrda "ljuska" sa tri pore koje vode do tri ovule, od kojih se samo jedna razvija u seme. Sjeme se sastoji od mesnatog bijelog površinskog sloja debljine oko 12 mm (pulpa ili kopra) i endosperma. Endosperm, isprva tečan i proziran (kokosova voda), kako kokos sazrijeva, u njemu se pojavljuju kapi ulja koje luči kopra, te postaje blago žućkast i uljnog izgleda. Kokosovo mlijeko se dobija dodavanjem vode endospermu.
Plodovi rastu u snopovima od 15-20 komada, sazrijevaju za 8-9 mjeseci. Kultivisano drvo počinje da daje plod u dobi od 7-9 godina, a rađa sa oko 50 godina. Sa jednog stabla godišnje dobije 50 - 200 plodova. Kokosovi orasi se beru ili potpuno zreli (za kopre i druge proizvode) kratko (1-1,5 mjeseci) prije zrenja (za kokos). Kokos se koristi u industriji namještaja (npr. u proizvodnji madraca) tako što se vlakna "lijepe" lateksom - koji daje miris "gume".
Kokos je hermetički zatvoren i stoga ne tone. Ovako se širi područje kokosa: plodove nose struje okeana, zadržavajući svoju sposobnost klijanja. Kokosovi orasi pronađeni su i kod obala Norveške, koji su ostali živi.
Kokos je orah poput trešnje ili breskve. Ovo je koštičavo voće, u kojem se sjemenka nalazi unutar pulpe. Bijelo meso kokosa copra, - i postoji njegovo seme, unutar kojeg se nalazi tečnost, endosperm.
Sve su to faze sazrijevanja istog kokosa. Čista voda u kokosu je kokosova voda.
Zatim prima ulje iz kopre. Tečnost se zgusne i prestaje da bude prozirna. Prvo je kao mleko, zatim kao kefir, pa kao pavlaka, a onda se stvrdne.
Zgušnjeno kokosovo mlijeko ima 90% zasićene masti, što je više nego čak i mast i puter.
Dakle, kada stignete na pusto ostrvo, gde nema ničega osim kokosa - ne morate da brinete - kokosova palma će vas podržavati neograničeno vreme.
Kokosove palme su veoma glatke i ne mogu se penjati. . Zato se, na primjer, u Maleziji makaki koriste za skupljanje kokosa. Postoje čak i škole za podučavanje makaka branju kokosa.
1 - plod (koštunica) u uzdužnom presjeku; 2 - kost (endokarp), preostala nakon uklanjanja vanjske ljuske i mezokarpa iz fetusa; 3 - isti u poprečnom presjeku; 4 - endosperm nakon uklanjanja endokarpa; 5 - dio endosperma sa embrionom.
4. corypha umbellata
Corypha nosi kišobran.
corypha umbellata- drvo sa deblom do 25 metara visine i do metar u prečniku, sa velikim lepezastim listovima do šest metara u prečniku na zelenim peteljkama do tri metra dužine. Svaki list je raščlanjen na 80-110 segmenata lista koji odstupaju od zajedničkog centra. Osnove otpalih peteljki lišća koje ostaju u donjem dijelu stabla podsjećaju na rog nosoroga.Dostiže zrelost i cvjeta do 50-60 godine, u isto vrijeme gornji listovi počinju da se suše i pasti. Na vrhu debla, iznad listova, cvjetnice imaju najveći cvat u biljnom carstvu od bezbroj žućkasto-bijelih cvjetova, velikih do pet metara. Godinu dana nakon početka cvatnje dozrijevaju plodovi koji su zeleno-smeđe sočne jednostruke bubnjeve, prečnika oko 4 cm, do dvije tone po biljci, nakon čega biljka ugine.
corypha umbelliferous pokrivene su indijske države Kerala, Karnataka, Maharaštra, Tamil Nadu i ostrvo Cejlon (Šri Lanka).
5. Datum palme
Datum palme.
Datum palme(stvarna hurma - za razliku od naziva roda), ili Datum prst(lat. Phoenix dactylifera)- vrsta drveća iz roda urmene palme porodice Palme (Palme).
Osim ove vrste, postoji još nekoliko:
kanarinac datulja
Kanarska hurma.
Robellena datum-čisto dekorativno.
Phoenix Robellin.
planinski datum-planinska hurma dolazi iz Indije, formira čitave šume palmi. Što je prilično neobično za biljku koja je pustinjak među palmama.
Planina Feniks.
Datum prst- drvo ravnog debla, prekriveno ostacima lisnih peteljki. Drveće dostiže visinu od 15-26 metara (povremeno 30 m).Listovi su uzdignuti, dužine do 6 metara, smešteni u grozdu na vrhu debla.Cvetovi su jednopolni, skupljeni u metličaste cvatove, vetro- Plod je hurma, duguljasta koštica duga do 8 cm i do 4 cm. Podnosi temperature do -14 °C.
Grozdovi zrelih hurmi.
Hurme su hiljadama godina osnovna hrana na Bliskom istoku i u sjevernoj Africi. U Indiji su uvjereni da su nosioci indijske civilizacije prvi pripitomili datulju. U Mezopotamiji, koja se tradicionalno smatra rodnom palminom palmom, pronađeni su dokazi o uzgoju ovog drveta 4 hiljade godina prije nove ere. e. U starom Egiptu hurme su se koristile kao sirovina za proizvodnju vina. Sa pojavom sistema za navodnjavanje u Hadramautu (Jemen), u blizini Wadi Hadhramauta, palmine hurme su počele da se uzgajaju i tamo.
Danas su glavni dobavljači urmi na svjetsko tržište uglavnom zemlje Sjeverne Afrike Alžir i Tunis. Sorte datulja: Deglet Noor i Majkhol.
6. šećerna palma
Šećerna palma.
šećerna palma, ili gomuti palm , ili Arenga perasta (lat. Arenga pinnata)
To je palma srednje veličine koja naraste do 20 m visine sa perastim listovima dužine 6-12 m i širine 1,5 m. Plodovi su sferični, do 7 cm u prečniku, zeleni.
Raspon od istočne Indije na zapadu do Indonezije, Malezije i Filipina na istoku. Njena domovina je, najvjerovatnije, Malajski arhipelag, u drugim područjima je naturalizirala.
Sok od muških cvjetova se komercijalno bere u azijskim zemljama za proizvodnju šećera poznatog u Indiji kao gur. Ovaj sok se također fermentira za proizvodnju vina ( toddy) i sirće.
Palme, koje nisu baš produktivne u smislu proizvodnje soka, seku se i vade iz škrobne jezgre saga.
Plodovi se mogu jesti i nakon posebnog kuvanja, jer su njihov sok i pulpa vrlo kaustični kada su svježi.
U narodnoj medicini sok od palme i infuzija njenog korijena koriste se za liječenje mnogih bolesti.
7. Vodietia, ili Lisičji rep
Vodietiaili lisičji rep.
Vodietia ili Lisičji rep(lat. Wodyetia, engleski Lisičji rep dlan) - monotipska rodpalma otkrivena u sjevernoj Australiji, Queensland (eng. Queensland) krajem 1970-ih (prema drugim izvorima - početkom 1980-ih). Jedina vrsta Wodyetia bifurcata .
Lisičji rep je tropska palma sa pernatim listovima i ravnim deblom visokim do 10 m. Izgledom podsjeća na kraljevsku palmu, manja je i ima lepršavije listove, zbog čega grane izgledaju kao lisičji rep.
Palma lisičji rep je popularna ukrasna biljka; uzgaja se u mnogim zemljama svijeta, posebno u južnoj Floridi i južnoj Kaliforniji.
8. kraljevska palma
kraljevska palma.
Roystone(lat. Roystonea), ili kraljevska palma(engleski) Royal Palm) je rod biljaka porodice Palm.
Odlikuje ga jedno sivo deblo visine 10-30 m i perasti listovi dužine 3-7 m. Deblo može biti prošireno u sredini ili pri dnu. Plod je veličine 1-2 cm, dolazi sa Kariba. Veličanstveni izgled kraljevskih palmi čini ih omiljenim drvetom za ukrašavanje američkih gradova koji leže u tropskim i suptropskim geografskim širinama.
9. sejšelska palma
Sejšelska palma.
Nevjerovatan orah. Ili priča o nevjerovatnom voću.
coco de mer (morski kokos) postao je poznat u Evropi u srednjem vijeku, mnogo prije otkrića Sejšela. Morske struje davale su mornarima koji su plovili vodama Indijskog okeana ogromne orahe "grešnog" oblika, ženskih bokova i zadnjice u prirodnoj veličini. Plovili su niotkuda i to je izazvalo praznovjerno poštovanje i vjerovanje u njihova magijska svojstva.
Apetizirajuće forme.
Ovi orašasti plodovi pronađeni su na obalama Maldiva, na jugozapadnoj obali Indije, na Sumatri, Javi i Borneu.
Ali nikada nisu viđeni na drvetu koje raste na tlu i stoga se vjerovalo da ta stabla rastu u moru (otuda naziv "morski kokos").
Sejšeli.
Na Maldivima je vođa plemena prethodno posjedovao sve "kokosove orahe ljubavi" koji su dolazili ovamo, a svakome ko se usudio sakriti nalaz odsjekli su ruke.
Već prije 1000-1500 godina Istokom su kružile fantastične legende o čudotvornom orahu. Harun Ar-Rašid je sigurno bio upoznat sa ovim čudom prirode. Postižući nevjerovatne detalje, ove legende su od ovih zaista izvanrednih plodova stvorile samo fantastičan atribut. Nije ni čudo što su Evropljani tako grozničavo sanjali o posjedovanju čuda - oraha. Na primjer, car Svetog rimskog carstva Rudolf II od Austrije krajem 16. veka objavila cenu 4000 florina u zlatu za jedan orah. No, vlasnici nekoliko orašastih plodova ignorirali su ovaj prijedlog. Ispostavilo se da je taština posjedovanja ovog čarobnog oraha snažniji osjećaj od pohlepe! Istovremeno u to doba coco de mer koštao je ludi novac i za svako voće se moglo dobiti onoliko zlata koliko bi stalo u svoju ljusku, tako da je Rudolph i sam bio pohlepan!
Kao rezultat toga, Rudolph II je uspio kupiti pehar napravljen od ljuske coco de mer.
Jedan od razloga takve divlje popularnosti bilo je mišljenje srednjovjekovnih iscjelitelja i iscjelitelja: liječi sve bolesti, nadmašuje svaki lijek i, što je najvažnije, fantastičan je seksualni stimulans. Ovo poslednje je izazvalo istinsko uzbuđenje!
Osim toga, vjerovalo se da je morski kokos najefikasniji protivotrov, eliminira grčeve, neurološke bolesti, paralizu, epilepsiju, dijareju i povraćanje.
Vodena tinktura ljuske sa rendanim bademima, kao i tonik napitak od ružičastog soka mladih orašastih plodova, odmah su rasprodati.
U 17. veku, pod prvim Romanovima, maldivski orasi su došli u Rusiju, ali ih je mogao kupiti samo car, plaćajući skupocenim samurovima. Od orahovih ljuski rezbari su pravili braću, kutlače, kovčege.
Lokalizacija Sejšela u Indijskom okeanu.
Sletio 1742 godine na ostrvo Praslin godine, Francuzi su otkrili legendarnu palmu u Vale de Mey (Dolina maja).
Ostrva Praslin i Curieuse.
Šarm misterije i magije je nestao i pojavio se goli i grubi komercijalni interes: plantaža lepezaste palme Lodoicea u dolini sastoji se od 4000 stabala i prostire se na površini od 20 hektara. Godišnje se sakupi 30.000 -40.000 orašastih plodova (jedna palma donosi najviše 30). Svakoj matici je dodijeljen broj, ali se može izvaditi samo uz potvrdu koja potvrđuje zakonitost kupovine.
Potvrda o legalnosti.
Orah košta 250 - 300 dolara, veliki -1000 ili više. Suvenirski ormarići i kovčezi su napravljeni od školjke. Olupina, promjene se nastavljaju "Praslenska fajansa"- mjerice, zdjele, tanjiri, tikvice i drugi prilično elegantni zanati.
Prazna školjka je sirovina za zanate.
Dakle, hajde da pričamo o ovom čudu - orahu i palmi.
Nalazi se na obroncima brda iu dolinama na dva ostrva od granita - Praslin i Curieuse u arhipelagu Sejšela.
lepezasta dlan lodoycea maldivian(Lodoicea maldivica).
Sejšelski arhipelag se sastoji od 115 ostrva u vodama Indijskog okeana. Evropljanima su ih otvorili portugalski moreplovci 1502. godine i ranije. 1742-1744 godine kada su ostrva istraživana Francuski kapetan L. Pico, nisu bili ničija svojina. pico named njihov La Bourdonnay, po imenu tadašnjeg francuskog guvernera Fr. Ile de France.
I unutra 1756 godine preimenovana su u ostrva Sechelle, nazvan po ministru financija, vikontu de Sechelleu, koji je ovdje poslao pomorsku ekspediciju.
U 19. veku, Britanci su Francuze izbacili sa ostrva.. Na atolima su kolonisti uzgajali kafu i baštenske kulture, što se pokazalo vrlo profitabilnim.
Godine 1976 Sejšeli su stekli nezavisnost
Grb Republike Sejšeli.
Zastava Republike Sejšeli.
Od 40 naseljenih ostrva, polovina su prirodni rezervati.
Na Sejšelima postoji živo biće koje se ne može naći u drugim dijelovima planete. tj - endemi. Na primjer, rajska muholovka, sejšelski pehar, crni papagaj, džinovska slonova kornjača, sejšelski leteći pas. Ali najpoznatiji endemski Sejšeli - plod lepezaste palme lodoycea maldivian(Lodoicea maldivica).
Nije najveća kopija.
Ponekad obim ovog "oraha" doseže metar, visina je veća od pola metra, a težina 25 ili više kilograma. Ima mnogo naziva: dupli kokos, morski kokos - Coco de mer (Coco de mer), maldivski, ili sejšelski, orah. Osim dimenzija, upečatljiv je i oblik: njegova dva “režnjeva” odlično podsjećaju na golu žensku zadnjicu. Velika Majka Priroda!
Botaničari tvrde da je sejšelska palma, koja rađa džinovsko sjeme, fenomen u biljnom svijetu, poput kalifornijske sekvoje, afričkog baobaba ili libanskog kedra. Ali spori rast se ne može objasniti . Prva klica iz zasađenog sjemena pojavljuje se nakon cijele godine. Za 800 godina palma raste na životu 30 metara, dok u dobi od 200 godina ne prelazi 10 metara. Voće pojaviti nakon 100 godina života.
Istovremeno je vezana i palma do 30 orašastih plodova ali svaki orah sazrije 7 – 10 godine. Odlika ove palme je neuspjeh brojnih pokušaja da se uzgaja na drugim mjestima.
Za razliku od mnogih drugih vrsta palmi, stabla Lodoycea su različitog spola. Nakon oprašivanja, jajnik ženskog cvijeta razvija se u dvostruku koštunicu prekrivenu debelom zelenom korom. Za potpuno sazrijevanje fetusu je potrebno, kao što je već spomenuto, od 7 do 10 godina. Svježi orasi su teži od vode; jednom u morskim dubinama, utapaju se i gube sposobnost klijanja, pa ih morske struje ne mogu naseliti na drugim kontinentima, poput plodova palme Cocos nucifera
Plod lepezaste palme lodoycea je najveće sjeme u biljnom svijetu. Ispod ljuske ljuske nalazi se elastična pulpa, slična kokosu. Ne možete ga jesti sirovog, za razliku od želeastog sadržaja još nezrelih kokosa, koji su veoma dobrog ukusa i primetno okrepljujući.
Morski kokos u rezu.
Orah rez.
Dvostruki kotiledon je okružen endospermom, tkivom u sjemenu koje pohranjuje hranjive tvari neophodne za razvoj embrija. Sjeme je prekriveno endokarpom - tvrdom drvenastom ljuskom. Ispod glatkog vanjskog sloja, egzokarpa, nalazi se vlaknasti omotač - mezokarp.
Botaničari su, tvrde, otkrili gdje se na oskudnom tlu Sejšela pojavljuju sjemenke - divovi: do metar obima i do 30 kilograma težine.
Domoroci Sejšela bili su sigurni da divovsko sjeme raste na drveću na dnu Indijskog okeana, a do oprašivanja dolazi kada muške palme izbiju iz dubina tokom noćne oluje i preuzmu ženske palme. Ali nauka, zasnovana na proučavanju biljnog materijala sejšelske palme sa ostrva Praslin, otkrila je da je koncentracija dušika i fosfora u lišću tri puta manja od koncentracije drugih lokalnih biljaka. Palma takođe apsorbuje maksimum mikronutrijenata pre nego što odbaci lišće. Sve što je korisno i potrebno za rast daje se plodovima.
Također, kako bi se maksimizirala ishrana voća u uzgoju, palma im pomaže vlastitim uređajem: divovski palmini listovi su raspoređeni kao sakupljač vode za vrijeme monsuna. Osim vodom, drvo obogaćuje tlo oko sebe organskim ostacima (pelud, cvijeće, izmet itd.). Stoga je koncentracija dušika i fosfora u zemljištu na udaljenosti od 20 centimetara od debla bila 50 posto veća nego u zemljištu susjedstva.
Veličinu sjemena botaničari objašnjavaju jednostavno: porijeklo vrste u eri dinosaurusa - kada su nekoliko miliona godina kiklopski brontosaurusi i diplodokusi nosili progutano sjeme u svojim crijevima po ogromnim prostranstvima protokontinenta Gondvane. Sve do njegove smrti prije 65 miliona godina od udara asteroida ubice. Tada su se Sejšeli odvojili od Hindustanske ploče, koja se, zauzvrat, odvojila od Gondvane i njihove flore i faune izolovane na komadima kopna usred okeana.
Od praistorije do danas.
Rastući u hladu svojih roditelja i koristeći bogatiju zalihu hranljivih materija, palme su brzo istisnule druge konkurentske biljke iz šuma Sejšela. No, nakon toga se razvila žestoka unutarvrsna konkurencija: kako bi se povećale šanse za preživljavanje potomstva, matična stabla upumpaju što više hranjivih tvari i mikroelemenata u sjemenke.
Samo na jedno pitanje pametni botaničari nisu mogli odgovoriti: Pa kako dolazi do oprašivanja cvijeća? Ali zrno misterije mora ostati posvuda, inače nije zanimljivo...
10. Šumski datum
datulja šuma.
datulja šuma (Phoenix sylvestris), također poznat kao srebrna datulja, šećerna urma ili divlja urma- vrsta palme koja raste u južnom Pakistanu, u većem dijelu Indije, Šri Lanke, Nepala, Butana, Burme i Bangladeša. To je naturalizirana vrsta u regijama kao što su Mauricijus, arhipelag Chagos, Portoriko i Zavjetrinska ostrva. Raste na ravnicama i u šumama, plodovi ove vrste palme koriste se za pravljenje vina i želea. Sok se cijedi iz stabla drveta, pije svjež ili fermentira za punč. U indijskoj državi Zapadni Bengal i Bangladeš, svježi sok se kuha da bi se napravio jaggery.
Singalezi na Šri Lanki ovu vrstu nazivaju Wal Indi , Val India . Riječ Phoenix (Phonix) je u latinski došao iz grčkog i znači ljubičasta, grimizna , dok Sylvestris znači šuma. Listovi se mogu koristiti za pravljenje prostirki, vreća, itd. Sok se vadi iz debla ove vrste za pravljenje punča ili palminog vina.
Visina dlanova kreće se od 4 do 15 m sa prečnikom od 40 cm; po izgledu jako podsjećaju na stabla kanarskih datulja, iako nisu tako visoka. Listovi dugi 3 m, blago zakrivljeni, peteljkasti dugi 1 m sa oštrim listovima pri dnu. U krošnji, koja naraste do 10 m širine i od 7,5 do 10 m visine, može biti do 100 listova. Cvat, koji dostiže veličinu do 1 metar, ima bijele, jednospolne cvjetove, formirajući velike, viseće sjemenke. Plodovi sa jednom sjemenkom postaju ljubičastocrveni kada sazriju.
11. Kanarska hurma
Date Canarian.
Domovina Kanarska hurma- Kanarska ostrva. Čovjek ga je proširio i uzgajao u mnogim suptropskim regijama planete. Sada se raspon ove palme proteže od Francuske na sjeveru do južnog Čilea na jugu. Biljka se u izobilju nalazi u Španiji, Portugalu, Argentini, Italiji, Hrvatskoj, Grčkoj, Turskoj, severnom Iranu, južnoj Francuskoj, SAD (Kalifornija i Florida), južnom Brazilu (Rio Grande do Sul) u Urugvaju, Australiji, Novom Zelandu i Južna Afrika. A u nekim zemljama, posebno, na Novom Zelandu, biljka je postala samo agresivni korov.
12. prava sago palma
Sago palma (lat. Metroxylon sagu).
Ovo je vrsta palme Metroxylon (Metroxylon), koji naseljavaju tropske šume i ostrva jugoistočne Azije, Indonezije, Malezije, Malajskog arhipelaga, Fidžija, Nove Gvineje i Molučkih ostrva. Raste i na Filipinima, ali ga je tamo vjerovatno donio čovjek. Visina ovih palmi doseže 10-15 metara. Rađaju jednom u životu u dobi od 15-20 godina. Ova palma je jedna od nutritivno najvrednijih vrsta palmi iz čije se jezgre debla dobija škrobni prehrambeni proizvod sago.
Proces pravljenja sago brašna.
Cikas se češće povezuje sa sago palmom. Ali cikada je više - dekorativna kultura. Koristi se za ukrašavanje vrtova i parkova širom jugoistočne Azije i drugih tropskih regija.
Cycas porijeklom iz Miyazakija, Japan.
Ako vam se igre ili simulatori ne otvaraju, pročitajte.Sjeme je organ spolnog razmnožavanja i naseljavanja dvije grupe viših biljaka - kritosjemenjača i golosjemenjača. Sjeme se razvija iz ovule(ovule), koja se kod kritosjemenjača (cvjetnica) nalazi unutar tučka (u jajnika) . Pošto se, nakon oprašivanja i oplodnje, jajnik pretvara u fetus, kod kritosjemenjača sjemenke (ili sjemenke, ako ih ima nekoliko) nalaze se unutar ploda. Kod golosjemenjača, semenica, a zatim sjeme, nalaze se otvoreno (golo) na površini ljuske (megasporofil) šišarke (strobili).
Veličina, oblik i boja sjemena biljaka su vrlo raznoliki. Najčešće sjemenke imaju sferni ili izduženi sferni oblik, ponekad cilindričan. Na njihovoj površini nalaze se razne izrasline koje igraju važnu ulogu u distribuciji sjemena. Palme imaju vrlo velike sjemenke, najmanje sjemenke nalaze se u orhidejama (obično teške oko hiljaditi dio miligrama).
Struktura sjemena
Izvana je sjeme pokriveno pokriva(kora), koji obavlja uglavnom zaštitnu funkciju. Unutar sjemena je germ razvija se iz zigote - oplođenog jajeta. Embrionalne ćelije imaju diploidni skup hromozoma (2n). Osim toga, sjemenke oko 85% kritosjemenjača sadrže endosperm- posebno tkivo koje ima triploidni set hromozoma. Endosperm obezbjeđuje embrion i sadnicu biljke koja se formira od njega hranjivim tvarima. Kod golosjemenjača endosperm ima drugačije porijeklo nego kod golosjemenjača: formira se prije oplodnje iz embrionalne vrećice (ženski gametofit). Skup hromozoma u njegovim ćelijama je prvo 1n, a zatim, nakon stanične fuzije, endosperm golosemena postaje poliploid. Međutim, on obavlja istu funkciju kao endosperm cvjetnica: embrionu u razvoju osigurava hranjive tvari. Neke biljke (gimnosperme, ljiljani, orhideje, Asteraceae) formiraju nekoliko embriona (poliembrion).
Sjemenska ovojnica, koju ima sve sjemenke, je višeslojna. Njegova funkcija je da zaštiti sjeme od isušivanja, ponekad od preranog klijanja, au mnogim slučajevima i od svjetlosti. Boja ljuske sjemena je često tamna, što ovisi o prisutnosti određenih pigmenata u njoj, najčešće antocijana. Budući da je sjeme kritosjemenjača opremljeno dodatnom zaštitnom ljuskom - stijenkom ploda (perikarp), gustoća i boja sjemenske kore ovisi o prirodi perikarpa: ako je perikarp jak (hrast, suncokret), tada kora sjemena je tanka, inače je kora debela i drvenasta. Sjemenke suhih plodova imaju jaču i diferenciranu koru. Izrasline koje se formiraju na sjemenu igraju važnu ulogu u širenju sjemena. Mogu biti u obliku dlačica, što olakšava prenošenje sjemena vjetrom (topola, vrba). Sjemenke nekih biljaka imaju mesnate dodatke, obično jarke boje i bogate masnim uljima, proteinima, škrobom (euonymus, ljubičica, kopita), koji privlače ptice i insekte, olakšavajući širenje sjemena.
Pažljivijim pregledom sjemena na njegovoj površini može se primijetiti ožiljak. Ovo je mjesto gdje je sjeme pričvršćeno uspinjača, povezujući prvo ovulu, a zatim sjeme sa fetusom (tačnije, sa placentom fetusa). Do njega je mala rupa. sjemenski ulaz(mikropil). Potrebno je da voda uđe u seme prilikom njegovog bubrenja, osim toga, koren zametka je u većini slučajeva usmeren ka ulazu semena, a ako kora ne pukne kada seme nabubri onda koren izrasta iz sjeme kroz ulaz sjemena.
Zrelo sjeme cvjetnica razlikuje se uglavnom po omjeru veličine embrija i endosperma, obliku zametka i njegovom položaju u sjemenu.
Biljni embrion se može razlikovati u različitom stepenu. Diferencirani embrion zrelog sjemena obično se sastoji od zametnog korijena; zametna stabljika (hipokotil); zametni listovi - kotiledoni i pupoljci, gdje se nalazi tačka rasta izdanka. Dakle, diferencirani embrion ima rudimente svih vegetativnih organa buduće biljke.
Dvosobne biljke češće imaju dva kotiledona smještena na bočnim stranama zametne stabljike (embrion obostrane simetrije). Bubreg se obično nalazi na vrhu zametne stabljike. Ponekad, u dikotiledonim embrionima, ima više od dva ili, obrnuto, jedan kotiledon. Embrioni javora, jabuke, lupine mogu imati 3-4 kotiledona, koji se razvijaju iz ranih primordija koje se cijepaju. Kod umbelliferae, Ranunculaceae (dikotiledona) embrion može biti i iz jednog kotiledona, što obično nastaje kao rezultat spajanja kotiledona. Ponekad jedan kotiledon u dikotiledonom embriju nastaje zbog nerazvijenosti jednog od kotiledona (čistjak).
Za monokotiledone biljke karakterističan je jedan kotiledon koji se nalazi na vrhu stabljike, pupoljak je obično pomaknut u stranu.
Embrioni dvosupnica mogu imati različit oblik, ravni su (duvan, ricinus), spiralno uvijeni (neki krstaši), savijeni (kola), potkovičasti (pastirska torbica). Kod jednosupnica, klica žitarica ima neobičan oblik. Zauzima bočni položaj u donjem dijelu sjemena, ima pupoljak sa nekoliko primordija listova. Jedan kotiledon klice žitarica se transformiše u štit, koji tokom klijanja sjemena osigurava apsorpciju i prijenos nutrijenata endosperma do embriona.
Sjeme dvosupnica i jednosupnica može se podijeliti u tri vrste:
1) seme sa dobro razvijenim endospermom;
2) seme bez endosperma;
3) seme sa endospermom i perispermom.
Ciklama je dvosupna biljka sa jednim kotiledonom
Endosperm angiospermi se razvija nakon oplodnje muškom reproduktivnom ćelijom, spermom (kromosomski set 1 n), centralnom ćelijom embrionalne vrećice, koja ima dvostruki skup hromozoma. Zbog toga endosperm ima trostruki set hromozoma. Prvo, tokom razvoja sjemena, endosperm karakterizira aktivna metabolička aktivnost, on prerađuje i prenosi na embrion tvari koje dolaze iz tijela majke. Kako sjeme raste, ova aktivnost blijedi, a rezervne tvari počinju da se talože u endospermu. Nadalje, odnos između embrija i endosperma razvija se na različite načine, ponekad ih karakterizira ravnoteža, a ponekad antagonizam. Stoga, u zrelim sjemenkama cvjetnica, omjer veličine embrija i endosperma uvelike varira.
U sjemenkama magnolije, ljiljana, palmi, embrion je mali, tkivo endosperma zauzima gotovo cijelo sjeme. Kod ostalih sjemenki, do sazrijevanja, embrion raste i apsorbira endosperm, ostavljajući samo sloj ćelija ispod sjemenke (jabuka, badem) ili ništa, tj. sjeme se sastoji od kore i embriona (buče, mahunarke, Compositae). U slučaju potpune apsorpcije endosperma od strane embrija, hranjive tvari se obično talože u kotiledonima embrija. Jedan od glavnih trendova u evoluciji sjemena je smanjenje endosperma i prijelaz u uvećani embrion, u kojem se talože hranjive tvari.
Kada se govori o hemijskom sastavu semena, tu se pre svega misli na hemijski sastav endosperma, jer kod kritosmenjača oko 85% semena ima endosperm. Karakteristična karakteristika sjemena je njihov neobično nizak sadržaj vode: sazrijevanje sjemena je praćeno oslobađanjem vode kroz omotač sjemena. Sadržaj vode u sjemenu je 5-10% po težini, umjesto 70-85% koji se nalazi u većini biljaka. Endosperm sjemena se sastoji od velikih ćelija skladišnog tkiva. Dodijeli brašnasti endosperm, koji sadrži mnogo škroba, i masno, koji obično sadrži puno masnih ulja, često u kombinaciji sa proteinima u obliku zrna aleurona (ricinusa, sjemenke irisa). Zbog teške dehidracije endosperm je staklasto tijelo. Cvjetnice karakterizira uglavnom uljani endosperm. Kod nekih kritosjemenjača sadržaj masti u sjemenu je 40-50% (suncokret). Sjemenke u kojima nema endosperma obično sadrže više proteina (mahunarke).
Tipičan primjer sjemena dikotiledone biljke sa endospermom je sjeme ricinusovog pasulja iz porodice Euphorbiaceae. Unutar sjemena nalazi se uljani bijeli endosperm koji okružuje embrion s dva kotiledona. U sjemenu jasena embrion sa dva kotiledona je također uronjen u endosperm. Ali u pepelu, prije klijanja sjemena, kotiledoni embrija snažno rastu, upijajući hranjive tvari endosperma.
Tipičan primjer dvosupnog sjemena bez endosperma je sjemenka bundeve, gdje se ispod guste kožice nalazi zametak s velikim kotiledonima. U ovom slučaju, endosperm je odsutan, on se "pojede" u procesu sazrijevanja sjemena.
Primjer sjemena monokota sa endospermom je sjeme irisa. Ispod guste kožice sjemena nalazi se staklasti endosperm, koji zauzima najveći dio volumena sjemena. Ravni embrion u obliku štapa u ovom sjemenu je uronjen u endosperm. Već je pomenuto da seme žitarica ima veoma karakterističan zametak sa jednim kotiledonom, koji se nalazi u donjem delu semena. Veći dio gornjeg dijela sjemena žitarica zauzima endosperm staklastog tijela.
Među jednosupnicama koje imaju sjemenke bez endosperma, mogu se navesti predstavnici močvarnog reda, među kojima su dobro poznati vrh strijele i častukha. Sjeme častuhe je zatvoreno u jednosjemenom voću i ima oblik potkovice. Ispod guste kožice sjemena nalazi se embrion u jedinom kotiledonu čije su sve rezerve koje su tu prešle iz endosperma kada je sjeme sazrelo.
Ponekad u sjemenu biljaka postoji dodatno tkivo za skladištenje - perisperm, koji leži ispod kore i formira se od jezgra jajne ćelije. Tipičan primjer sjemena sa perispermom i endospermom je sjeme crnog bibera, gdje je dvosupni embrion uronjen u mali endosperm, a oko njega se nalazi moćni perisperm. Otprilike isto sjeme u lokvanj. U nekim slučajevima endosperm potpuno nestaje, ostavljajući samo perisperm u sjemenu. Takve sjemenke su karakteristične za karanfilić.
klijavost semena
Klijanje sjemena je prijelaz iz stanja mirovanja u vegetativni rast embrija i iz njega formiranog klijanca. Glavni vegetativni organi su već u embrionu biljaka. U sadnici, koja se formira iz embrija, ne rastu samo zametni organi, već se polažu i novi listovi, bočni izdanci i pupoljci. Daljnjim razvojem formiraju se cvjetovi, reproduktivni organi, čije rudimente embrion nema.
Samo u nekim biljkama, nakon pada s matične biljke, sjeme odmah klija - to je tipično, na primjer, za topolu, vrba. Ako sjeme ovih biljaka ne klija u roku od 6-8 dana, ono uopće ne klija. Većina sjemena koje je napustilo matičnu biljku ide u stanje mirovanja, koje kod njih traje različita vremena, ponekad i jako dugo. Na primjer, sjemenke lotosa mogu ostati održive 70-100 godina. Postoji jedinstven slučaj klijanja sjemenki lupine koje su bile pohranjene u ledu Aljaske. Prema radioizotopskoj analizi, ovo seme je bilo oko
10 000 godina Čičak
Rano klijanje sjemena sprječava se nakupljanjem fitohormona u njima - apscizinska kiselina. Duboko mirovanje često je karakteristično za sjemenke s tvrdim pokrovom: takvo sjeme obično klija tek nakon što im pod utjecajem vanjskih utjecaja pokožica omekša. Osim strukture kore, na klijavost utiče i sadržaj vode i masti u sjemenu: što je manje masti i vode u sjemenu, to duže ostaje održivo. Kod nekih sjemenki duboko mirovanje je povezano sa nerazvijenošću sjemena. To je tipično, na primjer, za ginseng, kod kojeg sjeme klija tek u trećoj godini.
Neka sjemena su karakteristična heterospermija- raznolikost. Takve biljke formiraju sjemenke koje klijaju u različito vrijeme. Obično se ove sjemenke razlikuju po izgledu. Na primjer, bijeli mari ima tri vrste sjemena: veliko (do 2 mm) sa oštrim rubom, smeđe, koje klija u prvoj godini; manji, crni, klijaju u drugoj godini; vrlo male, crne i sjajne, klijaju u trećoj godini. Obično je kožica malih sjemenki nekoliko puta deblja od kožice velikih.
Heterospermija osigurava prisustvo rezerve sjemena u tlu, što doprinosi dužem očuvanju vrste na datom području.
Neophodni uslovi za klijanje semena.Za klijanje sjemena prije svega su potrebni voda, pristup kisiku i optimalna vrijednost temperature. Budući da su sjemenke jako dehidrirane, moraju apsorbirati dovoljno vode da u njima započnu životni procesi. Upijajući vodu, sjeme nabubri, a njegova težina se može povećati za 50-200%.
Kada sjeme nabubri, u njemu se aktiviraju enzimi koji osiguravaju hidrolizu polimernih molekula, u obliku kojih se hranjive tvari pohranjuju u endospermu ili kotiledonu. Istovremeno, skrob semena se pretvara u glukozu, masti u glicerol i masne kiseline, proteini u aminokiseline. Zatim se dobiveni spojevi oksidiraju uz stvaranje energije, koja je neophodna za sintezu proteina i drugih spojeva, bez kojih je rast i razvoj sadnice nemoguć. Dakle, drugi neophodan uslov za klijanje semena je prisustvo kiseonika. To je zbog činjenice da se najefikasnija oksidacija dobijenih jedinjenja odvija samo uz učešće kiseonika u mitohondrijima, tj. u procesu disanja. Količina kiseonika koja je sjemenu potrebna da proklija varira od osobe do osobe. Tako, na primjer, sjemenke riže i timotija mogu klijati pod vodom, jer imaju dovoljno kisika koji je otopljen u vodi.
Drugi uslov za klijanje je dovoljno visoka temperatura okoline. Maksimalna optimalna temperatura je 25–35 °C, na ovoj temperaturi sve sjemenke dobro klijaju. Minimalna temperatura na kojoj dolazi do klijanja ovisi o porijeklu biljke. Biljke sjevernih zemalja sa hladnijom klimom klijaju na nižim temperaturama: na primjer, crvena djetelina počinje da klija na temperaturi od +0,5 ° C, raž - na +1 ° C, lan - na +2 ° C, a pšenica - na +4 °C. Istovremeno, biljke porijeklom iz područja sa toplom klimom klijaju na višoj temperaturi, na primjer, dinje i krastavci klijaju na +10 °C. Sjeme nekih biljaka sjevernih zona klija tek nakon što se neko vrijeme drži na niskoj temperaturi. Za neke biljke su povoljne promjene temperature (celer, žutika).
Postoje biljke koje ne klijaju u nedostatku svjetla (zelena salata, duhan), druge klijaju samo u mraku (veronika), iako svjetlost nema utjecaja na klijanje većine sjemenki.
Karakterizira se klijavost sjemena klijavost, tj. procenat sjemena koje je dalo normalne sadnice u optimalnim uslovima za određeno vrijeme (kod žitarica to je 6-10 dana, za drvenaste biljke 10-60 dana), kao i sposobnost prijateljskog klijanja, tj. procenat klijanja za period određen za svaki usev (za žitarice - 3-5 dana).
Postoje dvije vrste klijanja sjemena: nadzemno i podzemno. Tokom nadzemnog klijanja, hipokotil raste neravnomjerno, formirajući zavoj u obliku petlje koji se probija kroz sloj tla. To je zbog ubrzane diobe stanica na gornjoj strani hipokotila. Nakon napuštanja tla, ispravlja se zbog neravnomjernog rasta donje strane (rast gornjih ćelija inhibira svjetlo). Ispravljajući se, hipokotil izvlači na površinu kotiledone, koji na suncu postaju zeleni. Biljke sa nadzemnom klijavošću uključuju, na primjer, pasulj. Prilikom podzemnog klijanja iz kore izbija zametna stabljika koja prilikom bubrenja puca i raste direktno prema gore sa konusom rasta. U isto vrijeme, kotiledoni, u kojima još uvijek ostaju hranjive tvari, ostaju pod zemljom i neko vrijeme, uz fotosintezu, koja počinje u ozelenjavanju sadnice, služe kao izvor ishrane za sadnicu. Takvo klijanje je tipično, na primjer, za grašak.
Sjemenke cvjetnica su raznolike po obliku i veličini: mogu doseći nekoliko desetina centimetara (palme) i gotovo se ne razlikuju (orhideje, brusnica).
Po obliku - sferni, izduženo-sferni, cilindrični. Zahvaljujući ovom obliku, osiguran je minimalan kontakt površine sjemena sa okolinom. To omogućava sjemenu da lakše podnese nepovoljne uslove.
Struktura sjemena
Izvana je sjeme prekriveno sjemenskom omotačem. Površina sjemena je obično glatka, ali može biti hrapava, s bodljama, rebrima, dlačicama, papilama i drugim izraslinama sjemenske ovojnice. Sve ove formacije adaptacija širenja sjemena.
Na površini sjemena vidljivi su ožiljak i otvor za polen. Ožiljak- trag sa stabljike sjemena, uz pomoć kojeg je sjeme pričvršćeno za zid jajnika, ulazak polena pohranjene kao mala rupa u omotaču sjemena.
Ispod kore je glavni deo semena - embrion. Mnoge biljke imaju specijalizovano tkivo za skladištenje u svojim sjemenkama - endosperm. U onim sjemenkama gdje nema endosperma, hranjive tvari se talože u kotiledonima embrija.
Struktura sjemena jednosupnica i dvosupnica nije ista. Tipična dvosupna biljka je pasulj, a jednosupnica je raž.
Glavna razlika u strukturi sjemena jednosupnica i dvosupnica je prisustvo dva kotiledona u embriju kod dvosupnica i jednog u jednosupnicama.
Njihove funkcije su različite: u sjemenkama dvosupnih kotiledona nalaze se hranjive tvari, oni su debeli, mesnati (grah).
Kod jednosupnica jedini kotiledon je skutelum - tanka ploča koja se nalazi između embriona i endosperma sjemena i usko uz endosperm (raž). Tokom klijanja sjemena, ćelije štitnika apsorbiraju hranjive tvari iz endosperma i opskrbljuju ih embrionu. Drugi kotiledon je smanjen ili odsutan.
uslovi klijanja semena
Sjeme cvjetnica može dugo izdržati nepovoljne uslove, čuvajući embrion. Sjeme sa živim embrionom može klijati i dati novu biljku, nazivaju se održivo. Sjeme s mrtvim embrionom postaje različit ne mogu rasti.
Za klijanje sjemena neophodan je skup povoljnih uslova: prisustvo određene temperature, pristup vodi i zraku.
Temperatura. Raspon temperaturnih fluktuacija pri kojima sjeme može klijati ovisi o njihovom geografskom porijeklu. Za "sjevernjake" je potrebna niža temperatura nego za ljude iz južnih zemalja. Dakle, sjeme pšenice klija na temperaturama od 0° do +1°C, a kukuruza - na +12°C. Ovo se mora uzeti u obzir prilikom postavljanja vremena sjetve.
Drugi uslov za klijanje semena je prisustvo vode. Samo dobro navlaženo sjeme može klijati. Potreba za vodom da bi seme nabubrilo zavisi od sastava hranljivih materija. Najveću količinu vode apsorbiraju sjemenke bogate proteinima (grašak, pasulj), najmanju - bogate mastima (suncokret).
Voda, prodiranjem kroz ulaz sjemena (ulaz polena) i kroz omotač sjemena, dovodi sjeme iz stanja mirovanja. U njemu se, prije svega, naglo povećava disanje i aktiviraju se enzimi. Pod uticajem enzima rezervne hranljive materije se pretvaraju u pokretni, lako probavljivi oblik. Masti i škrob se pretvaraju u organske kiseline i šećere, dok se proteini pretvaraju u aminokiseline.
semenski dah
Za aktivno disanje sjemenki koje bubre neophodan je pristup kisiku. Tokom disanja oslobađa se toplota. U sirovim sjemenkama disanje je aktivnije nego u suhim. Ako se sirovo sjeme presavije u debeli sloj, brzo se zagrije, njihovi embrioni umiru. Stoga se samo suvo sjeme čuva za skladištenje i čuva u dobro prozračenim prostorijama. Za sjetvu treba odabrati krupnije i cjelovito sjeme bez primjesa sjemena korova.
Sjeme se čisti i sortira na mašinama za sortiranje i čišćenje zrna. Prije sjetve provjerava se kvalitet sjemena: klijavost, održivost, vlažnost, zaraženost štetočinama i bolestima.
Prilikom sjetve potrebno je voditi računa o dubini ugradnje sjemena u tlo. Sitno sjeme treba sijati na dubinu od 1-2 cm (luk, šargarepa, kopar), krupno sjeme - na 4-5 cm (pasulj, bundeva). Dubina polaganja semena zavisi i od vrste zemljišta. Na pjeskovitim zemljištima seju malo dublje, a na glinovitim se seju sitnije. U prisustvu kompleksa povoljnih uslova, klijajuće seme počinje da klija i daje nove biljke. Mlade biljke koje se razvijaju iz embriona sjemena nazivaju se sadnicama.
U sjemenu bilo koje biljke klijanje počinje izduženjem zametnog korijena i njegovim izlaskom kroz ulaz polena. U vrijeme klijanja embrion se hrani heterotrofno, koristeći rezerve hranjivih tvari sadržanih u sjemenu.
Kod nekih biljaka se za vrijeme klijanja kotiledoni prenose iznad površine tla i postaju prvi asimilacijski listovi. Ovo je povišen vrsta klijanja (buča, javor). Kod drugih, kotiledoni ostaju pod zemljom i izvor su ishrane za sadnicu (grašak). Autotrofna ishrana počinje nakon pojave izdanaka sa zelenim listovima iznad zemlje. Ovo je underground vrsta klijanja.
Iz oplođenog jajeta, ili zigota, razvija se uzastopnim diobama germ, iz oplođene centralne ćelije ili ćelije endosperma nastaje rudiment endosperm.
Nakon fuzije spermatozoida sa jajetom, odnosno muške i ženske haploidne gamete, u oplođenom jajetu se obnavlja diploidni broj hromozoma. Primarno jezgro endosperma, koje je obično proizvod fuzije tri jezgra - dvije polarne i jedne sperme - ima triploidnog broja hromozoma. U rijetkim slučajevima, kada se endosperm formira bez oplodnje, njegove ćelije imaju diploidnog broja hromozoma, a ponekad haploidni(predstavnici porodice Onagraceae). Konačno, u onim biljkama u kojima se prilikom formiranja sekundarnog jezgra spajaju ne dva, već nekoliko jezgara (3, 4, 7, 8, pa čak i 14), endosperm može biti manje ili više poliploid. Nakon oplodnje, jaje i centralna ćelija embrionalne vrećice postaju sposobne za aktivan razvoj. Dvostruka oplodnja je odsutna kod svih arhegonijskih biljaka i karakteristična je samo za kritosjemenke.
Tokom razvoja embriona i endosperma, embrionalnoj vrećici je potrebna posebno obilna opskrba hranjivim tvarima, koja se ostvaruje ekstrakcijom iz okolnih majčinih tkiva, kao i zbog direktne potrošnje nucelusnog tkiva i integumenta ovule pored embrionalne vrećice. Tome doprinose razne vrste haustorija (odisaja) razvijene u mnogim biljkama. Pod utjecajem intenzivnog metabolizma, veličina embrionalne vrećice značajno se povećava. Uz to se stimuliše dalji rast i razvoj jajne ćelije.
Vremenski period od oplodnje do formiranja embrija i endosperma nije isti za različite biljke i kreće se od 10-15 dana (za kok-saghyz, zelenu salatu, itd.) do nekoliko sedmica (za žitarice, pamuk itd.) pa čak i do nekoliko mjeseci (u crnom saksaulu itd.).
Nakon dvostruke oplodnje, najčešće se prvo dijeli primarno jezgro endosperma (proizvod fuzije sekundarnog - centralnog jezgra embrionalne vrećice sa spermom). Endosperm u različitim biljkama se formira različito. Postoje tri glavna tipa razvoja endosperma: nuklearna, ili nuklearna, ćelijski, ili ćelijski, i bazalni, ili tipHelobiae. Svaki od ovih tipova ima niz manje ili više značajnih modifikacija.
Nuklearni tip formiranja endosperma karakterizira činjenica da nakon diobe primarne jezgre endosperma ne dolazi do trenutnog formiranja staničnih pregrada, već se pojavljuje više ili manje jezgara koje slobodno leže u zajedničkoj citoplazmi.
Do formiranja staničnih zidova u nuklearnom tipu razvoja endosperma dolazi kasnije, počevši ili u mikropilarnom dijelu embrionalne vrećice ili duž cijele njene periferije. U rijetkim slučajevima, s nuklearnim tipom endosperma, stanične membrane se uopće ne formiraju. Tip ćelije, naprotiv, karakterizira činjenica da se nakon prve i svake od sljedećih podjela jezgri endosperma odmah pojavljuju stanične pregrade.
Bazalni tip je srednji između nuklearnog i ćelijskog. Razlikuje se po tome što ćelijski septum koji nastaje odmah nakon prve podjele jezgre endosperma dijeli središnju ćeliju na dva nejednaka dijela: veliki gornji, ili mikropilarni, i mali donji, ili bazalni. U mikropilarnom dijelu endosperma prvo se formira veći broj slobodnih jezgara, a tek kasnije između jezgara nastaju stanične pregrade; u donjem dijelu ili se formiraju dvije ćelije, ili mali broj slobodnih jezgara, ili se podjele više uopće ne dešavaju. Ovaj antipodni dio endosperma, ili njegov bazalni aparat, često funkcionira kao haustorij.
Endospermalne haustorije se također formiraju tijekom ćelijskog, a ponekad i nuklearnog tipa razvoja endosperma, pojavljujući se u mikropilarnoj i halazalnoj, pa čak i u bočnom dijelu embrionalne vrećice.
Gaustorije su formacije koje se sastoje od jednostrukih ili višejezgarnih ćelija sa gustim sadržajem i često sa hipertrofiranim ćelijskim jezgrom. U nekim slučajevima, haustorija se sastoji od nekoliko manje ili više obraslih i razgranatih ćelija, pa čak i cijelog tkiva, u drugima - samo od jedne ćelije, koja snažno raste i daje bočne izrasline.
Kao i endosperm haustoria u ovulama kritosjemenjača poznate su i druge vrste haustorija koje formiraju sama embrionalna vrećica, antipodi, sinergidi i suspenzija embrija. Gaustorije se jako razlikuju po izgledu i strukturi, ali im je uloga naizgled ista; prilagođene su obavljanju nutritivnih i sekretornih funkcija. Prodirući svojim procesima i bočnim granama duboko u tkiva jajne stanice, posteljice, pa čak i jajnika, haustorije izvlače hranjive tvari iz matične biljke za rast i formiranje embrija. Endospermalne haustorije, kao i bilo koje druge vrste, doprinose povećanju intenziteta metabolizma tijekom rasta i razvoja embrija, jer olakšavaju protok hranjivih tvari u njega iz okolnih tkiva matične biljke.
Travasta haustorija može poslužiti kao primjer haustorije antipodnog porijekla. Kompleks antipoda formira neku vrstu tkiva koje prodire u nucelus. Uništene su nucelusne ćelije koje se nalaze direktno uz ćelije antipodalnog kompleksa.
Hibridizacijom i samooprašivanjem ukrštenih ukrštanja, kao i pod uticajem nepovoljnih spoljašnjih uslova, razvoj endosperma može biti prerano obustavljen ili abnormalan od samog početka. To, pak, odmah utječe na formiranje embrija i dovodi do stvaranja slabih sjemenki s nerazvijenim embrionom.
U formiranom obliku endosperm zrelog sjemena (onih biljaka u kojima se čuva) predstavlja tkivo koje se sastoji od manje ili više velikih stanica ispunjenih raznim hranjivim tvarima – škrobom, uljem, šećerima, bjelančevinama itd. , ćelije endosperma mogu biti prisutni tanini, alkaloidi, kristali kalcijum oksalata itd. Membrane ćelija endosperma su obično tanke, celulozne. Kod nekih biljaka, u kojima je glavna rezervna tvar taložena u školjkama, potonje su značajno zgusnute.
U pogledu svoje konzistencije, endosperm je kod nekih biljaka manje ili više tečan ili želatinozan, kod drugih je manje ili više čvrst ili čak rožnat. Endosperm je ili bezbojan ili promjenjivo pigmentiran.
U budućnosti endosperm prolazi kroz različite transformacije. Kod nekih biljaka ga embrion u potpunosti asimilira tokom razvoja potonjeg, a u zrelom sjemenu ili je potpuno odsutan ili je predstavljen sa jednim ili dva sloja ćelija. Ove biljke uključuju mahunarke, bundevu, Compositae i druge. U tim slučajevima rezervne hranjive tvari potrebne za klijanje embrija nakupljaju se u ćelijama kotiledona samog embrija, a potonji ispunjavaju gotovo cijeli volumen sjemena.
Kod ostalih biljaka endosperm se čuva do sazrijevanja sjemena i embrion ga konzumira samo tokom klijanja (žitarice, rogoz, magnolije itd.). U tim slučajevima embrioni su malog volumena, a glavni dio sjemena zauzima endosperm. Između ovih ekstremnih primjera, naravno, postoji mnogo prijelaznih oblika, među kojima su i oni kod kojih su zapremine endosperma i embriona u zrelom sjemenu iste.
U nekim biljkama (na primjer, iz porodice karanfilića, cvjetovi paprike) rezervne tvari se talože u nucelusu. Ova vrsta rezervne tkanine se zove perisperm.
Oplođeno jaje, ili zigot, može se podijeliti istovremeno s podjelom primarnog jezgra endosperma, ali se, u pravilu, zigot dijeli nešto kasnije (ponekad mnogo kasnije) - tek nakon formiranja nekoliko, au nekim slučajevima i velikog broja. jezgara ili ćelija endosperma. Tokom sazrijevanja zigote, sama zigota i njeno jezgro značajno se povećavaju u veličini, vakuola postupno nestaje, a cijela ćelija je ispunjena manje ili više gustim sadržajem, koncentrirajući se uglavnom u svom apikalnom dijelu. Na kraju perioda sazrijevanja, zigota počinje da se dijeli, čime nastaje embrion.
Postoji nekoliko klasifikacija tipova razvoja embrija, koje se zasnivaju na sljedećim karakteristikama: način polaganja prve pregrade koja dijeli zigot na dvije ćelije, smjer septa tokom narednih dioba i učešće određenih ćelija embrija koji počinje da se razvija u formiranju svojih organa.
Tokom razvoja zigota kritosjemenjača nastaje ćelijsko tijelo koje se obično dijeli na bazalni dio - suspenzije, ili suspenzor, i terminalni dio - tijelo embrija, već u početnim fazama njegovog razvoja. Bez obzira na način iniciranja staničnih zidova, embriji kritosjemenjača u najranijim fazama su izvana prilično ujednačeni i radijalno su simetrični. U tom periodu ne postoje razlike čak ni između zametaka dvosupnih i jednosobnih biljaka, te se razlike pojavljuju kasnije. Kod dikotiledonih biljaka tijelo embrija postupno poprima oblik kugle, koja se potom nešto spljošti, nakon čega dolazi do diferencijacije na kotiledone i aksijalni dio. Kroz takvo jezgro sada se mogu povući samo dvije ravni simetrije.
Tokom razvoja embriona monokotiledonih biljaka, sferni stadijum izostaje, a embrion od radijalno simetričnog postaje bilateralno simetričan, odnosno kroz njega se može povući samo jedna ravan simetrije. U nekim slučajevima, na primjer, kod žitarica, to se objašnjava činjenicom da je ovdje ujednačenost ritma diobe embrionalnih ćelija vrlo rano poremećena; na njegovoj ventralnoj strani diobe su odložene, dok na suprotnoj dorzalnoj strani i u apikalni dio embriona napreduju intenzivno. Kao rezultat toga, embrij se savija, a to zauzvrat uzrokuje drugačiji karakter inicijacije organa u odnosu na dvosupnice. Jedini kotiledon je položen terminalno, a tačka rasta zauzima bočni položaj. U drugim slučajevima nisu isključeni ni drugi putevi koji vode do formiranja svojevrsnog embrija monokota.
Porodica Leonov se donekle izdvaja u odnosu na formiranje embriona među angiospermima. Kod njegovih predstavnika, podjela zigota i naknadne podjele derivatnih jezgara nisu praćene formiranjem staničnih zidova. Kao rezultat toga, a pre-embrionalna koenocitna struktura, vrlo slično onome što se javlja kod golosjemenjača. Tek kasnije se polažu pregrade između jezgara takvog cenocita i pojavljuju se meristematska žarišta, što dovodi do embrija. Rast i diferencijacija embrija odvija se u procesu aktivnog metabolizma između njega i okoline. Gore je već spomenuto da to olakšavaju različite vrste haustorijalnih formacija koje formiraju različite strukture embrionalne vrećice, prvenstveno endosperm. Takve haustorijalne funkcije karakteristične su i za sam embrij, posebno za njegovu suspenziju. Uz pomoć suspenzije, embrij se kreće u tkivo endosperma i dobiva najpovoljnije mogućnosti za njegovu upotrebu; Uz pomoć suspenzije, embrion može primati hranjive tvari direktno iz majčinog tkiva. Olakšavajući opskrbu embriona hranjivim tvarima iz okolnih tkiva jajne stanice, suspenzija doprinosi povećanju intenziteta metabolizma u ranim fazama rasta i razvoja embrija.
Suspenzije embrija su jednoćelijske i višećelijske, ćelije u njima mogu biti mononuklearne ili višenuklearne. U nekim slučajevima, privjesak snažno raste i grana se, formirajući privjesak haustorij. Ponekad se suspenzija uopće ne razvija ili se razvija izrazito slabo.
59 ..8. SJEME
SEED. Ako se niže i mnoge više biljke razmnožavaju sporama koje nemaju višećelijske pokrove, tada se sjemenske biljke razmnožavaju sjemenkama.
_____________________________________
Samo u Chara algi, zigota u razvoju (spore) je okružena sa nekoliko arhegonijumskih vegetativnih integumentarnih ćelija koje ga spiralno okružuju. U ovom stanju, ova biljka prolazi kroz period mirovanja i može se efikasno širiti.
_______________________________________
Sjeme - organ seksualne reprodukcije i naseljavanja sjemenskih biljaka, obično se razvija iz oplođene jajne stanice.
Kod golosjemenjača sjemenke se razvijaju direktno na površini makrosporofila (na sjemenskoj ljusci), dok je kod golosjemenjača sjeme zatvoreno u plodnoj šupljini. Za razliku od spore, jedinice za naseljavanje biljaka spora, sjeme ima niz karakteristika koje su nastale kao rezultat progresivne evolucije. Prije svega, sjeme je višećelijska struktura koja kombinuje skladišteno tkivo, rudimentarnu biljku kćer (embrion) i poseban zaštitni omotač. Po tome se sjeme značajno razlikuje od spore, gdje se sve što je potrebno za razvoj buduće gametofitne biljke nalazi u jednoj ćeliji.
U pogledu njihove fiziologije, spore i sjemenke se također značajno razlikuju. Spora klija odmah kada vlaga uđe u ćeliju. Mnoga sjemena imaju period fiziološkog mirovanja različitog trajanja, tokom kojeg su nesposobna za aktivan život i formiranje klijanaca. Drugim riječima, sjemenke su, kao jedinice za raspršivanje biljaka, u svakom pogledu mnogo pouzdanije i svestranije od spora.
Rice. 105 Sjeme sa endospermom koji okružuje embrion - A (mak-Papaver somniferum); sa endospermom uz embrion - B (pšenica-Trificum aestivum); sa rezervnim supstancama deponovanim u kotiledonima embriona - B (grašak - Pisum sativum); sa endospermom koji okružuje embrion i moćnim perispermom - G (paprika - Piper nigrum); sa perispermom: - D (lutka - Agro-stemma gjfhago):
1 - omotač sjemena, 2 - endosperm. Dijelovi embriona: 3 - korijen, 4 - stabljika, 5 - bubreg, 6 - kotiledoni, 7 - perikarp, 8 - perisperm
Razvoj sjemena počinje činjenicom da se zigota, smještena u ovuli, proteže po dužini i dijeli se preko septuma. Jedan od. ćelije formiraju takozvanu suspenziju, ili suspenzor, drugi - stvarni embrion. Privjesak doprinosi ishrani embrija, uranjajući ga u endosperm, a često poprima svojstva haustorija - sisa. Druga ćelija se više puta mitotički dijeli i na kraju formira embrion.
Kod golosemenjača, endosperm je haploidan i formiran je od tkiva ženskog gametofita. U angiospermi, triploidno jezgro, nastalo kao rezultat fuzije diploidnog sekundarnog jezgra embrionalne vrećice i jednog od spermatozoida, daje endosperm. Podjela ovog jezgra daje cjelokupnu masu hranjivog tkiva - endosperm. Stepen razvoja endosperma u različitim taksonima nije isti. Po pravilu, što je sistematska grupa evolucijski primitivnija, to je njen endosperm bolje razvijen. Smanjenje endosperma obično je povezano s povećanjem relativne veličine embrija. Sa povećanjem njegove veličine, rezervne supstance se obično akumuliraju u samom embrionu (Sl. 105).
U toku razvoja ženskog gametofita, a zatim embriona i endosperma, obično se uništava megasporangijum, odnosno nucelus jajne ćelije, i koriste se njegove rezervne supstance. Međutim, kod nekih svojti ovo tkivo je djelomično očuvano, pretvarajući se u nutritivno tkivo, fiziološki slično endospermu. Zove se perisperm i poznat je po sjemenkama predstavnika paprike, klinčića i niza drugih porodica.
Glavni strukturni dijelovi zrelog sjemena: omotač sjemena, hranljivo (skladišno) tkivo i embrion.
Testa. Sjemenski omotač, ili spermoderm, nastaje uglavnom zbog integumenta jajne stanice, rjeđe zbog rasta tkiva halaze. Kod većine biljaka sjemenski omotač čvrsto okružuje sjeme i služi kao glavni zaštitni omotač koji sprječava njegovo isušivanje i prijevremeno zasićenje vlagom. Strukturne karakteristike sjemenske ovojnice povezane su sa načinima distribucije i klijanja sjemena. Oni su od velikog značaja za taksonomiju. Sjemenke koje se razvijaju u plodovima koji pupe često razvijaju zaštitni sloj skleriziranih ćelija u porodičnoj kožici. Ponekad vanjski sloj kore postaje mesnat i sočan (sarcotesta), što privlači ptice i sisare i pomaže u širenju sjemena.
Rice. 106 Sjeme graha Phaseolus vulgarfs (A - opći izgled, B - embrion): 1 - trag chalaze, 2 - trag mikropile, 3 - ožiljak, 4 - šav sjemena, 5 - sjemenka (spermoderma), 6 - bubreg, 7 - seme
Na površini sjemena obično je jasno vidljiv ožiljak - trag koji ostaje na mjestu pričvršćivanja sjemena za funikulus (Sl. 106). Morfološke karakteristike ožiljka - oblik, veličina, boja itd. - od velikog su značaja u taksonomiji biljaka, kao i
Široko se koristi u nauci o sjemenu za karakterizaciju i identifikaciju sjemena.
Kanal ili udubljenje u omotaču sjemena, koji je ostatak mikropile jajne stanice, naziva se mikropilarni trag, a ostatak halaze na suprotnom kraju sjemena naziva se halazalni trag. Kroz mikropilarni trag tokom klijanja sjemena izlazi korijen. Pored ožiljaka, mikropilarnih i halazalnih tragova na omotaču sjemena, obično se može primijetiti posebno zadebljanje koje se naziva rebro sjemena ili njegov šav. Šav se javlja u onom dijelu funiculusa, koji se kod nekih vrsta ovula spaja sa iktegumentom.
Mnoge sjemenke cvjetnica imaju posebnu formaciju koja izgleda kao mesnate izrasline, filmovi ili resice. Razvija se u različitim dijelovima sjemena i naziva se sukulent ili arilus. Priroda sjemena je drugačija. Ponekad se javlja kao rezultat rasta tkiva funikulusa, sjeme je djelomično ili potpuno obraslo, čvrsto prianja uz sjemensku ljusku, ali ne raste zajedno s njom. U drugim slučajevima, aril je derivat vanjskog integumenta ovule. Sjemenke koje se nalaze u blizini mikropilarnog traga sjemena poznate su kao karunkule. Sadnice su uglavnom jarke boje i sadrže šećere, masti i proteine. Ovi dodaci često privlače određene životinje, obično ptice ili mrave, koji pomažu u širenju sjemena i raspršivanju biljaka.
hranljiva tkiva. Hranjivo tkivo u sjemenu može biti endosperm i perisperm. Češće se u sjemenkama nalazi endosperm, rjeđe perisperm, još rjeđe - oba hranljiva tkiva istovremeno. Kod nekih svojti, posebna nutritivna tkiva su potpuno odsutna, a tada se rezervne tvari talože direktno u embrionu.
Konzistencija hranljivog tkiva je različita: čvrsta, tečna, sluzava itd. Endosperm, koji je čvrst, ali opremljen dubokim naborima i brazdama, naziva se ruminiranim. Ugljikohidrati se najčešće akumuliraju u nutritivnom tkivu u obliku zrna sekundarnog škroba, rjeđe lipidi u obliku kapljica masnog ulja. Osim toga, sjeme uvijek sadrži proteine za skladištenje, što je posebno važno prilikom klijanja, i fosforno jedinjenje fitin, kojem se pripisuje uloga stimulansa u metaboličkim procesima koji se dešavaju tokom klijanja.
U zavisnosti od hemijskog sastava preovlađujućih rezervnih materija, seme se deli na skrobno (pšenica, kukuruz, pirinač i mnoge druge žitarice), uljarice (suncokret, lan, kikiriki, soja) i proteine (većina mahunarki).
Embrion. Embrion se obično formira iz oplođenog jajeta i predstavlja klicu nove jedinke. Embrion je minijaturni sporofit. Proces formiranja embrija (embriogeneza) je složen i podijeljen je u nekoliko perioda. Ovaj proces ima svoje karakteristike. Sjemenke većine biljaka sadrže jedan embrion. Najčešće je bezbojan, rjeđe obojen i tada sadrži hlorofil. Stepen morfološke podjele embriona je različit u različitim sistematskim grupama. Embrion se uglavnom sastoji od meristematskih ćelija. Najprimitivnije svojte karakterizira takozvani nerazvijeni embrion. Veoma je sitna, punktata i kasno nastaje, u periodu klijanja semena. U evolucijski naprednijim grupama embrion je dobro razvijen, hranjive tvari se mogu taložiti u njegovim dijelovima, a posebna hranljiva tkiva (endosperm i perisperm) se smanjuju ili potpuno nestaju. Kod većine cvjetnica, osovina embrija sastoji se od zametnog korijena i stabljike. Kotiledoni su pričvršćeni za vrh stabljike. Dio stabljike koji se nalazi ispod kotiledona naziva se hipokotil, iznad epikotila (vidi sliku 51). Vrh stabljike završava se pupoljkom, ili perjanicom, rudimentom glavnog izdanka biljke. U sjemenu je korijen uvijek usmjeren prema tragu mikropile. Formira glavni korijen nove biljke. Kod nekih sjemenki hipokotil i epikotil tokom klijanja mogu se izdužiti i izvući kotiledone na površinu. Broj kotiledona je različit. Kod dvosupnica obično imaju dvije, vrlo rijetko tri ili četiri, kod jednosupnica samo jednu, kod golosjemenki ih je najčešće nekoliko (od 2 do 15). Kotiledoni su prvi listovi biljke koji se razvijaju u sjemenu na embriju koji još nije diferenciran. Vjeruje se da je jednosupni embrij evoluirao od dvosupnice u procesu evolucije. Za vrijeme nadzemnog klijanja kotiledoni postaju zeleni i sposobni su za fotosintezu, a tijekom podzemnog klijanja služe uglavnom kao skladište hranjivih tvari, na primjer, u lijeskoj ili hrastu. U drugim slučajevima kotiledoni (kod žitarica) djeluju kao haustorij, koji upija hranjive tvari endosperma i prenosi ih u nadzemni dio sadnice.
Fiziologija sjemena i njegovo klijanje. Rast sjemena obično završava neposredno prije završetka njegovog punog fiziološkog razvoja. Nešto kasnije prestaje dotok hranjivih tvari i smanjuje se aktivnost biljnih hormona. Kako se aktivnost hormona i enzima smanjuje na minimum, vlažnost sjemena opada. Integumenti sjemena prolaze kroz značajne promjene: njihova tkiva djelomično odumiru, postaju gušća i često lignificirana. Takvo zrelo sjeme može podnijeti nepovoljne uvjete okoline i može zadržati sposobnost klijanja dugo vremena (ponekad i nekoliko decenija). Tako zrelo sjeme je u fiziološkom stanju mirovanja, u tom stanju dolazi do metaboličkih procesa, disanja, a ponekad i do „zrenja“ embriona, ali je sposobnost bubrenja od vlage i klijanja često inhibirana.
Stepen dubine fiziološkog odmora i njegovo trajanje nisu isti. Sjeme se izvlači iz stanja mirovanja na različite načine. Neke sjemenke, posebno jednogodišnje, lako nabubre i klijaju već pod utjecajem vlage. Za klijanje drugih i normalan razvoj sadnice obavezna je hladna stratifikacija, odnosno dugo se drže na niskoj temperaturi, u vlažnom okruženju i u uslovima dobre aeracije. Konačno, postoji još jedna grupa takozvanih "tvrdih sjemenki", čiji je omotač sjemena, zbog svojih strukturnih karakteristika, vodootporan. Takvo sjeme klija tek nakon skarifikacije - umjetnog narušavanja integriteta kore uz pomoć grebanja, trljanja pijeskom, parenja kipućom vodom itd. U prirodi, takvo sjeme nabubri i klija obično pod utjecajem nagle promjene u temperaturni režimi koji doprinose kršenju integriteta ljuske.
Klijanje sjemena odnosi se na njihov prijelaz iz stanja mirovanja u vegetativni rast embrija i formiranje klijanca iz njega. Klijanje počinje pri optimalnoj kombinaciji vlažnosti i temperature okoline za svaku vrstu, uz slobodan pristup kisika.
Klijanje sjemena je praćeno složenim biohemijskim i morfofiziološkim procesima. Kada voda uđe u sjemenke, proces disanja se naglo intenzivira, aktiviraju se enzimi, rezervne tvari prelaze u lako probavljiv, pokretljiv oblik, formiraju se poliribozomi i počinje sinteza proteina i drugih tvari. Rast embrija obično počinje probijanjem integumenta izduženog germinalnog korijena i hipokotila u području mikropilarnog traga. Nakon pojave korijena, pupoljak se razvija u izdanak na kojem se otvaraju pravi listovi (vidi sliku 51). U poljoprivrednoj praksi održivost i kvalitet sjemena karakteriše klijavost, odnosno procenat sjemena koje je dalo normalne sadnice u optimalnim uslovima za njih u određenom vremenskom periodu. Za ratarske kulture ovaj period je 6-10 dana, za usjeve drveća - do 2 mjeseca.