Истинные перегородки в завязи. Перегородки из гипса

ЦВЕТКОВЫЕ
покрытосеменные (Angiospermae) , самый крупный отдел царства растений, характеризующийся специализированными органами размножения, образующими цветок. Цветковые растения известны с юрского периода (примерно 150 млн. лет назад): уже в то время они были достаточно высокоразвитыми и распространенными, поэтому первые их представители, несомненно, появились намного раньше, возможно, на землях, обнажившихся после отступления моря. Впоследствии цветковые растения завоевали всю планету, сильно потеснив прежних доминантов, в частности папоротниковидных и хвойных. Именно цветковые растения господствуют в листопадных лесах, занимавших некогда значительные пространства в Северной Америке, и в обширных тропических лесах Центральной и Южной Америки, Африки и Азии. К этому отделу относятся злаки, покрывающие американские прерии и пампасы, африканские саванны и евразиатские степи, а также кактусы и колючие кустарники пустынь, многие подводные и плавающие травы рек, озер и морей, напоминающие мох виды, стелящиеся по скалам и свисающие с ветвей деревьев. Наконец, именно цветковые растения человек разводит на полях, в огородах и плодовых садах, именно они - главное украшение оранжерей и парков.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЦВЕТКОВОГО РАСТЕНИЯ.
Цветок, уникальная для этого отдела растений структура, содержит дающие начало семенам и плоду репродуктивные органы: тычинки и пестики. Серия делений определенных содержащихся в них клеток (материнских клеток мегаспоры и микроспоры), включая т.н. редукционное деление (мейоз), приводит к образованию половых клеток (гамет) с половинным числом хромосом в каждой. Для оплодотворения мужская гамета (спермий) из пыльцевого зерна (точнее, ее ядро) должна слиться с женской (яйцеклеткой), которая находится в семяпочке, заключенной в завязи пестика. Для этого образуется прорастающая сквозь пестик пыльцевая трубка. При оплодотворении возникает зигота с нормальным для вида (двойным) числом хромосом. После серии ее делений формируется зародыш. Окружающие его ткани дифференцируются на наружную защитную оболочку семени и питательную ткань (эндосперм). Параллельно завязь (иногда вместе с соседними структурами) видоизменяется, превращаясь в плод. После периода покоя семя прорастает и зародыш развивается в новое растение. Жизненный цикл завершен.

СТРОЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Листья. Основная часть питательных органических веществ на Земле образуется в листьях цветковых растений. В типичном случае лист состоит из плоской листовой пластинки на черешке, который прикреплен своим основанием к стеблю. У места прикрепления находится два листоподобных выроста - прилистники. Впрочем, каждая из этих структур может отсутствовать. Листовые пластинки некоторых цветковых растений, например многих губоцветных и крестоцветных, - сидячие, т.е. отходят непосредственно от стебля без черешка; у других видов от листьев остаются только их влагалища с редуцированными до нитевидных структур пластинками (это можно наблюдать у злаков). Внутри листа находятся относительно рыхло упакованные клетки, богатые зеленым пигментом - хлорофиллом. В них и происходит фотосинтез. У верхней поверхности листа эти клетки обычно удлиненные и расположены бок о бок перпендикулярно поверхности: они образуют т.н. палисадную паренхиму. Нижележащие клетки по форме менее однородны и разделены воздухоносными межклетниками - это т.н. губчатая паренхима. Воздухообмен внутренних тканей листа с окружающей средой идет через маленькие отверстия в покрывающей его однослойной кожице (эпидермисе): в результате фотосинтезирующие клетки получают углекислый газ, необходимый для образования органики, и избавляются от "отходов производства" - кислорода. Эпидермис обычно покрыт снаружи восковым налетом (кутикулой) и относительно непроницаем для воды и газов, а клетки его к фотосинтезу неспособны. К сожалению, лист теряет достаточно много воды через испарение, что иногда может поставить под угрозу существование всего растения. Он снабжается водой по системе внутренних жилок, обычно образующих густую разветвленную сеть. Жилки состоят из клеток сосудистых тканей, доставляющих к фотосинтезирующим участкам воду с растворенными в ней минеральными солями и разносящих оттуда органику по всем частям растения. Поскольку некоторые клетки этой проводящей системы толстостенные, жилки одновременно играют роль и скелета листа, поддерживающего его в расправленном состоянии и обеспечивающего нормальное снабжение всех его частей светом и воздухом.
Стебель. По проводящим клеткам стебля вода с растворенными в ней минеральными солями поступает от корня в жилки листа, в которых имеются клетки того же типа. В молодом стебле эта водопроводящая система (ксилема) обычно образует начинающийся еще под землей цилиндр, служащий жесткой опорой для листьев, цветков и плодов и способный со временем сильно утолщаться и одревесневать, превращаясь в мощный многометровый ствол. Снаружи от ксилемы расположен аналогичный цилиндр - флоэма, состоящий из клеток, по которым идет транспорт органических веществ. Флоэма также заходит в жилки листа. Остальная часть стебля состоит из мягкой ткани, иногда фотосинтезирующей, в которой часто запасаются излишки питательных веществ. Центральная часть стебля - сердцевина - может разрушаться, и тогда в стебле на ее месте остается полость. Стебли с листьями (а также с цветками и плодами, которые, как считается, произошли от листьев) называются побегами.
Корень. Корневая система закрепляет растение в субстрате. В корне также находятся проводящие ткани - ближе к центру ксилема, дальше от центра - флоэма. Здесь могут накапливаться и большие количества запасных веществ, поэтому некоторые корни очень крупные. Кроме опорной и запасающей, важнейшая функция корней - всасывание: вода с растворенными в ней солями должна поступать из почвы в побеги и возмещать расходы и потери растения. Всасывание осуществляется т.н. корневыми волосками - многочисленными выростами поверхностных клеток корня в относительно узкой зоне около его кончика. Именно корневые волоски, проникающие между мельчайшими частицами почвы, обеспечивают огромную суммарную поглощающую поверхность подземной части растения. Наличие проводящей, или сосудистой, системы - характерная черта всех цветковых растений, которые во всем остальном по своему строению могут сильно различаться. Ксилема и флоэма у всех цветковых растений состоят в принципе из одних и тех же, более или менее одинаково расположенных элементов. Анатомически цветковые растения ближе всего к хвойным, саговниковым и другим голосеменным; более отдаленное эволюционное родство связывает их с папоротниковидными.

СТРУКТУРНЫЕ ТИПЫ

Травянистые растения. По внешнему виду, внутреннему строению и образу жизни цветковые растения сильно различаются. Некоторые из них - однолетние травы, погибающие к началу зимы или, в тропиках, с окончанием сезона дождей. Иногда даже в течение такой короткой жизни они успевают достичь достаточно крупных размеров (примеры - всем известные подсолнечник и кукуруза). Некоторые виды используют другие растения в качестве опоры, выносящей их листья к свету. Для этого, например, у многих бобовых концы сложных листьев, состоящих из нескольких листовых пластинок (листочков), превращены в цепкие, спирально закручивающиеся усики. Многие цветковые растения - многолетние травы: их надземные части в неблагоприятные для роста сезоны отмирают, но подземные остаются живыми и из года в год дают новые побеги. Подземные органы многолетних растений по строению и природе различны. У гладиолуса, например, это т.н. клубнелуковицы - короткие утолщенные основания стеблей с чешуевидными остатками листьев; у картофеля - клубни, образующиеся на боковых ответвлениях главного стебля; у батата - разросшиеся корни; у других видов, в частности касатиков, фиалок, пырея, - корневища, т.е. длинные подземные стебли. Луковицы гиацинта, лука и нарцисса состоят из превращенных в мясистые чешуи листьев, плотно упакованных в почковидную структуру на уплощенном стебле - донце. Все эти подземные образования накапливают питательные вещества, которые позволяют многолетним травам пережить неблагоприятный сезон и дать начало новым надземным побегам. Такие хранилища концентрированной органики намного облегчают и нашу жизнь: человек использует в пищу многие "корнеплоды" (картофель, лук, морковь, свеклу и т.п.) и размножает с их помощью продовольственные культуры (например, картофель - кусочками клубней с т.н. "глазками"). К корневищам близки по происхождению надземные усы, или столоны, - стелящиеся по земле видоизмененные стебли, способные укореняться и давать начало новым полноценным растениям. Этот способ вегетативного размножения можно наблюдать, например, у земляники.

ПРОРАСТАНИЕ СЕМЕНИ ФАСОЛИ.
а - Семя поглощает из почвы воду, из-под кожуры появляются зародышевый корешок и стебелек (подсемядольное колено). б - Семенная кожура лопается, корешок заглубляется в почву. в - Стебелек растет вверх, вытягивая за собой зародышевые листочки (семядоли) и начавшую развитие почечку. г - Над семядолями разворачиваются первые настоящие листья - проросток превращается в растение, способное к самостоятельному существованию.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. Кактус - пустынное растение, приспособленное к дефициту воды: мясистый стебель уплощен, листья превращены в колючки, корневая система мощно развита. Лютик - типичное растение, живущее в условиях гарантированного увлажнения: стебель, корень и листья хорошо развиты. Тюльпан - растение с мясистым подземным стеблем (луковицей), запасающим питательные вещества. Пузырчатка - водное насекомоядное растение: корней нет, листья плавают в толще воды и несут пузырьки, поддерживающие в воздухе стебель с цветками и играющие роль капканов для мелких водных животных, которые служат растению пищей.

Насекомоядные растения. Среди всех цветковых растений, вероятно, самые необычные - т.н. насекомоядные или плотоядные, способные ловить мелких животных и использовать их в пищу. Такие виды известны в нескольких семействах, и ловчие приспособления у них разные. Так, росянки (Drosera) удерживают неосторожных насекомых липким секретом множества железистых волосков, покрывающих верхнюю поверхность их листьев. Жертва не только прилипает к тем волоскам, к которым уже прикоснулась, но и вынуждает пригибаться к ней соседние волоски, что делает хватку поистине мертвой. У венериной мухоловки (Dionaea) листья состоят из двух половинок, которые резко захлопываются, когда добыча дотрагивается до специальных чувствительных волосков на их поверхности. Края листьев несут торчащие вверх зубчики и, сближаясь, как решеткой отделяют ими жертву от внешнего мира. У видов Sarracenia, Darlingtonia и Nepenthes листовые пластинки превращены в ловчие кувшинчики, внутрь которых насекомых заманивают сладкие выделения. Вылезти назад жертве не позволяют направленные вниз шипики, перекрывающиеся чешуйки и т.п. выросты листа, так что в конце концов она тонет в скопившейся на дне ловушки жидкости, состоящей иногда в основном из дождевой воды. Пузырчатка (Utricularia) - подводное растение, на погруженных листьях которой находятся ловчие пузырьки с открывающимся только внутрь клапаном: в них попадают мелкие водные животные. По крайней мере некоторые из таких пузырьков выделяют сок, переваривающий белки жертвы. В результате насекомоядные растения, вероятно, менее, чем другие виды, зависят от почвенного неорганического азота, необходимого для синтеза их собственных белков.

ЦВЕТКИ

Цветковые растения размножаются различными способами: регенерируют из отделенных вегетативных частей (черенков, листьев, их кусочков и др.), образуют дочерние особи из корневищ, столонов, корней, луковиц, клубней и подобных им образований, но главный и уникальный для этой группы репродуктивный орган - цветок, строение которого, хотя и широко варьирует, подчиняется единому для всех видов принципу.
Строение. Цветок - это специализированный побег или, что более вероятно, система укороченных и тесно сближенных побегов, части которой образуют вокруг верхушки несколько концентрических кругов или спиралей. Снаружи обычно находится чашечка из зеленых чашелистиков, прикрывающих прочие части цветка в нераскрывшемся бутоне. Как правило, ближе к центру располагается венчик из ярко окрашенных и приятно пахнущих лепестков. Оба этих круга образуют т.н. околоцветник. Еще ближе к центру находятся тычинки, и, наконец, непосредственно в нем - один или несколько пестиков. Это уже собственно репродуктивные части цветка - соответственно мужские и женские. Иногда в цветке отсутствуют чашечка, венчик, весь околоцветник, тычинки или пестики. Например, отдельный цветок злаков состоит из трех тычинок и одного пестика, окруженных жесткими чешуями, которые ни лепестками, ни чашелистиками, строго говоря, не назовешь. У дубов цветки двух типов: одни состоят из тычинок с чашелистиками, другие - только из пестиков. Однако в любом случае, чтобы цветок мог принимать участие в размножении, в нем должны быть тычинки или пестики; если ни тех ни других нет, он стерилен. Впрочем, у некоторых видов стерильные цветки служат для привлечения опылителей (например, краевые "лепестки" в соцветиях подсолнечника), а человек специально выводит в декоративных целях "махровые" пионы, гвоздики и другие цветковые растения без тычинок и пестиков.

ТИПИЧНЫЙ ЦВЕТОК ДВУДОЛЬНОГО часто бывает пятичленным: по пять чашелистиков, лепестков, тычинок и сросшихся в один пестик плодолистиков с пятилопастным рыльцем. Продольный разрез: в пыльниках видны пыльцевые зерна, а в завязи - семяпочки (потенциальные семена).
Опыление. Репродуктивная часть тычинки - ее головка, т.н. пыльник. Обычно он состоит из четырех расположенных бок о бок пыльцевых мешков. Созревая, они вскрываются продольными трещинами или округлыми порами и высвобождают пыльцу - множество крошечных, летучих или липких пыльцевых зерен.

Опыление ветром. Ветроопыляемые растения образуют огромные количества летучей пыльцы: большая ее часть теряется без пользы, и лишь отдельные пыльцевые зерна, случайно попав на рыльце пестика в цветке экземпляра того же вида, обеспечивают размножение. Такой способ опыления характерен для многих деревьев (не только цветковых, но и хвойных), злаков, осоковых и некоторых хорошо известных сорняков, например полыни и амброзии. Их летучая пыльца способна вызывать сенную лихорадку, от которой страдают многие люди. Особенно опасна в этом смысле цветущая в конце лета амброзия. Опыление насекомыми. Липкая пыльца может просто падать из пыльника на пестик, но чаще она переносится от цветка к цветку насекомыми (роль опылителей иногда играют также птицы и даже мелкие млекопитающие). Взаимоотношения цветковых растений с посещающими их цветки животными весьма интересны, и трудно объяснить их возникновение, не прибегая к понятию "цели". В результате часто можно слышать, что насекомые "ищут" вполне определенные цветки, а те, в свою очередь, "располагают" свои тычинки в расчете именно на данного гостя. Как бы там ни было, насекомых действительно привлекают к опыляемым цветкам их окраска и запах, не обязательно приятный. Мухи, например, летят на запах падали, распространяемый кирказоном и "скунсовой капустой" (симплокарпусом вонючим), а ночные бабочки реагируют на яркую белизну цветущих в сумерках видов. Проникая в цветок за пищей, опылитель невольно стряхивает на себя пыльцевые зерна и часть этой пыльцы может затем так же "нечаянно" оставить на рыльце пестика того же или другого цветка, не обязательно даже цветка этого же вида. Пищей таким насекомым служит либо сама пыльца, либо, в большинстве случаев, нектар - сладкая жидкость, образуемая различными по происхождению структурами - нектарниками и скапливающаяся в глубине венчика или в особых трубчатых лепестках - шпорцах, например у фиалок и живокости. Обычно насекомоопыляемый цветок устроен так, что добираться до нектара приходится, задевая за тычинки, которые в ряде случаев снабжены специальными реагирующими на такое прикосновение механизмами. Например, стенки пыльников могут находиться под давлением, как у кальмии (Kalmia): стоит до них дотронуться, как они взрываются и осыпают гостя пыльцевыми зернами. Среди таких приспособлений наиболее удивительны те, что обеспечивают перекрестное опыление, т.е. перенос пыльцы на пестик цветка не того же самого экземпляра растения (это называется самоопылением), а другого. Перекрестное опыление выгодно тем, что повышает разнообразие представителей вида, а следовательно, и шансы этой таксономической группы в целом, на выживание. Впрочем, вопреки мнению Дарвина, самоопыление тоже не всегда ведет к деградации, и многие растения постоянно им пользуются. У некоторых цветки вообще не раскрываются, и пыльца попадает на пестик без какого-либо внешнего переносчика. Однако перекрестное опыление, по-видимому, распространено более широко, даже среди ветроопыляемых видов: у многих из них цветки бывают либо пестичными, либо тычиночными (однополыми), причем часто одни растения бывают чисто женскими, а другие - чисто мужскими. Строение цветка и опыление. Во многих цветках тычинки созревают раньше или позже пестиков, так что самоопыление у них невозможно, однако пыльца может переноситься на другой экземпляр того же вида, пестики которого вполне готовы ее принять. Например, у шалфея (Salvia) сильно вытянутый и изогнутый коромыслом пыльник каждой тычинки напоминает рычаг: влезая в трубку венчика, насекомое неизбежно нажимает головой на его короткое плечо - длинное опускается, прикасается к спине насекомого и оставляет на ней порцию пыльцы. В более старых цветках пыльники уже пусты, зато пестик выгибается дугой так, что его рыльце находится как раз там, где должна появиться запачканная пыльцой спина опылителя. Трубчатые цветки одного и того же вида первоцвета бывают двух типов: у одних экземпляров пыльники расположены выше устья трубки, а рыльце пестика - в глубине, у других - наоборот. Пролезая головой вперед в трубку за нектаром, насекомые в первом случае пачкают пыльцой только спину, а во втором - только голову и оставляют потом пыльцу соответственно только на длинных или только на коротких пестиках, т.е. уже на других растениях. У некоторых фиалок на одном и том же растении одни цветки хорошо заметные, способные только к перекрестному опылению, а другие мелкие, нераскрывающиеся - для них возможно только самоопыление; последние, кстати, более плодовиты. Самый сложный механизм, обеспечивающий перекрестное опыление, возник у большинства видов орхидей. В центре их цветка находится т.н. колонка из единственной тычинки, сросшейся с пестиком. Пыльцевые зерна объединены в мешковидные массы - поллинии. Каждая из них находится в специальном углублении и снабжена ножкой, конец которой связан с липким диском (прилипальцем). Прилипальце прикрепляется к посетившему цветок насекомому настолько точно, что вся масса пыльцы может оказаться только на рыльце пестика другого цветка того же вида.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Наиболее сложно устроенная часть цветка - пестик. Он состоит из одного или нескольких плодолистиков, на стенках которых находятся зачатки семян - семяпочки. Семяпочки сосредоточены в нижней вздутой части пестика, называемой завязью, а верхняя его часть образует более или менее обширную и липкую "посадочную площадку" для пыльцы - рыльце. Часто оно поднимается над завязью на стержневидном столбике. Попав на рыльце, пыльцевое зерно получает из него воду и питательные вещества и прорастает пыльцевой трубкой, которая проникает в завязь и, в конечном итоге, в семяпочку. Там она прорывается и высвобождает две мужские гаметы. Одна из них сливается с находящейся в семяпочке яйцеклеткой - происходит оплодотворение и возникает зигота, дающая начало новому растению. Из зиготы развивается зародыш, а из окружающих его тканей запас питательных веществ для него (во многих случаях это эндосперм) и защитная оболочка - семяпочка превращается в семя. Таким образом, оплодотворение и развитие семян происходят внутри завязи. Именно этой структуре цветковые растения, называемые также покрытосеменными, в основном и обязаны своим эволюционным успехом. Зародыш внутри семени может находиться в состоянии покоя многие недели, месяцы и даже годы: он защищен от внешних воздействий семенной кожурой и снабжен запасом пищи; при благоприятных условиях он начнет расти, за счет внутренних резервов быстро увеличивая в размерах свои зачаточные структуры, и превратится в проросток. Этот процесс называется прорастанием семени. Размеры семян у цветковых весьма разнообразны - от микроскопических у орхидей до огромных у кокосовой пальмы. Одно растение может образовывать колоссальные их количества: подорожник и пастушья сумка - более пяти тысяч в год, полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris) - более миллиона. Некоторые семена съедобны, некоторые ядовиты, некоторые настолько тверды, что их не разрезать и ножом. Форма и окраска их самые разнообразные, они бывают гладкими и морщинистыми, липкими и волосистыми. То, что семена содержат запас питательных веществ, широко используется человеком. Пшеничную муку, касторовое масло или, например, сахар, содержащийся в зернах сладкой кукурузы, - все это мы получаем из эндосперма семян. В других случаях запасные вещества находятся внутри самого зародыша, в его мясистых съедобных семядолях. Так, например, обстоит дело у сои, арахиса, фасоли и гороха, семена которых лишены эндосперма.

ТИПЫ ЗАВЯЗЕЙ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ.
У цветковых различают завязи двух типов: нижняя как бы утоплена в цветоложе, а тычинки и околоцветник прикреплены выше нее; верхняя находится над местом их отхождения. Тип завязи - характерный признак каждого вида растения и определяет особенности формирующегося из нее плода. Верхняя завязь свойственна, например, ежевике, вишне и персику; нижняя - касатику (ирису), подсолнечнику и орхидеям.

ПЛОДЫ

Пока семена внутри завязи созревают, сама она также изменяется и превращается, иногда вместе с другими частями цветка, в плод. Стенка его, называемая околоплодником, может быть сочной, сухой, состоять из слоев различной консистенции и нести различные придатки. Разнообразие плодов настолько велико, а их происхождение и составные части так неоднородны, что не существует не только общепризнанной классификации, но даже и единого определения слова "плод".
Разнообразие плодов. Плод апельсина, называемый гесперидием или померанцем, и плод винограда - ягода - образуются только из завязи; плод вишни - костянка - тоже. В последнем случае и сочная съедобная часть, и твердая косточка - различные слои околоплодника, окружающие семя. Яблоко образовано завязью, погруженной в основание цветка - цветоложе - и сросшейся с ним. Сочной части этого плода соответствует именно цветоложе, а собственно завязи - только кожистый "огрызок". То, что принято называть плодом у шиповника, также цветоложе, разросшееся в мясистую кувшинчатую структуру, внутри которой находятся не семена (как принято считать), а множество орешков, сравнимых по природе с виноградинами или померанцами и содержащих по одному семени. Таким образом, здесь можно говорить о сложном, или сборном, плоде - многоорешке. В образовании каждого орешка шиповника участвует один плодолистик, а каждого плода яблони и апельсина - несколько плодолистиков, сросшихся между собой в один пестик с многогнездной завязью. Съедобная часть "земляничины" также не соответствует завязи: это тоже разросшееся цветоложе, выпуклая поверхность которого покрыта не семенами, а развивающимися из отдельных плодолистиков орешками с семенами внутри. Опять перед нами многоорешек. В цветке малины, как и земляники, множество не сросшихся друг с другом плодолистиков, а значит, и завязей. Каждая из них дает начало маленькой сочной костянке, как у вишни, а все вместе они срастаются между собой в сборный, или сложный, плод - многокостянку. Плоды малины внешне очень похожи на соплодия шелковицы: разница в терминологии объясняется тем, что последние развиваются из завязей не одного цветка, а многих цветков, собранных в компактную кисть. Соплодие ананаса образуется аналогичным образом, однако съедобная его часть состоит не только из плотно упакованных производных многих цветков, но и из сросшихся с ними и ставших мясистыми вегетативных частей соцветия. Из соцветий лопуха и дурнишника тоже образуются соплодия (многосемянки): они не сочные, а сухие, окруженные листочками обертки с цепкими крючками на верхушке каждого. Многие плоды мелкие и несъедобные, поэтому в просторечье их часто называют "семечками", хотя по происхождению они соответствуют целому апельсину или яблоку, а не только находящимся внутри них семенам. Более того, каждое "семечко", скажем, подсолнечника или одуванчика образовано не только семенами и завязью, но и другими частями мелких цветков этих растений. В частности, "парашютик" одуванчика по своей природе соответствует чашелистикам. Плоды грецкого ореха также неоднородны по происхождению: в их развитии участвует не только завязь, но и другие части цветка. Собственно говоря, это не орехи, а костянки, как у вишни или персика, только наружная мясистая часть плода при созревании высыхает и отваливается от косточки. Эти примеры демонстрируют сложности, с которыми сталкиваются ботаники, пытаясь выработать классификацию плодов, учитывающую не только их окончательное строение, но и особенности формирования. Часто встречающееся в обиходе разделение плодов на овощи и фрукты вообще не имеет научного смысла. Более того, если "фрукт" в общепринятом понимании еще соответствует плоду, то к "овощам" относят не только плоды, но и другие съедобные части растений.

ТИПЫ ПЛОДОВ.
Померанец, или гесперидий, - особый тип ягодоподобного плода, свойственный цитрусовым, в частности апельсину; его кожура (цедра) и сочная мякоть образуются из стенок завязи. У яблока мясистая часть - производное цветоложа; в нее погружена завязь, формирующая только центральную часть плода с семенами. В костянке сливы и мясистая мякоть, и твердая косточка образованы стенкой завязи; единственное семя находится внутри косточки. У малины и земляники плод сборный, развивающийся из одного цветка со многими пестиками. У инжира и ананаса употребляются в пищу не плоды, а соплодия, образованные многими плотно упакованными цветками и окружающими их частями соцветия.

Семя. Важность всех описанных выше структур для вида можно понять, только если помнить, что внутри семени находится зародыш - зачаток нового поколения. Этому крошечному растению зачастую приходится долго пребывать в состоянии покоя, дожидаясь благоприятных для прорастания условий. Оно должно располагать запасом пищи, чтобы быстро пройти начальные стадии развития, которое, в свою очередь, возможно только там, где конкуренция со стороны растений его собственного и других видов не слишком велика. Твердая консистенция семенной кожуры, а иногда и околоплодника защищает зародыш в период покоя. Некоторые семена покрыты длинными волосками, как, например, у хлопчатника и ваточника, - это придает им летучесть, благодаря чему они могут разноситься ветром на большие расстояния. Другие несут на себе упругие выросты, позволяющие им "выпрыгивать" из плода. Способствуют рассеиванию семян и особенности строения некоторых плодов: крыловидные выросты, как у клена и ясеня, пушистые придатки, как у одуванчика и бодяка, или крючочки, цепляющиеся за покровы животных, как у череды или репейника. Сочные плоды часто склевываются птицами. Семена благодаря своим твердым оболочкам не перевариваются в их желудочно-кишечном тракте и попадают на землю с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Даже если сочные плоды никто не съедает, они, разлагаясь, обогащают почву водой и питательными элементами, необходимыми для прорастания содержащихся внутри семян.
Зародыш. При всем многообразии размеров и форм семян цветковых растений строение зародыша в них следует единой принципиальной схеме. На одном конце его стеблевидной оси находится зачаточный корешок, на другом - почечка с прилежащими к ней одним или двумя зародышевыми листочками - семядолями. Строение последних широко варьирует в зависимости от вида. У бобовых они занимают большую часть семени и в ходе его развития поглощают питательные вещества из эндосперма, который в конце концов исчезает. У грецкого ореха они очень морщинистые и соединены тонкой перемычкой. У злаков, лилейных, пальм и многих других семейств семядоля всего одна: иногда она образует широкий щиток, отгораживающий зародыш от эндосперма, иногда представляет собой лишь выступающий над почечкой шипик. Мясистые семядоли бобовых содержат запас пищи; семядоля-щиток злаков выделяет ферменты, которые переваривают эндосперм и снабжают развивающийся зародыш питательными веществами. Многие семядоли плоские, листовидные, различным образом сложенные внутри семени, а после прорастания принимающие форму типичных листьев и некоторое время выполняющие их функции. Обычно период покоя семян длится несколько месяцев. В это время внутри них часто происходят процессы, называемые "дозреванием" зародыша: без них прорастание невозможно. В других случаях прорастание задерживается из-за непроницаемости семенной кожуры. Чтобы такие семена стали всхожими, их поверхность надо поцарапать или обработать кислотой, - это называется скарификацией. Большинство семян теряет жизнеспособность через несколько месяцев или лет, однако у некоторых видов они могут прорасти и после периода покоя, длившегося больше тысячи лет.

ПРОРАСТАНИЕ И РОСТ

Прорастание семени начинается с поступления в него воды: оно набухает, и семенная кожура лопается. Из-под нее появляется кончик зародышевого корешка, который начинает быстро удлиняться, загибаясь под действием силы тяжести вниз. Нижняя, т.е. находящаяся между корешком и семядолями, часть зародышевого стебелька (подсемядольное колено) выходит из-под семенной кожуры и остатков эндосперма "спиной вперед", подтягивая за собой семядоли. Потом стебелек распрямляется и часто выносит семядоли на поверхность, где они расправляются и где начинается фотосинтез. Иногда на семядолях сохраняются в виде колпачка обрывки семенной кожуры. На этой стадии проросток уже способен сам поглощать из почвы воду с минеральными солями и осуществлять фотосинтез, т.е. становится независимым от прочих частей семени и плода. Иногда, впрочем, семядоли остаются под землей, как у гороха, и первой трогается в рост получающая от них пищу почечка. Из почечки развивается надземный стебель и первые фотосинтезирующие листья.
Типы роста. Развитие растения включает в себя деление клеток, увеличение их размеров и дифференцировку. На ранних этапах развития все клетки зародыша почти одинаковы, и рост его частей, в частности корешка, обусловлен в основном двумя первыми из этих трех процессов. Клетки вблизи кончика корня быстро делятся и удлиняются, проталкивая кончик корня все глубже в землю. Такой же тип роста свойствен и стеблю: на самой его верхушке клетки более или менее непрерывно делятся, и те из них, которые находятся "во втором эшелоне", увеличиваются в размерах и приобретают зрелые черты, одновременно подталкивая клетки "первого эшелона" вверх.
Почки и листья. Тронувшаяся в рост почка развивается по такой же схеме, но здесь дело осложняется формированием листьев. Они закладываются у верхушки побега в виде направленных вперед боковых сосочков. По мере роста стебля эти зачатки листьев разделяются, выпрямляются, увеличиваются и дифференцируются. После этого клеток, способных продолжать деление, в листьях не остается, поэтому размеры листьев ограничены и срок их жизни относительно невелик. Новые листья могут появляться практически непрерывно на протяжении всей жизни растения, однако в областях с выраженной сменой времен года у многолетних растений почки периодически впадают в состояние покоя. Рост прекращается, и на них развиваются специализированные наружные листья, которые становятся жесткими, плотно смыкаются, часто склеиваются между собой и защищают находящиеся под ними более нежные ткани от неблагоприятных погодных условий. Когда погода позволяет возобновить рост, эти почечные чешуи расходятся, опадают, и из-под них появляются новые побеги. Интересно, что вся листва, которой покрываются весной и летом деревья, закладывается обычно в течение небольшого периода предшествующего года. Почки бывают не только верхушечными. При удлинении стебля и созревании его клеток небольшие группы клеток в пазухе каждого листа остаются недифференцированными и способными к делению: они образуют боковые, или пазушные почки, которые могут дать начало боковым побегам. В результате расположение последних обычно такое же, как и у листьев данного вида - очередное, супротивное или мутовчатое. Почки могут также формироваться и из других недифференцированных клеток, сохраняющихся в зрелом стебле. Такие почки, как и дополнительные корни, называемые придаточными, часто появляются, когда стебель срезан или сильно поврежден.
Вторичный рост. По мере развития стебля в нем развиваются проводящие ткани - уже упоминавшиеся ксилема и флоэма. Между ними у большинства цветковых залегает т.н. камбий - слой недифференцированных клеток, которые продолжают делиться так же, как верхушечные, т.е. непрерывно или на протяжении вегетационного периода. В ходе этого деления камбий откладывает все новые слои проводящей ткани: ближе к центру - ксилемы, в противоположную сторону - флоэмы. С каждым годом древесина (образуемая камбием ксилема) становится все толще. При этом в умеренных широтах весной камбий откладывает самые широкие ее клетки, а осенью - самые узкие, поэтому границы между приросшими в разные годы слоями (годичными кольцами) обычно хорошо заметны. Подсчитав годичные кольца в основании пня, можно определить возраст дерева. Поскольку толщина каждого кольца зависит от погодных условий года, в который оно формировалось, иногда по этим данным удается даже судить о происходивших в последнее время изменениях климата. Кроме того, изучение годичных колец позволяет иногда датировать обнаруженную при археологических раскопках древесину и определить возраст сооружений, построенных сотни веков назад. Рисунок, образуемый на срезе ствола этими кольцами и пересекающими их лучами сосудистой ткани, отходящей в боковые ветви, называется текстурой древесины и служит одним из важных хозяйственных признаков каждой лесной породы. Флоэма у деревьев никогда такой толстой не бывает. Во-первых, она медленнее, чем ксилема, пополняется новыми клетками. Во-вторых, стенки их остаются мягкими, поэтому после отмирания протопласты спадаются. Кроме того, сначала снаружи от флоэмы, а потом в ее толще, причем неоднократно, закладывается т.н. пробковый камбий, клетки которого, делясь, откладывают ближе к поверхности ствола пропитанную жироподобным веществом водонепроницаемую пробку. Поскольку она не пропускает воду, все ткани снаружи от нее отмирают и превращаются в твердую корку, или наружную кору. Механически она неотделима от внутренней коры, т.е. лежащих глубже живых клеток вплоть до камбия, и снимается вместе с ними единым слоем. Таким образом, если ствол "окорить", т.е. ободрать с него кору, то будет удалена и флоэма; транспорт питательных веществ прекратится, и дерево погибнет. Впрочем, чтобы добиться такого же результата, достаточно просто надрезать кору кольцом, прервав флоэмное сообщение между корнями и фотосинтезирующими листьями. Этот прием умертвления деревьев называется "кольцеванием".

СОЦВЕТИЯ

Цветки некоторых видов растений появляются поодиночке - на концах побегов, как, например, у магнолий (Magnolia). Считается, что такое их расположение с точки зрения эволюции - примитивный признак. В большинстве же случаев цветки собраны группами от 3-4 до нескольких тысяч в каждой, т.е. образуют соцветия. Формируются соцветия в соответствии с определенной схемой, специфичной для таксона. Вероятно, первое в мире соцветие представляло собой верхушечный цветок, ниже которого на коротких боковых веточках вырастало два боковых: это свойственно многим современным видам, в частности розам. На боковых веточках под цветками могут развиваться побеги второго порядка, также с цветками на концах и т.д., пока не образуется густое соцветие, называемое цимозным, верхоцветным или закрытым. Оно часто встречается у представителей семейства гвоздичных, у суккулентных очитков (Sedum) и бриофиллумов (Bryophyllum) и т.д.
Типы соцветий. Обычно в цимозном соцветии очередность распускания цветков соответствует порядку веточки, на конце которой находится цветок. Другой тип соцветий называется ботрическим, бокоцветным или открытым: главная ось стебля продолжает расти, последовательно выпуская из пазух верхушечных листьев короткие боковые побеги с цветками или мелкими соцветиями на концах. При этом сами верхушечные листья в ходе эволюции уменьшаются, становятся чешуевидными или вообще исчезают, а центральная ось укорачивается, так что соцветие в целом уплотняется. Распускание цветков в нем идет, естественно, от основания к вершине. Цимозная и ботрическая схемы объясняют все многообразие известных соцветий. Например, т.н. простой зонтик у первоцветов формируется, когда центральная ось перестает расти, а места отхождения от нее боковых ветвей сближаются (все ветви отходят практически из одной точки) и окружаются видоизмененными листочками. Краевые цветки соответствуют нижним и распускаются первыми, поэтому цветение распространяется центростремительно - от периферии к центру. Если боковые веточки постигает судьба центральной, возникает сложный зонтик, как у моркови и петрушки. Цветение зонтиковидных соцветий (верхоцветников) лука, пеларгонии или ваточника идет, наоборот, центробежно, потому что по происхождению они цимозные. Укорочение ножек отдельных цветков может привести к появлению головчатых соцветий, как, например, у клевера. Многие вытянутые соцветия, иногда сложно и неодинаково устроенные, но сходные в том, что цветки в них практически "сидят" на центральной оси, называются колосьями. Сережки ив, тополей и дубов представляют собой мягкие висячие колосья. Иногда только детальное исследование позволяет определить природу соцветия - цимозное оно, ботрическое или неоднородное. Так, уплощенные сверху соцветия-щитки калины (Viburnum), кизила и боярышника цимозные, а в цилиндрических метелках сирени можно обнаружить и цимозные, и ботрические части.

ТИПЫ ЦВЕТКОВ.
Подсолнечник: соцветие корзинка состоит из цветков двух типов - краевых язычковых и образующих центральный диск трубчатых. Герань: двудольное с пятичленным цветком.

ТИПЫ ЦВЕТКОВ.
Шафран (крокус) однодольный вид с трехчленным цветком (число разных его частей кратно трем). Душистый горошек двудольный вид с двусторонне-симметричным цветком.

КЛАССИФИКАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

Однодольные и двудольные. Отдел цветковых растений подразделяется на два класса - однодольные (Monocotyledonae) и двудольные (Dicotyledonae). Как следует из названий, различаются они по числу семядолей зародыша. Кроме того, у однодольных цветки обычно трехчленные (т.е. число различных их частей кратно трем), жилкование листьев, как правило, параллельное (в сущности их листья - это в основном разросшиеся листовые черешки без пластинок), проводящие пучки разбросаны в толще стебля и не образуют выраженного цилиндра, а камбия в подавляющем большинстве случаев нет, поэтому вторичного роста в толщину не происходит. У двудольных цветки обычно четырех- или пятичленные, жилкование листьев, как правило, сетчатое, проводящие ткани образуют в стебле цилиндр, а благодаря активности камбия возможен рост стебля в толщину. К однодольным относятся такие хорошо всем известные крупные семейства, как злаки, пальмы, лилейные и орхидные, однако двудольные гораздо многочисленнее и разнообразнее.
Признаки цветка. Покрытосеменные разделяют на семейства, ориентируясь в первую очередь на признаки их цветков. Самыми примитивными считаются близкие по строению к цветкам магнолии: неопределенно много тычинок и пестиков, расположенных спирально на удлиненной оси (цветоложе), отдельные части друг с другом не срастаются, в целом сохраняется радиальная симметрия. В цветках большинства современных видов число элементов каждого типа строго определенное, и располагаются они кругами, а не по спирали. Так, в семействе розовых сохраняется примитивный признак - множество тычинок и пестиков, однако цветоложе уже не осевидное, а срослось с их основаниями в широкий диск или чашевидную структуру с тычинками по краю и пестиками в центре. В этом семействе много видов со съедобными плодами, в состав которых входит становящееся мясистым цветоложе (земляника, шиповник). У представителей близкородственного семейства яблоневых (его часто считают подсемейством розовых) завязи срастаются друг с другом и с окружающим их со всех сторон цветоложем, образуя сложную структуру, становящуюся при созревании весьма характерным плодом. У бобовых плодолистик и соответственно пестик всего один, а тычинок обычно десять, часто полностью или частично сросшихся основаниями в окружающую его трубку; лепестки различны по форме, причем два нижних срослись в "лодочку", так что цветок двусторонне-симметричный. У гераниевых симметрия цветка радиальная; цветок пятичленный; чашелистики, лепестки и тычинки свободные, а плодолистики срослись в единый столбик; цветоложе практически незаметное. Можно перечислить еще много семейств, различным образом сочетающих примитивные и прогрессивные признаки, однако вывод один: эволюция цветковых шла разными и не всегда прямыми путями. Родственные связи семейств этого отдела образуют сложно ветвящееся генеалогическое древо.
Типы завязей. У многих цветковых завязи такие же, как и у яблонь, т.н. нижние, т.е. погруженные в цветоложе и сросшиеся с ним. Этот признак часто сочетается с немногочисленностью частей цветка, его двусторонней симметрией и другими прогрессивными признаками. В семействе зонтичных, например, завязь нижняя, а несросшихся тычинок, лепестков и чашелистиков по пять, хотя расположены они радиально-симметрично. У жимолостных завязь нижняя, тычинок, лепестков и чашелистиков обычно по пять, но лепестки сросшиеся друг с другом и венчик, к которому приросли тычинки, обычно двусторонне-симметричный. У губоцветных лепестки срослись в двугубый венчик, к нему приросли тычинки (их две или четыре), но завязь, в образовании которой участвуют два плодолистика, остается верхней, т.е. в цветоложе не погружена. Пестик бобовых сформирован одним плодолистиком, и завязь или плод (боб), если их вскрыть, по форме также напоминают лист с одним рядом семяпочек (семян) вдоль каждого края. Если пестики образованы несколькими сросшимися плодолистиками, то в их завязях на срезе часто можно видеть (например, у камнеломковых и пасленовых) соответствующее число полостей (гнезд) с семяпочками внутри. В других случаях, хотя по происхождению завязь сложная, перегородки между плодолистиками внутри нее исчезают, и она становится одногнездной, как у фиалковых и первоцветных. Природу ее можно определить по другим анатомическим деталям, например по расположению семяпочек или по наличию у пестика нескольких рылец. Так, у фиалковых семяпочки образуют три вертикальных ряда на внутренней стенке завязи, а у первоцветных они прикреплены к центральной колонке, отходящей от ее дна.
Уменьшение размеров цветков. У самых примитивных покрытосеменных цветки довольно крупные. В ходе эволюции их размеры, как правило, уменьшаются, количество частей сокращается, но взаимосвязи усложняются. Во многих эволюционных линиях некоторые части цветка имеют тенденцию к полному исчезновению. Например, у дубов, карий, тополей, ясеней и некоторых других деревьев часто отсутствуют чашелистики и лепестки, а цветки становятся раздельнополыми, т.е. в одних остаются только тычинки, в других - только пестики. Такое упрощение и измельчание означают в эволюционном плане вовсе не вырождение, а напротив - шаг вперед к более экономному и эффективному расходованию ресурсов. Например, к добившимся наибольшего успеха семействам относятся злаки и осоковые с их крошечными, часто раздельнополыми, цветками практически без околоцветника.
Сложные соцветия. Параллельно уменьшению размеров и упрощению цветков наблюдается тенденция к объединению их в крупные сложные соцветия. Они типичны, например, для злаков и осок (колосья, метелки), зонтичных (сложные зонтики), кизиловых и жимолостных (щитки). Своего рода вершины достигли в этом сложноцветные (подсолнечник, ромашка, астра, одуванчик, василек и т.п.): само их соцветие (оно называется корзинка) нетрудно спутать с одним крупным цветком. Однако можно выделить и составляющие его настоящие миниатюрные цветки. У одуванчика, например, все они одинаковы и состоят из колончатого цветоложа с погруженной в него сложной по происхождению, но содержащей всего одну семяпочку завязью, чашелистиков, видоизмененных в тонкие волоски (хохолок), лепестков и тычинок. Лепестков пять: основаниями они срослись в короткую трубочку, которая с одного края вытянута в длинную плоскую ленту желтого цвета (многие считают ее одним лепестком). Тычинок тоже пять: их пыльники срослись в окружающий пестик цилиндр, а основания приросли к венчику. Таким образом, мелкий размер вовсе не означает простоты строения и тем более потери каких-либо преимуществ. У других сложноцветных строение корзинки еще сложнее: цветки в ней разные - в центре плотно упакованы крошечные трубчатые (обоеполые), а по краю расположены более крупные, язычковые, часто отличающиеся по цвету и похожие на "лепестки" одуванчика. Краевые цветки могут быть однополыми (пестичными) или стерильными (как у подсолнечника), т.е. не образовывать семян, но своим ярким видом привлекать опылителей. У некоторых культурных сортов георгин в соцветии присутствуют цветки трех типов.
Общая эволюционная тенденция. Такая тенденция к миниатюризации цветков, объединению множества их в крупные соцветия и дифференциации внутри них на плодовитые и стерильные, привлекающие опылителей, прослеживается и в других семействах. Например, некоторые виды гортензии (Hydrangea) образуют объемистые сферические соцветия с бесплодными броскими цветками по периферии и малозаметными плодовитыми внутри. Такую же картину можно видеть у калины (Viburnum) - растения совсем из другого семейства. Более того, есть основания полагать, что сам цветок покрытосеменных произошел из своего рода "соцветия" - пучка репродуктивных побегов, которые в ходе эволюции все более сближались, приобретая одновременно разные функции и соответственно разное строение. Если эта гипотеза верна, то общей линией развития цветковых можно считать уменьшение размеров, уплотнение структуры и дифференциацию служащих для размножения частей. Эта тенденция прослеживается в различных семействах с их различными сочетаниями примитивных и прогрессивных признаков; в пользу того же свидетельствует и параллельная тенденция к уменьшению и упрощению всего растения, т.е. к появлению травянистых видов, тогда как первые покрытосеменные были почти наверняка деревьями или кустарниками.
Семейства цветковых. Приводимый ниже перечень небольшого числа семейств покрытосеменных с некоторыми хорошо известными их представителями призван лишь продемонстрировать разнообразие этих растений и их значение в жизни человека.
Лютиковые (Ranunculaceae) : лютики, ветреницы (анемоны), ломонос, дельфиниум, водосбор. Крестоцветные (Cruciferae): капуста, репа, горчица, редис, хрен. Розовые (Rosaceae): розы (шиповник), слива, вишня, миндаль, персик, малина, ежевика, земляника. Бобовые (Leguminosae): горох, фасоль, соя, люцерна, клевер. Кактусовые (Cactaceae): различные кактусы. Молочайные (Euphorbiaceae): многие суккуленты, внешне напоминающие кактусы, но сильно отличающиеся от них строением цветка; дерево-каучуконос гевея и дающая касторовое масло клещевина. Зонтичные (Umbelliferae): сельдерей, петрушка, пастернак, укроп, морковь и ряд ядовитых растений, например болиголов (Conium), настоем которого в древности отравляли приговоренных к смерти. Вересковые (Ericaceae): вереск, черника, клюква, рододендрон, азалия. Пасленовые (Solanaceae): петуния, картофель, томаты, баклажан, паприка и многие растения, содержащие биологически активные вещества, например табак (Nicotiana), красавка (Atropa), дурман (Datura). Тыквенные (Cucurbitaceae): тыквы, огурцы, арбуз, дыня. Сложноцветные (Compositae): подсолнечник, астры, ромашки, георгины, латук, топинамбур (земляная груша) и многие сорняки, например бодяк, осот, одуванчик, амброзия, дурнишник, репейник. Все перечисленные выше семейства относятся к классу двудольных. Из однодольных ограничимся наиболее известными. Пальмы (Palmae): кокосовая, финиковая. Злаки (Gramineae): все зерновые, в частности пшеница, овес, ячмень, рис, кукуруза; бамбук. Аронниковые (Araceae): белокрыльник (калла), монстера, филодендрон. Лилейные (Liliaceae): лилия, гиацинт, тюльпан, лук. Амариллисовые (Amaryllidaceae): нарцисс, амариллис. Касатиковые (Iridaceae): ирис (касатик), фреезия, гладиолус (шпажник). Орхидные (Orchidaceae): различные декоративные орхидеи, в частности венерин башмачок; ваниль (Vanilla). См. также

Плоды

Лекция № 6

Плоды. Общая характеристика. Строение плода. Принципы классификации плодов. Морфогенез плодов.

Плод – характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

!) строением околоплодника;

2) способом вскрывания или распадания;

3) особенностями, связанными с распространением

Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой – экзокарпий и внутренний – эндокарпий, а иногда еще средний слой – мезокарпий. Наиболее четко все три зоны можно разичить в плодах типа костянки – тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифферинцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения. В сочном околоплоднике происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров, на чем основано использование плодов человеком и хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоциантов и т.п.

Принципы классификации плодов

Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. В связи с апокарпным и ценокарпным типами гинецея различают плоды апокарпии и ценокарпии. Среди апокарпиев различают полимерные (т.е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков) и мономерные многосемянные плоды. В ценокарпном типе можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты.

В некоторых случаях возможна и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признак внешней морфологии. Последние подразделяются на вскрывающиеся и невскрывающиеся.

Морфологическая классификация плодов

По свойствам тканей стенок плода выделяют сухие и сочные плоды.

Сухие вскрывающиеся плоды

Сухие вскрывающиеся плоды обычно многосемянные. Эти плоды развиваются из одного плодолистика (листовка, боб) или из нескольких (коробочка, стручок).

Листовка – плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по шву (сутурально). Чаще листовка представляет собой не целый плод, а только плодик, т.е. является частью многолистовки. В некоторых эволюционных рядах многолистовка преобразуется в однолистовку. Такой плод известен у некоторых видов живокости.

Боб развивается из верхней завязи образованной одним плодолистиком. Он вскрывается по шву от краев плодолистика и по средней жилке, т.е. в отличие от листовки вскрывается с образованием двух створок. Боб более специализированный плод, чем листовка.

Коробочка состоит из нескольких плодолистиков и раскрывается либо створками, либо отверстиями, либо образует крышечки.

Особый тип коробочки – стручок. Он состоит из двух плодолистиков со сросшимися краями и ложной перегородки, которая развивается из плацент и делит гнездо завязи на две части. Если продольные размеры стручка не намного превышают поперечные, тогда его называют стручком. Стручки и стручочки свойственны капустным.

Верхние коробочки у белены, тюльпана, льна, дурмана, подорожника, нижние – у ириса, иван-чая.

С нижней синкарпной коробочки образовался особый тип плода – граната. Околоплодник сухой, вскрывается неправильными трещинами, семенная кожура мясистая.

При суккулентизации отдельных частей перикарпия из синкарпной коробочки возникли сочные плоды: ягода (верхняя у томата, нижняя – у черники, брусники, клюквы). Яблоко (нижний плод).

Дробные плоды

Дробные плоды распадаются продольно по перегородкам на доли (мерикарпии), соответствующие отдельному плодолистику.

Широко известный дробный плод – двукрылатка клена, которая развивается из верхней завязи. После растрескивания плода крылатки опадают не сразу, а некоторое время висят на проводящих пучках.

Наиболее специализированный дробный плод – вислоплодник сельдирейных (зонтичных), который развивается из полунижней завязи. Такой плод распадается на два мерикарпия в плоскости срастания плодолистиков.

Если в плоде формируются в перегородке, разделяющие плод на отдельные камеры, полностью изолированные друг от друга и плод легко распадается на отдельные членики, разносимые ветром или водой, то такие плоды называют членистыми. Биологическое значение дробных и членистых плодов в том, что семя защищено околоплодником не только в период созревания, но и после отделения от материнского организма.

Сухие невскрывающиеся плоды

Сухие плоды в отличие от сочных плодов к моменту созревания околоплодник практически не содержит воды и запасных питательных веществ. Он несъедобен и выполняет защитную функцию. У многих плодов вскрывание сухого оклоплодника обеспечивает распространение семян (желтая акация, мак). Сухие невскрывающиеся плоды развиваются из завязи, в которой созревают только одно семя, хотя семязачатков может быть больше одного. По своей структуре перикарпий таких плодов похож на семенную кожуру. Настоящая семенная кожура у таких плодов облитерируется (семянка у Asteraceae) или сливается с перикарпием (зерновка у Poaceae). Семянка (у Asteraceae) развивается из нижней завязи и является нижним плодом.

Листовка – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по брюшному шву (с одной стороны). Встречается у жимолости и пиона.

Боб – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком. Вскрывается и по брюшному шву и по средней жилке плодолистика. При вскрывании створки плода закручиваются, что обеспечивается наличием и особым расположением механических тканей в мезокарпии и способствует распространению семян. Примеры плода боб: люцерна посевная, астрагал, клевер.

Стручок - паракарпный двугнездный многосемянный сухой плод (у крестоцветных). Внутренняя перегородка, к которой прикрепляются семена, образована не стенками плодолистиков, как у синкарпных плодов, а представляет выросты плацентарных бороздок и называется ложной. Вскрывается по двум швам и превышает ширину более чем в 4 раза. У многих растений плоды, которые имеют длину, менее чем в 4 раза превышающую ширину, называются стручками. У них длина или равна ширине плода или больше (пастушья сумка, ярутка полевая).

Коробочка – синкарпный сухой одно- или многогнездный многосемянный плод. К этой группе принято относитьвскрывающиеся сухие плоды. Образуется, как правило, из верхней завязи, состоящей из двух или нескольких плодоличтиков. Хорошо различаются способом вскрывания: крышечкой (белена, портулак), дырочками (мак, колокольчик, львиный зев), зубцами на верхушке (некоторые гвоздичные, каштан конский, хлопчатник), продольными трещинами от верхнего до нижнего конца (дурман, молочай, фиалки). Способы вскрывания коробочки генетически предопределены и являются систематическими признаками. Механизм вскрывания обусловлен особенностями строения околоплодника.

Семянка – паракарпный сухой односемянный плод, образованный двумя плодолистиками с единственным семязачатком: семенная кожура сильно редуцированна, семя легко отделяется от кожуры. Обычно семянки несут различные придатки, обеспечивающие распространение (у сложноцветных).

Дробная семянка – синкарпный плод, состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках, прикрепленных семяносцу (у зонтичных).Семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост, как у вяза, называется крылаткой.

Крылатка - синкарпный плод, околоцветник которого имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз обыкновенный, ясень, береза). У кленов – дробная двукрылатка. Выросты обеспечивают распространение плодов ветром.

Плод злаков – зерновка. Зерновка – паракарпный невскрывающийся односемянный плод, характеризующийся очень тесным контактом и семенной кожуры, что позволяет говорить даже об их срастании. Различают головки голые (рожь, пшеница, кукуруза) и пленчатые (ячмень, просо, овес, рис). Пленки – разросшиеся цветочные чешуи, на которых часто образуются различного рода выросты, способствующие распространению плодов – ковыль. Покровные слои зерновки – это перикарпий и остатки семенной кожуры. Под ними алейроновый слой с запасом липидов и белков. Алейроновый слой – место синтеза ферментов, необходимых имитации прорастания. Алейроновый слой окружает крахмалистый эндоспрем, занимающий до 83% массы всего плода, и зародыш.

Ореховидные плоды относятся к сухим невскрывающимся односемянным плодам. Орех – синкарпный плод, односемянный (граб, лещина). Завязь двугнездная, с одним семязачатком в гнезде. В незрелом околоплоднике экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую все внутреннее пространство. Со временем она разрушается и пространство заполняется развивающимся семенем. Орех имеет деревянистый околоплодник (лещина). Плюска, окружающая орех лещины обыкновенной, образована прицветниками, сохраняющими листовой характер. Орешек отличается от ореха меньшими размерами (липа).

Желудь – синкарпный плод, частный случай ореха с кожистым неодревесневающим околоплодником, имеет у основания чашевидную плюску. На первых этапах плюска почти полностью окружает завязь, а в зрелом состоянии плод значительно выступает над краем плюски. Пестик имеет три рыльца, значит плод образован тремя плодолистиками, закладываются два семязачатка, однако развивается лишь один.

Орешек – сухой односемянный синкарпный плод (липа, гречиха посевная) отличается от ореха меньшими размерами. Сборный орешек (многоорешек) – апокарпные односемянные плоды (лапчатки, лютики, частуха, гравилат). К многоорешкам относятся плоды земляники, у которых сильно разрастается цветоложе. Очень близок к плодам земляники и плод шиповника, у которого внутри бокаловидного гипантия прикреплены орешки, а длинный столбик высовывается через узкое отверстие гипантия наружу.

Орех, орешек, желудь, крылатка, семянка и зерновка по морфологической классификации относят к ореховидным плодам.

Сочные плоды

К сочным плодам относятся такие, у которых к моменту созревания в тканях околоплодника накапливается много воды и питательных веществ. Околоплодник используется животными, а также человеком. Сочный околоплодник способствует распространению семян, так как многие плоды поедаются животными.

Сочные плоды как сухие образуются из одноплодолистникового или многоплодолистикового гинецея. Сочными могут стать не только костянка, но и другие части плода: плаценты и перегородки в многогнездных завязях.

Плод цитрусовых – гесперидий или померанец – развивается из верхней завязи и состоит приблизительно из 10 плодолистиков. Перегородки между гнездами завязи – это выросты эндокорпия и мезокорпия. В эндокорпии образуются мешочки с соком, целиком заполняющие гнезда завязи. Таким образом, съедобная мякоть плодов цитрусовых образована сильно разросшимися и заполненными соком волосками внутреннего эпидермиса плодолистиков.

Тыквина – синкарпный сочный многосемянный плод, развивается из нижней завязи, состоит из трех плодолистиков. Граница между плодолистиковыми и внеплодолистиковыми тканями не видна. Семена погружены в паренхимную ткань. Экзокарпий твердый, деревянистый. Мякоть представляет собой разросшиеся плаценты (тыква, дыня, арбуз, кабачки, банан).

Ягода - верхний синкарпный многосемянный плод (виноград, вороний глаз, картофель, помидоры, крыжовнин, смородина, черника, брусника). Мезокарпий сочный, эндокарпий отсутствует и семена находятся в сочном мезокарпии, оболочка семян твердая. Ягода томата имеет два плодолистика. Перикарпий, перегородки и крупные плаценты сочные. Причем плаценты заполняют большую часть полости завязи. Ткани плацент внедряются между семязачатками. По мере созревания эта часть плацентарной ткани разрушается и становится студенистой.

Яблоко – синкарпный плод характерный для яблони, айвы, рябины. Яблоко развивается из нижней завязи. Его мякоть образована внеплодолистковой частью плода (цветочной трубкой или гипантием). Гипантий – расширенное цветоложе, с которым срастаются основание частей околоцветника и андроцея. Яблоко представляет собой синкарпную многолистовку, обросшую мясистой тканью цветочной трубки. При этом дифференцируется и околоплодник: эндокарпий становится твердым и выстилает гнезда плода, наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и сливаются с тканями цветочной трубки.

Яблоко, ягода, тыквина, гесперидий – это сочные многосемянные плоды.

Костянковые плоды характеризуются четкой дифференциацией оклоплодника на три зоны: тонкий экзокарпий, толстый деревянистый эндокарипй (косточка) и сочный, с большим запасом питательных веществ мезокарпий (вишня, слива, алыча, абрикос). Это апокарпные сочные плоды, преимущественно с одним семенем. У некоторых растений (кокосовый орех, миндаль, грецкий орех) мезокарпий не сочный, а плотный или волокнистый (кокосовая пальма). Это так называемые сухие костянки.

Костянка – это сочный односемянный плод, который развивается из одного плодолистика околопестичных цветков.

Сборная костянка характерная для малины, ежевики, костянки, морошки. Это апокарпный односемянный сочный плод из мелких костянок, распологающихся на общей цветоложе. Строение сборной костянки – типичное для костянок, число их варьирует от 3-6 до нескольких десятков (малина, ежевика). У малины отдельные костяночки образуют на выпуклом цветоложе сборный плод. Каждая костяночка имеет каменистый эндокарпий, состоящий из удлиненных согнутых склереид по разному ориентированных в разных слоях. Сочная мякоть – это паренхимный мезокарпий. На экзокарпии есть эпидермальные волоски, которые в зрелом плоде удерживают костяночки вместе. После созревания у малины многокостянка легко отделяется от цветоложа, у ежевики же при сборе она отделяется вместе с цветлоложем.

Сочный помидор, ароматная груша, сухой желудь и экзотическая карамбола - все это можно назвать одним словосочетанием - "плод покрытосеменных". Образуется из цветка и широко используется человеком в своей жизнедеятельности. Как происходит формирование этого органа растений, подробно рассмотрим в нашей статье.

Какие растения относятся к покрытосеменным

Покрытосеменные растения в настоящее время занимают господствующее положение на планете. Отдел этого царства растений насчитывает более 250 тысяч видов. Такого уровня распространения они достигли благодаря прогрессивным чертам своего строения. Для них характерно наличие генеративного органа размножения - цветка, двойного оплодотворения. Размножаются такие растения не только вегетативно, но и при помощи семян. Плод покрытосеменных образуется из цветка.

Особенности двойного оплодотворения у цветковых растений

Основными функциональными частями цветка являются тычинка, в которой развиваются мужские половые клетки, и пестик. В этой части находятся женская гамета и центральная зародышевая клетка. Процессу оплодотворения у предшествует опыление. Оно заключается в переносе пыльцы с пыльника тычинки на рыльце пестика. Происходит этот процесс при помощи ветра, воды, насекомых или человека.

Плод покрытосеменных образуется из нижней расширенной части пестика, которая называется завязь. В процессе оплодотворения участвует два спермия. Оказавшись на рыльце пестика, они не могут самостоятельно передвигаться в завязь пестика. Это происходит при помощи зародышевой трубки. Она постепенно прорастает вниз - от рыльца через столбик в завязь. А вместе с ней опускается и пара мужских гамет. Эту структуру цветка можно сравнить с лифтом многоэтажного дома.

Достигнув завязи, один спермий соединяется с яйцеклеткой, образуя зародыш семени. В нем находятся все части будущего растения. Это зародышевый корешок, стебелек, листочек и почечка. А второй спермий сливается с центральной зародышевой клеткой. В результате их соединения формируется эндосперм, который служит запасным питательным веществом. С течением времени внутри плодов формируется семя. Оно состоит из зародыша, слоя эндосперма и кожуры. Семя является генеративным органом цветковых растений.

Плод у покрытосеменных растений

Одной из прогрессивных черт цветковых растений является то, что их семена находятся под надежной защитой. Поскольку плод покрытосеменных образуется из завязи пестика, его стенки оберегают развивающееся внутри семечко от всех неблагоприятных условий окружающей среды. Этот состоит из семян и околоплодника, который, в свою очередь, образован тремя слоями: внешним, средним и внутренним. В зависимости от строения различают сухие и сочные плоды. К примеру, костянка вишни и сливы имеет наружный пленчатый, мясистый средний и окостеневший внутренний слои.

Из чего образуется плод у покрытосеменных

В преобладающем большинстве случаев плод у покрытосеменных развивается из стенок завязи пестика. В этом случае он называется настоящим. Примерами таких структур являются костянка, ягода, боб, коробочка, семянка. Если же в формировании плодов принимают участие и дополнительные части цветка, он является ложным. Это может быть разросшееся цветоложе, чашечка. Ложным является сочный многосемянный плод яблока, который характерен не только для одноименного представителя но и для айвы, рябины, шиповника, боярышника, ирги. Всем знакомые черная и красная смородина, бузина, крыжовник, калина, кизил имеют подобное строение.

Строение и классификация плодов

Поскольку плод у покрытосеменных развивается из частей их взаимосвязано. Это легко доказать. К примеру, если пестик в цветке один, из него образуется столько же простых плодов. В случае, когда многочисленные завязи срастаются между собой, формируется сложный генеративный орган. Так происходит у малины. Этот плод - результат срастания большого количества костянок. А у клубники и земляники мелкие орешки погружены в сочную и мясистую основу цветоложа.

Плоды объединяют в группы по нескольким признакам. В первую очередь это количество семян. Во вторую - особенности строения околоплодника. По первому признаку различают одно- (костянка, семянка) и многосемянные плоды (ягода, коробочка). По второму признаку - сочные (померанец, тыква) и сухие (боб, орех).

Значение плодов в природе

Плоды имеют огромное значение для распространения семян и расселения растений. Имея сочную и вкусную защитную оболочку, они являются излюбленным лакомством для многих животных. Поедая плоды, растительноядные одновременно распространяют семена, переходя с места на место. Слои околоплодника являются надежной защитой семян от изменений условий окружающей среды, колебания температур, недостатка влаги и тепла. Человек издавна использует плоды в пищу, искусственно разводит многие виды плодовых, ягодных, бахчевых и кормовых культур. Ежегодно ученые-селекционеры создают новые виды растений с высокими показателями урожайности.

Итак, плод покрытосеменных образуется из стенок завязи пестика, а также других частей цветка: цветоложа или плодолистиков. В любом случае плод является результатом развития цветка, и выполняет функцию размножения растений.

Цветковые растения являются многочисленной и разнообразной группой, доминирующей среди большинства наземных экосистем. От основных цветковых растений, культивируемых человеком, зависит его существование. Но чтобы цветковые растения появились, они должны пройти стадию опыления и оплодотворения. Как это происходит, читайте в данной статье.

Опыление

Этот процесс осуществляется переносом пыльцы с тычинок на пестик. Как происходит опыление и оплодотворение у цветковых растений? Делается это двумя способами: самоопылением и перекрестным опылением. В первом случае перенос зерен пыльцы на пестик происходит в одном и том цветке. Так опыляется горох или тюльпаны. При перекрестном опылении пыльца цветка одного растения переносится на пестик другого. чаще всего насекомыми, в редких случаях - ветром (осока и береза), птицами и водой.

В результате опыления насекомыми формируются яркие, хорошо заметные цветки с приятным запахом и нектарниками, которые вырабатывают сладкую жидкость. Еще такие растения образуют много пыльцы. Она является кормом для насекомых. Их привлекает яркая окраска или запах цветков. Когда насекомые извлекают нектар, они касаются поверхности зерен пыльцы, которые прилипают к их телу, и при перелете на цветок другого растения, остаются на пестике. Так и происходит опыление насекомыми. Многие опыляются только определенным насекомым: душистый табачок - ночной бабочкой, клевер ползучий - пчелой, а луговой - шмелем.

Растения с перекрестным опылением лучше приспособлены к изменяющимся условиям окружающей среды. Но процесс опыления в этом случае зависит от ряда факторов. А самоопыление не зависит ни от чего. Для него не страшны погодные условия и отсутствие посредников.

Оплодотворение

Зерно пыльцы, попадая на рыльце пестика, начинает постепенно прорастать. От вегетативной клетки происходит развитие длинной пыльцевой трубки. Вырастая, она дотягивается до уровня расположения завязи, а потом и семязачатка. Одновременно с этим образуется пара спермий, которая проникает в пыльцевую трубку. Она, в свою очередь, по пыльцевходу попадает в семяпочку. Затем трубка на самом кончике разрывается и освобождает мужские спермии, которые сразу же направляются в зародышевую оболочку, ее называют мешочком. Здесь развиваются яйцеклетки.

Далее происходит оплодотворение яйцеклетки одним спермием, и образование зиготы, из которой начинает формироваться маленький зародыш совершенно нового организма растительного происхождения. В это же время происходит слияние второго спермия с ядром зиготы или с полярными ядрами. В результате образуется триплоидная клетка, из которой возникает эндосперм. Его называют питательной тканью, которая содержит запасы необходимых веществ для нормального развития зародыша будущего растения. Вот так представлены органы полового размножения цветковых растений.

Когда один спермий с яйцеклеткой, а другой, с полярными ядрами, сольются воедино, такой процесс называется Оно свойственно только цветковым и является уникальной особенностью покрытосеменных растений. Оплодотворенная семяпочка вырастает в семя. В результате чего разрастается завязь пестика. У цветковых растений из стенки завязи развивается плод.

Размножение

Любое растение, достигая определенного размера и пройдя соответствующие стадии развития, начинает воспроизводить организмы подобного себе вида. Это и есть размножение, которое является необходимым свойством жизни. Все организмы таким образом продляют существование самого вида. Различают половое и которое происходит с участием одной особи. Когда у растений развиваются специализированные клетки - споры, организмы начинают размножаться.

Мхам, водорослям, папоротникам, плаунам и хвощам. Споры являются особыми мелкими клетками с ядром и цитоплазмой, которые покрываются оболочкой. Они способны длительное время переносить плохие условия. Но, попадая в благоприятную среду, быстро прорастают и начинают образовывать дочерние растения, свойства которых не отличаются от материнских.

При половом размножении женские и мужские половые клетки сливаются, в результате чего происходит образование дочерних организмов, качественно отличающихся от родительских. Здесь уже принимают участие родительские организмы женского и мужского начала.

В составе семязачатка главенствующую роль играет макроспорангий. Именно в нем происходит закладка одной материнской клетки, из которой образуются макроспоры. Три штуки начинают отмирать, и, в конечном счете, разрушаются. Четвертая макроспора - женское начало, удлиняется и ее ядро делится. Затем происходит перемещение дочерних ядер в разные полюса удлиненной по форме клетки. Каждое образовавшееся ядро еще делится дважды.

У клеток, расположенных около разных полюсов, образуется по четыре ядра. Это и называется зародышевым мешком, в котором находятся гаплоидные ядра в количестве восьми штук. Далее от каждой четверки ядер по одному из них следуют к центру мешка зародышевого. Там они сливаются, в результате чего образуют вторичное ядро -диплоидное.

Затем в зародышевом мешке, в цитоплазме, между ядрами образуются перегородки на клеточном уровне. В мешке становится семь клеток. Около одного его полюса располагается аппарат яйцевой, в состав которого входит крупная яйцеклетка и две вспомогательные клетки. У другого полюса размещаются клетки-антиподы, всего их три. Итак, в мешке теперь шесть и одна диплоидная, со вторичным ядром. Она находится в центре мешка зародышевого.

Что такое завязь?

Ею называют нижнюю утолщенную часть пестика с замкнутой внутри полостью, в которой расположены семяпочки. Пыльца попадает с рыльца пестика в семязачаток, который предохраняется от неблагоприятных условий внутренней влажной полостью. В семязачатке происходит развитие женских половых клеток - яйцеклеток.

плод с семенами. Завязь у цветков бывает многогнездная и одногнездная. В первом случае она разделяется на гнезда перегородками, а во втором - нет. Завязь цветковых растений также делится на односемянную и многосемянную. Это зависит от количества семязачатков в ней: у сливы, например, - один, а у мака - много.

Какие бывают завязи?

Типы завязей цветковых растений бывают:

• Верхняя. К цветоложу она крепится свободно, не срастаясь с иными отделами в цветке. Стенки завязи формируются из плодолистиков. У цветковых растений из стенки завязи развивается плод. Примером являются лютиковые и злаковые растения. Эти цветы носят название подпестичных или околопестичных.
• Нижняя завязь находится всегда под цветоложем. Она образована при участии других отделов цветка: основания чашелистиков и тычинок с лепестками, которые у многих цветов крепятся к вершине завязи. У цветковых растений из стенки завязи развиваетсяплод.Примером являются сложноцветные, кактусовые и орхидные растения. Цветок называют надпестичным.

• Полунижняя завязь. Ее верхушка не срастается с иными частями, поэтому она свободна. Цветки этого типа называют полунадпестичными. Вот такие типы завязей цветковых растений бывают.

Цветковые растения

Они являются самой прогрессивной группой растений, насчитывающей двести пятьдесят тысяч видов, распространенных по всей планете Земля. Самым маленьким растением считается ряска, диаметр которой равняется одному миллиметру. Она живет в воде. Самые крупные цветковые растения - это деревья, достигающие в высоту сто метров и больше.

Появление цветковых растений происходит из-за развития особого органа размножения - цветка. У одних растений он окрашен в яркие цвета, у других - чудесно пахнет. Цветки бывают мелкими и невзрачными у растений, похожих на траву. Несмотря на огромное разнообразие цветковых растений, все они гармонично вписываются в нашу жизнь: украшают сады и парки, дарят радость общения с ними.

Строение цветка

Цветок является сложной системой органов, обеспечивающей размножение растений семенами. Его появление обусловило широкое распространение покрытосеменных (цветковых) растений на Земле. Цветок выполняет много функций. С его участием образуются тычинки с зернами пыльцы, пестики с семяпочками. Он играет главную роль в опылении, оплодотворении, формировании семян и плодов.

Цветок является укороченным, видоизмененным, ограниченным в росте побегом, несущим околоцветник, пестики и тычинки. Все имеют сходные по строению и разные по форме цветки. Так происходит приспособление к опылению различными способами.

Цветком могут заканчиваться главные или боковые стебли, голая часть которых под самым цветком носит название цветоножки. Она сильно укорочена или вовсе отсутствует у цветков сидячих. Цветоножка переходит в цветоложе, которое бывает удлиненным, выпуклым, вогнутым или плоским. На нем размещены все части цветка. Это чашелистики с лепестками, тычинки с пестиком, в нижней части которого формируется завязь, в которой находятся семязачатки или семяпочки. У цветка с такой завязью цветоложе вогнутое. Если завязь формируется в верхней части пестика, цветоложе будет выпуклым или плоским.

Перегородки в завязи, образованные в результате срастания боковых поверхностей двух плодолистиков (напр., у представителей рода Liliura).

• - См....

  Словарь микробиологии

• - отдельные гнезда завязи, сообщающиеся между собой...

  Словарь ботанических терминов

• - выросты тканей внутренней стенки завязи, не содержащие семязачатков...

  Словарь ботанических терминов

• - Синонимы: камеры завязи одна или несколько полостей в завязи, образующихся в результате различных вариантов срастания плодолистиков; в Г. з. находятся семязачатки...
• - см. гнезда завязи...

  Анатомия и морфология растений

• - промежуток времени между двумя последовательными одноименными кульминациями центра видимого диска Солнца на одном и том же географическом меридиане...

  Астрономический словарь

• - на крыле летательного аппарата - пластины, установленные вертикально на стреловидном крыле параллельно плоскости симметрии летательного аппарата...

  Энциклопедия техники

• - см. эванемохоры...

  Словарь ботанических терминов

• - см. Диггеры...

  Советская историческая энциклопедия

• - недоразвитые трубчатые эпителиальные ходы, образующие сеть под серозной оболочкой и в подслизистом слое стенки желчного пузыря, а также в соединительной ткани на поверхности печени...

  Большой медицинский словарь

• - см. Перечень анат. терминов...

  Большой медицинский словарь

• - изл. уст. термин, употреблявшийся для определения глин как смесей каолинита, галлуазита, пирофиллита, монтмориллонита, нонтронита...

  Геологическая энциклопедия

• - промежуток времени между двумя последовательными нижними кульминациями Солнца. Начало С. И. - момент нижней кульминации Солнца...

  Морской словарь

• - самоназвание диггеров, представителей крайне левого крыла демократического направления в Английской революции 17 в....

  Большая Советская энциклопедия

• - "" - самоназвание диггеров...

  Большой энциклопедический словарь

• - ставить разграничивать, ограничивать. Ср. Наука на чистыхъ выгодахъ знанія отвергаетъ всѣ эгоистическія перегородки и одинаково грѣетъ своими лучами всѣхъ, кто хочетъ ей служить... А. Ѳ...

  Толково-фразеологический словарь Михельсона (ориг. орф.)

"ИСТИННЫЕ ПЕРЕГОРОДКИ В ЗАВЯЗИ" в книгах

Перегородки

Из книги Гостиная автора Жалпанова Линиза Жувановна

Перегородки При планировке гостиной может возникнуть желание разделить комнату на несколько частей с помощью перегородок различных конструкций. Перегородки – это легкие стенки, опирающиеся на перекрытия и разделяющие внутреннее пространство комнаты на отдельные

Перегородки из дерева

Из книги Гостиная автора Жалпанова Линиза Жувановна

Перегородки из дерева Самые простые из деревянных перегородок – перегородки в одну доску. Они делаются из неструганых досок толщиной примерно 5 см (лучше всего выбрать широкие доски, а не узкие), и закрепляются по низу с обеих сторон плинтусом, а вверху – с помощью

Перегородки из шлакоблоков

Из книги Гостиная автора Жалпанова Линиза Жувановна

Перегородки из шлакоблоков Шлакоблочные перегородки обычно ставятся в домах из шлакобетонных блоков. Они состоят из блоков размером 45 x 30 x 7 см. Для изготовления таких блоков понадобится форма, в которую нужно залить шлакобетон (на 100 л шлака 7 кг цемента (М350), 5 кг

Перегородки из гипса

Из книги Гостиная автора Жалпанова Линиза Жувановна

Перегородки из гипса Для сооружения перегородок можно брать как плиты, состоящие из одного гипса, так и плиты с наполнителями в виде шлака, опилок и т. д. Но в любом случае нужно использовать тщательно просушенные плиты. Их ширина может быть от 30 до 50 см, длина от 80 до 150 см, а

ПЕРЕГОРОДКИ

Из книги Конструкции из гипсокартона: арки, потолки, перегородки автора Антонов Игорь Викторович

ПЕРЕГОРОДКИ Планировка квартир в домах старой постройки далеко не всегда удовлетворяет потребности хозяев. Существующие ныне технологии позволяют без особого труда менять планировку помещений, разделяя одно большое на раздельно используемые зоны с помощью

Перегородки

Из книги Гипсокартонные работы. Секреты мастера автора Никитко Иван

Перегородки Зрительно перегородки из гипсокартона могут быть прозрачными либо глухими. В каркас прозрачной перегородки можно вставить стекло либо витраж, в каркас глухой – дерево, фанеру или гипсокартон. Основа любой перегородки, то есть каркас, может быть алюминиевой,

Перегородки

Из книги Справочник мастера столярно-плотничных работ автора Серикова Галина Алексеевна

Перегородки Для деревянных перегородок подходит только сухая древесина. В готовом виде их толщина должна быть не менее 50–100 мм. Перегородки из дерева опираются на лаги снизу и проходят по балкам сверху.Материалом для них служит обрезная доска толщиной 40–50 мм,

У баклажана опадают завязи, плохо завязываются плоды. Что делать?

автора

У баклажана опадают завязи, плохо завязываются плоды. Что делать? Очень распространенная проблема для выращиваемых в теплицах баклажанов. Не поленитесь и опылите баклажаны вручную или сразу при появлении первых бутонов опрыскайте препаратом «Бутон», «Завязь» или

Из книги 1001 ответ на важные вопросы садовода и огородника автора Кизима Галина Александровна

Почему завязи не растут? Зеленцы часто останавливаются в росте в холодную погоду, особенно в холодные ночи. Иногда это происходит при недостатке влаги в почве и воздухе.Если завязи желтеют, не развиваются, засыхают и затем опадают, значит, не произошло оплодотворения –

Почему у томатов и перцев опадают завязи и даже бутоны?

Из книги 1001 ответ на важные вопросы садовода и огородника автора Кизима Галина Александровна

Почему у томатов и перцев опадают завязи и даже бутоны? Это может быть вызвано недостатком питания или влаги в почве либо избыточными дозами азота в начальной стадии бутонизации. Не следует поливать растения после пересадки на место до появления первого наливающегося

ПЕРЕГОРОДКИ

Из книги Как построить сельский дом автора Шепелев Александр Михайлович

ПЕРЕГОРОДКИ Перегородки могут быть межквартирными толщиной не менее 20 см и межкомнатными - толщиной не менее 10 см. И те и другие делают обычно из прочных малосгораемых, мало-, тепло- и звукопроводных материалов. Деревянные перегородки, как правило, оштукатуривают.Между

Перегородки

Из книги Гипсокартон: шаг за шагом автора Пустовойтов Вадим Николаевич

Перегородки Применяемые в монтажных комплектах для гипсокартона стальные перфорированные профили (стойки и прогоны) являются прекрасным материалом-основой для возведения межкомнатных перегородок, которые могут иметь одинарный или двойной каркас (рис. 42). В

Перегородки

Из книги Строительство дома быстро и дешево автора Симонов Евгений Витальевич

Перегородки Перегородки - это легкие стены, которые разделяют пространство внутри дома на отдельные помещения и функциональные зоны. Если капитальные стены опираются непосредственно на фундамент, то перегородки - на лаги. Для перегородок используются различные

Глава 11 Ближние по плоти, истинные враги и истинные друзья христианина

Из книги Современная практика православного благочестия. Том 2 автора Пестов Николай Евграфович

Глава 11 Ближние по плоти, истинные враги и истинные друзья христианина Ибо кто будет исполнять волю Отца Моего Небесного, тот Мне брат и сестра и матерь. Мф. 12, 50 Почитай отца и мать. Мф. 15, 4 Если же кто о своих и особенно о домашних не печется, тот отрекся от веры и хуже

Перегородки

Из книги автора

Перегородки Для того чтобы разделить все пространство дома на отдельные комнаты, устанавливают перегородки. Они могут быть одинарными, двойными и тройными, со звукоизоляцией и без нее.Одинарные перегородки. Для устройства одинарных перегородок используют нестроганные