Najzanimljivija nauka botanike govori o onome što nas okružuje - drveću, biljkama i cvijeću, o tome kako rastu i razvijaju se ovi predstavnici biljnog svijeta.

Danas ćemo razmotriti vanjsku strukturu izdanka biljke, saznati što su, od čega se sastoje, koju funkciju obavljaju i još mnogo toga.

Šta je biljni izdanak

Izdanak je stabljika sa pupoljcima i listovima koja se razvila tokom ljeta. Može obavljati mnoge funkcije, od kojih je glavna osigurati ishranu zraka (u biologiji, proces proizvodnje ugljikohidrata fotosintezom).

Izdanak ima najveću varijabilnost među svim ostalim elementima biljke.

Struktura bijega

Naslovi na slici otkrivaju glavne elemente strukture izdanka, usvojene u botanici.

• Stem služi kao oslonac za listove, dovodi vodu do njih iz korijena. Stabljika takođe čuva rezerve hranljivih materija;
• Bud. Složen organ, klica budućih listova i cvasti;
• Sinus. Ugao formiran od stabljike i lista pričvršćenog za nju;
• Aksilarni bubreg. Nalazi se u pazuhu u osnovi lista. Potencijalno se može razviti u bijeg;
• Čvor. Područje na stabljici odakle raste list. Na ovom mjestu se obično formira izraslina. Postavljanje čvorova direktno je povezano s lokacijom listova na stabljici. Razlikuju se suprotni, kolutovi (prljasti) i pravilni raspored listova;
• Internode. Zona stabla od jednog čvora do drugog.

Grananje i bokorenje izdanaka

Grananje - rast se javlja iz pazušnih pupoljaka. Ponavljanje na svakom izdanu omogućava vam da pokrijete veliki prostor za razvoj lišća.

Tillering - novi izdanci rastu samo iz donjih pupoljaka koji se nalaze u nivou tla. Dakle, grm je skup izdanaka koji rastu iz jednog korijena. Višegodišnji grmovi s velikim brojem gusto raspoređenih izdanaka nazivaju se travnjacima.

Vrste grananja pucanja

Različite vrste grananja mogu se naći u različitim grupama biljaka. Sva njihova raznolikost svodi se na nekoliko glavnih tipova: dihotomni, monopodijalni i simpodijalni:

• Dihotomno. Vrhunski pupoljak se dijeli na dva dijela, formirajući 2 nova izdanka. Uobičajeni u drevnim, primitivnim oblicima - alge, mahovine i paprati;
• Monopodijalni. Vrhunski pupoljak služi isključivo za rast izdanka. Grananje nastaje kao rezultat razvoja bočnih pazušnih pupoljaka. Primjeri monopoidnog grananja široko su zastupljeni kod četinara;
• Sympodial. Slično monopodijalnom. Izbija jedan od gornjih pazušnih pupoljaka, koji odbacuje glavnu stabljiku u stranu. Ciklus se ponavlja, formirajući široku razgranatu krunu. Moderne više biljke, uglavnom, pripadaju simpodijalnom tipu.

Struktura bubrega

Pupoljak je uspavana klica izdanka, čije su internodije znatno smanjene.

Morfološke razlike u bubrezima su veoma značajne:

1. Vegetativno. Rudimentarna stabljika, listovi i konus rasta prekriveni su ljuskama.
2. Generativno. Buduće cvasti miruju. Imaju i embrionalni izdanak.
3. Miješano. Kombinira svojstva vegetativnih i generativnih pupoljaka. Karakteristično je za voćke - jabuke, šljive, trešnje.
4. Apical. Ovdje postoji aktivna podjela ćelija, rast izdanka. Ne formira listove i cvatove.
5. Aksilarni. Pojavljuje se u čvorovima na dnu lista i potencijalno postaje izdanak.
6. Adnexal. Ima funkciju sličnu aksilarnoj, ali se nalazi u internodijama ili korijenskom sistemu. Na primjer, kod kućnih begonija takvi se pupoljci formiraju duž rubova lista.
7. Spavanje. Služi kao neka vrsta rezerve. Takvi pupoljci su neaktivni dugi niz godina i cvjetaju samo ako je apikalni pupoljak oštećen. Uobičajen kod umjerenog drveća prilagođenog sezonskim klimatskim promjenama.
8. Obnavljanje bubrega. Pojavljuju se na kraju vegetacije, u jesen. Prezimljavaju u stanju mirovanja, u proljeće daju nove izdanke.

Modifikacija pucanja

Nastao je kao oblik prilagođavanja okolini. Postoji nekoliko glavnih tipova modifikacija.

Vrste izdanaka	Funkcije	primjeri biljaka
Modifikacija podzemnih izdanaka
Rhizome		Pšenična trava, kopriva, đurđevak, perunika
Tuber	Rezerve energije, oporavak, reprodukcija	Krompir, jerusalimska artičoka
Sijalica	Rezerve energije, oporavak, reprodukcija	Luk, lale, narcis
Modifikacija nadzemnih izdanaka
kičme	Zaštitne funkcije	Bagrem, ruža, divlja jabuka
vitice	Podrška za stabljike	bundeva, grožđe

Modifikacija podzemnih izdanaka

Vrlo su slični korijenu, ali imaju specifične karakteristike - čvorove, modificirane bezbojne listove i pupoljke.

Modifikacija nadzemnih izdanaka

Trnje i brkovi se izdvajaju u poseban oblik izdanaka. Nemaju određujuće karakteristike kao što su pupoljci, već su uvek smešteni u čvorovima i pazušcima, što je tipično za izdanke.

Vegetativno razmnožavanje biljaka

Vegetativnim razmnožavanjem, kćerka biljka se formira iz dijela stare. U biologiji se ova vrsta reprodukcije naziva aseksualna. U umjetnom obliku, naširoko ga koriste vrtlari.

Tabela ispod šematski prikazuje glavne vrste vegetativnog razmnožavanja.

Način reprodukcije	Slika	Opis	Primjeri
prirodno
rizomi		Stari sloj odumire, stabljika sa adventivnim korijenjem postaje kćer biljka.	Pšenična trava, đurđevak, iris
sijalice		Na dnu se rađaju mali lukovi spremni da postanu samostalne biljke.	Narcis, tulipan, ljiljan
brkovi		Poseban izdanak na vrhu vitice ukorijenjuje se i počinje se razvijati.	Jagoda, ranunculus puzeći
reznice		U prirodi se slomljena grana može ukorijeniti.	vrba, topola
Korijenski potomci		Na korijenu se razvijaju posebni pupoljci od kojih počinje nova biljka.	Aspen, jorgovan, čičak
krtole		Kod gomolja se dio bubrega pretvara u stolone nalik korijenu, gdje se pojavljuju novi gomolji.	Krompir
Lišće		Na slomljenom listu, pod povoljnim uslovima, pojavljuje se adneksalni pupoljak koji daje život biljci.	Violet
vještački
divizije		Grm ili travnjak je podijeljen, podijeljeni dijelovi se razvijaju u punopravne grmlje.	Iris, jorgovan, malina
slojevitost		Grane se savijaju, posipaju zemljom. Kada se reznica ukorijeni, odvaja se i presađuje.	ogrozd, ribizla
Graft		Dodavanje dijela jedne biljke drugoj.	Voćni grmovi i drveće

Zaključak

Priroda je puna misterija, a neobično je u blizini. Čak i djeca već znaju kako se krumpir razmnožava, a iskusni vrtlari svoje znanje o strukturi izdanaka i reprodukciji biljaka primjenjuju u praksi, uzgajajući grmlje ribizle i dobivajući dobru žetvu svake godine.

Bekstvo- vegetativni organ, koji zbog grananja formira nadzemni sistem i osigurava život biljke u zraku. Za razliku od korijena, izdanak ima stabljika, pupoljci, listovi. Stem je os izdanka i vrši kretanje tvari duž stabljike i vezu između dijelova biljke. Stabljika sadrži lišće, čije su glavne funkcije fotosinteza, transpiracija i izmjena plinova. Hvala za bubrezi izdanak se grana i formira sistem izdanaka, povećavajući površinu ishrane biljaka. U većini biljaka čvorovi i internodije su jasno vidljivi na stabljici. čvor naziva se područje stabljike gdje su pričvršćeni list ili listovi. Kod cvjetnica, osim listova, čvorovi mogu nositi pazušne pupoljke, koji se formiraju u pazušcima listova. Puff sinus naziva se ugao između lista i stabljike. Internodije - je područje između dva susjedna čvora. Naravno, izdanak ima nekoliko čvorova i internodija. Takvo ponavljanje segmenata izdanaka sa istim organima naziva se metamerizam.

Dakle, struktura snimanja prilagođena je implementaciji takvih osnovnih funkcija kao što su:

fotosintetski(izvesti listove i zelene stabljike)

izmjena i transpiracija plina(preko lisnih stomata)

transport(kretanje organskih i anorganskih materija duž stabljike i listova)

formiranje generativnih organa(češeri se formiraju na izbojcima četinara, cvjetovi kod kritosjemenjača).

raznovrsnost izdanaka

Biljni izdanci se razlikuju na mnogo načina. Po porijeklu se razlikuju glavni i bočni izdanci. šef naziva se prvi izdanak biljke koji se razvija iz zametnog izdanka sjemena. Izbojci formirani na glavnom se nazivaju strana. Ovisno o funkcijama, izdanci se dijele na vegetativne i reproduktivne. Vegetativno izdanci obavljaju osnovne vitalne funkcije biljke (disanje, ishrana, izlučivanje itd.), i reproduktivni - vršiti reprodukciju. Po dužini internodija mogu biti izdanci izduženo (na primjer, voćni izdanci stabla jabuke) i skraćeno (na primjer, jalovi izdanci stabla jabuke). Kod nekih biljaka internodije su toliko kratke da listovi formiraju rozetu (na primjer, maslačak, trputac). Takvi skraćeni izdanci nazivaju se utičnica. Skraćeni izdanci voćaka (jabuka, kruška), na kojima se formiraju cvjetovi i plodovi, nazivaju se voće i pažljivo pohranjeni na drveću. I izduženi izdanci na ovim stablima, koji se zovu vrhovi, su neplodni i pokušavaju se odmah ukloniti. U smjeru rasta razlikuju se vertikalni i horizontalni izdanci. Uspravni (ili uspravni) izdanci su izdanci koji rastu prema gore (kao što su glavni izdanci drveća). A puzavi izdanci jagoda, ležeći izdanci dinje, lubenice, bočne grane drveća primjer su vodoravno rastućih izdanaka. Postoje i izdanci u biljkama koje prvo rastu horizontalno, a zatim okomito (na primjer, u pšeničnoj travi, majčinoj travi).

Dakle, naučnici raznolikost izdanaka povezuju sa njihovim porijeklom, funkcijama, dužinom internodija, smjerom rasta i sl.

Izbjegnite razvoj i rast

Razvoj- kvalitativne promjene koje se dešavaju u organima i cijelom tijelu. Svaki izdanak razvija se iz pupoljka. Kod jednogodišnjih vrsta svi pupoljci se razvijaju tokom tople sezone, a kod višegodišnjih biljaka zimi prestaje rast izdanaka, a pupoljci prezimljuju. S početkom povoljnih uvjeta, ćelije apikalnog formirajućeg tkiva konusa rasta bubrega se intenzivno dijele, internodije i listovi se izdužuju, integumentarne ljuske se razmiču i pojavljuje se mlada stabljika sa zelenim listovima. Razvoj izdanaka obično se javlja iz apikalnog pupoljka. Međutim, često vrh izdanka prestane da postoji (u slučaju oštećenja ili sa određenom vrstom grananja), a tada se razvoj ovog izdanka u dužini zaustavlja i više se ne obnavlja, iako se rast grane može nastaviti u istog smjera zbog najbližih bočnih pupoljaka. Apikalni bubreg se ne obnavlja čak ni kada je reproduktivan. Nakon cvatnje cvijeta ili cvasti, ovaj cvjetni izdanak više ne može rasti na vrhu.

Rast- ovo je kvantitativno povećanje veličine, volumena i mase kako cijelog organizma tako i njegovih pojedinačnih dijelova. Biljni izdanci mogu rasti vrlo brzo. Na primjer, izdanci bambusa mogu narasti i do 1 m dnevno. Izdanci vrbe rastu prilično brzo, koji u jednoj vegetacijskoj sezoni narastu i do 1 m. Naučnici su primijetili da se rast biljaka odvija uglavnom noću, a danju je inhibiran. Rast je posljedica diobe i povećanja ćelija tkiva koje se formira. Escape karakterizira jahanje i plug-in tip rasta, koji određuju njegovu ekstenziju. Apical (apical) rast izvedeno zbog apikalnog formiranja tkiva konusa rasta apikalnih pupoljaka, i plug-in (interkalarni) rast - zbog plug-in generatriksa područja tkiva u bazi internodija (kod žitarica). Dakle, razvoj izdanka odvija se uglavnom iz apikalnog pupoljka. Rast većine izdanaka kod nekih biljaka je konjski (monocots) umetnut je karakterističan.

Grananje izdanka i njegove vrste

grananje- to je formiranje izdanaka iz pazušnih pupoljaka, koji se nalaze na glavnoj stabljici. Kroz grananje, stabljika povećava svoju fotosintetičku površinu. Grananje je posebno pojačano kada je apikalni pupoljak ove stabljike oštećen ili uklonjen. Svaka bočna grana, kao i glavna stabljika, ima vrh i bočne pupoljke. Vrhunski pupoljak izdužuje grane, a iz pazušnih pupoljaka izrastaju novi bočni izdanci, koji se također granaju. Grananje na drveću, grmlju, travi može se izvesti na različite načine. Kod drveća se uočava grananje debla, zbog čega se formira krošnja. Kruna- ukupnost svih nadzemnih izdanaka koji se nalaze iznad početka grananja debla. U razgranatoj biljci glavna stabljika se naziva osa prvog reda, bočne stabljike koje su se razvile iz njegovih pazušnih pupoljaka nazivaju se osi drugog reda, na kojima se formiraju osi trećeg reda itd. Drveće može imati do 10 takvih osa. Formiranje krošnje ovisi ne samo o načinu grananja, već i o utjecaju vanjskih faktora. Poznavajući obrasce grananja, osoba umjetno formira krošnje voćnih i ukrasnih drvenastih biljaka kako bi zadovoljila svoje potrebe.

U grmlju grananje počinje na samoj površini tla, što rezultira stvaranjem nekoliko bočnih izdanaka, a kod trava se uočava bokorenje, odnosno stvaranje bočnih izdanaka iz najnižih pupoljaka stabljike ili čak iz podzemnih izdanaka. . Postoji nekoliko vrsta grananja u biljkama:

1 ) dihotomno- dvije grane izrastaju iz apikalnog pupoljka (na primjer, u mahovine, mahovine)

2 ) monopodijalni- apikalni pupoljak nastavlja rast glavne stabljike tokom života (kod bora, smreke)

3 ) sympodial- apikalni pupoljak se ne razvija i do rasta izdanka dolazi zbog bočnog pupoljka koji mu je najbliži (na primjer, u stablu jabuke, lipe).

Dakle, zahvaljujući grananju, osigurava se formiranje više listova i stvara se značajna površina fotosinteze.

modifikacije snimanja

Modifikacije izdanaka mogu biti nadzemne i podzemne. Glavne nadzemne modifikacije snimanja su antene, bodlje i brkovi. vitice postoje izduženi tanki izdanci koji pričvršćuju biljke na predmete (na primjer, u grožđu, krastavcima). Antene izlaze iz pazuha listova. kičme - to su skraćeni izdanci, čija je glavna funkcija povezana sa smanjenjem površine isparavanja vode. Imaju široku primjenu u dvosupnim drvenastim biljkama visoke otpornosti na sušu (limun, glog, medonosni skakavac, divlje vrste stabala jabuke, kruške, šljive i druge biljke). Ako se ove biljke prenesu u uslove dovoljne vlage, tada se bodlje možda neće razviti. Uz to, bodlje obavljaju i zaštitnu funkciju: štite biljku od jedenja. Ove modifikacije se također nalaze u pazušcima listova ili u čvoru nasuprot lista, što ukazuje na njihovo porijeklo iz izdanaka. Postoje izduženi tanki izdanci u jagodama, koštičavim plodovima, zelenčuku, koji se nazivaju brkovi(mljeveni stoloni). Ukorijenjuju se u čvorovima i iz bočnih pupoljaka daju nove biljke, čime se ostvaruje vegetativna reprodukcija.

Podzemne modifikacije izdanaka - rizoma, gomolja i lukovice - obavljaju funkcije skladištenja hranjivih tvari i vegetativnog razmnožavanja. Rhizome kroz stabljike(na primjer, đurđevak, valerijana). Stabljika rizoma može biti dugačka (kod kokošinjaca) i kratka (kod pijetlova), na kojoj se nalaze apikalni i pazušni pupoljci. Da je rizom modificirani izdanak svjedoče sljedeći znakovi: na rizomu foruma korijenske kapice i korijenskih dlačica obavezni su rudimentarni listovi u obliku malih ljuski, iz čvorova se formiraju dodatni korijeni itd. Godišnje se u proljeće iz pupoljaka rizoma razvijaju mladi nadzemni izdanci. Bulba - ovo je podzemna modifikacija izdanka, koja akumulira hranjive tvari u području jednog ili više internodija stabljike. Gomolji mogu biti nadzemni (na primjer, kod kelerabe, epifitskih orhideja) i podzemni (kod krompira, artičoke). Kod krompira su gomolji gornji zadebljali dijelovi podzemnih izdanaka, njihovi zaostali listovi nazivaju se obrve, a pupoljci oči. Gomolji se razlikuju od rizoma po sferičnom ili ovalnom obliku, većoj debljini, trajnosti, koja je 1-2 godine (višegodišnji rizomi). Sijalica - ovo je podzemna modifikacija izdanka, koja akumulira hranjive tvari u unutrašnjim listovima(na primjer, luk, bijeli luk, tulipani, narcisi). U luku se lukovica sastoji od skraćene stabljike (dole), spoljašnjih suvih i unutrašnjih mesnatih listova i pupoljaka. Od apikalnog pupoljka na dnu formira se povišeni izdanak, a iz bočnog pazušnog pupoljka formira se nova lukovica. U belom luku, pazušni pupoljci se razvijaju u ćerke lukovice („karanfilić“ ili „deca“), formirajući složenu lukovicu.

Dakle, modifikacije epolete se razlikuju jedna od druge po strukturi i namjeni svojih komponenti - stabljike, listovi i pupoljci.

Escape modifikacije i njihove funkcije

povišen	underground
antene - vezanost za predmete (grožđe, dinje, bundeva, krastavci). bodlje - zaštita od jedenja (glog, šljiva, crni trn, morska krkavina, divlja kruška). Brkovi- vegetativna reprodukcija (jagode, koštičavo voće). Phyllocladia- fotosinteza, formiranje cvijeća (mesarska igla, šparoge)	Rhizome- vegetativno razmnožavanje i skladištenje supstanci (divan, perunika, šaš). stabljika krtola- vegetativno razmnožavanje i skladištenje supstanci (podzemni gomolji u krompiru, topinambur, nadzemni - u kelerabi). Sijalica- vegetativno razmnožavanje i skladištenje tvari (lale, bijeli luk). corm - vegetativno razmnožavanje i skladištenje tvari (kosilice, šafran)

Organizam cvjetnice je sistem korijena i izdanaka. Glavna funkcija nadzemnih izdanaka je stvaranje organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode korištenjem sunčeve energije. Ovaj proces se naziva ishrana biljaka vazduhom.

Izdanak je složen organ koji se sastoji od stabljike, listova i pupoljaka formiranih tokom jednog ljeta.

glavni bijeg- izdanak koji se razvija iz pupoljka sjemenske klice.

side escape- bijeg koji se pojavio iz bočnog pazušnog pupa, zbog čega se stabljika grana.

Izduženi izdanak- bijeg, sa izduženim internodijama.

Skraćeno bijeg- bijeg, sa skraćenim internodijama.

vegetativni izdanak- mladice koje nose listove i pupoljke.

generativno bijeg- bijeg koji nosi reproduktivne organe - cvijeće, zatim plodove i sjemenke.

Grananje i bokorenje izdanaka

grananje- to je formiranje bočnih izdanaka iz pazušnih pupoljaka. Jako razgranati sistem izdanaka dobija se kada na jednom („materinskom”) izdanu izrastu bočni izdanci, a na njima sledeći bočni i tako dalje. Na taj način se hvata što je moguće više medija za dovod zraka. Razgranata krošnja drveta stvara ogromnu lisnu površinu.

bockanje- to je grananje, u kojem veliki bočni izdanci rastu iz najnižih pupoljaka koji se nalaze blizu površine zemlje ili čak ispod zemlje. Kao rezultat bokovanja formira se grm. Vrlo gusti višegodišnji grmovi nazivaju se čupercima.

Vrste grananja pucanja

U toku evolucije, grananje se pojavilo u talusima (nižim) biljkama; kod ovih biljaka tačke rasta se jednostavno račvaju. Takva grana se zove dihotomno, karakterističan je za predizbojne oblike - alge, lišajeve, jetrenjače i antocerotske mahovine, kao i izdanake preslice i paprati.

Pojavom razvijenih izdanaka i pupoljaka, monopodijalni grananje, u kojem jedan apikalni pupoljak zadržava svoju dominantnu poziciju tokom cijelog života biljke. Takvi izdanci su naređeni, a krošnje su vitke (čempres, smreka). Ali ako je apikalni pupoljak oštećen, ova vrsta grananja se ne obnavlja i stablo gubi svoj tipičan izgled (habitus).

Najnovija vrsta grananja u vremenu nastanka - sympodial, u kojem se svaki najbliži pupoljak može razviti u bijeg i zamijeniti prethodni. Drveće i grmlje sa ovom vrstom grananja lako se orezuju, formiraju krošnje, a za nekoliko godina zarastu novim izdancima bez gubitka habitusa (lipa, jabuka, topola).

Neka vrsta simpodijalnog grananja lažna dihotomija, što je karakteristično za izdanke sa suprotnim rasporedom listova i pupoljaka, pa umjesto prethodnog izdanka rastu dva odjednom (jorgovan, javor, lažna narandža).

Struktura bubrega

Bud- rudimentarni, još nerazvijen izdanak, na čijem se vrhu nalazi konus rasta.

Vegetativno (listni pupoljak)- pupoljak koji se sastoji od skraćene stabljike s rudimentarnim listovima i konusom rasta.

Generativni (cvjetni) pupoljak- pupoljak, predstavljen skraćenom stabljikom sa rudimentima cvijeta ili cvasti. Cvjetni pupoljak koji sadrži 1 cvijet naziva se pupoljak.

apikalni pupoljak- pupoljak koji se nalazi na vrhu stabljike, prekriven mladim pupoljcima lista koji se međusobno preklapaju. Zbog apikalnog pupoljka izdanak raste u dužinu. Ima inhibitorni efekat na aksilarne bubrege; njegovo uklanjanje dovodi do aktivnosti uspavanih bubrega. Inhibitorne reakcije su poremećene, a bubrezi se otvaraju.

Na vrhu embrionalne stabljike nalazi se rastni dio izdanka - konus rasta. Ovo je apikalni dio stabljike ili korijena, koji se sastoji od obrazovnog tkiva, čije se stanice neprestano dijele mitozom i daju organu povećanje dužine. Na vrhu stabljike, konus rasta je zaštićen pupoljcima ljuskavim listovima, u njega su položeni svi elementi izdanka - stabljika, listovi, pupoljci, cvatovi, cvjetovi. Konus rasta korijena zaštićen je korijenskom kapom.

Lateralni aksilarni bubreg- pupoljak koji se javlja u pazuhu lista, iz kojeg se formira bočno granasti izdanak. Aksilarni pupoljci imaju istu strukturu kao i apikalni pupoljci. Bočne grane, dakle, također rastu svojim vrhovima, a na svakoj bočnoj grani je i završni pupoljak apikalan.

Na vrhu izdanka obično se nalazi vršni pupoljak, a pazušni pupoljci u pazušcima listova.

Pored apikalnih i pazušnih pupoljaka, biljke često formiraju tzv adneksalni pupoljci. Ovi bubrezi nemaju određenu pravilnost u lokaciji i nastaju iz unutrašnjih tkiva. Izvor njihovog formiranja može biti pericikl, kambijum, parenhim medularnih zraka. Adnexalni pupoljci se mogu formirati na stabljikama, listovima, pa čak i na korijenu. Međutim, po strukturi se ovi bubrezi ne razlikuju od običnih apikalnih i aksilarnih. Omogućavaju intenzivnu vegetativnu obnovu i razmnožavanje i od velikog su biološkog značaja. Konkretno, uz pomoć adventivnih pupoljaka, biljke iz korijena se razmnožavaju.

uspavane pupoljke. Ne shvaćaju svi pupoljci svoju sposobnost da izrastu u duge ili kratke godišnje izdanke. Neki pupoljci se ne šire u izdanke dugi niz godina. Istovremeno ostaju živi, ​​sposobni, pod određenim uslovima, da se razviju u lisnati ili cvjetni izdanak.

Čini se da spavaju, zbog čega ih zovu spavajući pupoljci. Kada glavno deblo uspori rast ili se posječe, počinju rasti uspavani pupoljci, a iz njih rastu lisnati izdanci. Stoga su uspavani pupoljci vrlo važna rezerva za rast izdanaka. Pa čak i bez vanjskih oštećenja, stara stabla se mogu "pomladiti" zbog njih.

Uspavani pupoljci, vrlo karakteristični za listopadno drveće, grmlje i niz višegodišnjih začinskih biljaka. Ovi pupoljci se ne razvijaju u normalne izdanke dugi niz godina, često u mirovanju tokom cijelog života biljke. Obično uspavani pupoljci rastu godišnje, tačno onoliko koliko se stabljika zgusne, zbog čega ih rastuća tkiva ne zatrpavaju. Stimulus za buđenje uspavanih pupoljaka obično je odumiranje debla. Kada se breza obara, na primjer, iz takvih uspavanih pupoljaka formiraju se izdanci panjeva. Uspavani pupoljci igraju posebnu ulogu u životu grmlja. Grm se od drveta razlikuje po svojoj svestranosti. Obično, u grmlju, glavno majčino stablo ne funkcionira dugo nekoliko godina. Kada se oslabi rast glavne stabljike, budi se uspavani pupoljci i iz njih se formiraju kćerke stabljike koje u rastu nadmašuju matičnu. Dakle, sam oblik grma nastaje kao rezultat aktivnosti uspavanih pupoljaka.

mješoviti bubreg- pupoljak koji se sastoji od skraćene stabljike, rudimentarnih listova i cvjetova.

obnavljanje bubrega- zimujući pupoljak višegodišnje biljke iz kojeg se razvija bijeg.

Vegetativno razmnožavanje biljaka

Way	Slika	Opis	Primjer
Creeping shoots		Puzavi izdanci ili vitice, u čijim se čvorovima razvijaju male biljke s lišćem i korijenjem	Detelina, brusnica, hlorofitum
rizoma		Uz pomoć horizontalnih rizoma, biljke brzo zauzimaju veliku površinu, ponekad i nekoliko četvornih metara. Kod rizoma stariji dijelovi postepeno odumiru i propadaju, a pojedine grane se odvajaju i osamostaljuju.	Brusnica, borovnica, pšenična trava, đurđevak
krtole		Kada nema dovoljno gomolja, moguće je razmnožavanje dijelovima gomolja, očnim pupoljcima, klicama i vrhovima krtola.	Jerusalimska artičoka, krompir
sijalice		Iz bočnih pupoljaka na matičnoj lukovici formiraju se kćeri - bebe koje se lako odvajaju. Svaka ćerka lukovica može dati novu biljku.	luk, tulipan
lisne reznice		Listovi se sade u vlažni pijesak, a na njima se razvijaju adventivni pupoljci i adventivni korijeni.	Violet, sansevier
slojevitost		U proljeće savijte mladi izdanak tako da njegov srednji dio dodiruje tlo, a vrh usmjeren prema gore. Na donjem dijelu izdanka ispod bubrega potrebno je odrezati koru, pričvrstiti izdanak na tlo na mjestu reza i posipati ga vlažnom zemljom. Do jeseni se formiraju adventivni korijeni.	Ribizla, ogrozd, viburnum, jabuka
pucati reznice		Odrezana grana sa 3-4 lista stavlja se u vodu, ili se sadi u mokri pijesak i pokrije kako bi se stvorili povoljni uslovi. Na donjem dijelu reznice formiraju se adventivni korijeni.	Tradescantia, vrba, topola, ribizla
Reznice korena		Korijenska reznica je odsječak korijena dužine 15-20 cm.Ako lopatom odsiječete komad korijena maslačka, na njemu se ljeti formiraju privremeni pupoljci od kojih se nove biljke	Malina, šipak, maslačak
Korijenski potomci		Neke biljke mogu formirati pupoljke na svom korijenu.
Kalemljenje reznicom		Prvo, iz sjemena se uzgajaju jednogodišnje sadnice - divljači. Oni služe kao baza. Reznice se izrezuju iz kultivisane biljke - ovo je izdanak. Zatim se spajaju dijelovi stabljike plemena i podloge, pokušavajući povezati njihov kambijum. To olakšava rast tkiva.	Voćke i žbunje
Vakcinacija bubrega		Sa voćke se odsiječe jednogodišnji izdanak. Listovi se uklanjaju, ostavljajući peteljku. Zarez se nožem u kori u obliku slova T. Iz kultivisane biljke ubacuje se razvijeni pupoljak dužine 2-3 cm.Mesto kalemljenja se čvrsto vezuje.	Voćke i žbunje
kultura tkiva		Uzgoj biljke iz ćelija obrazovnog tkiva smještenog u poseban hranljivi medij. 1. Plant 2. Obrazovna tkanina 3. Odvajanje ćelija 4. Uzgoj ćelijske kulture na hranljivoj podlozi 5. Dobivanje klice 6. Sletanje u zemlju	Orhideja, karanfil, gerbera, ginseng, krompir

Modifikacije podzemnih izdanaka

Rhizome- podzemni izdanak koji obavlja funkcije taloženja rezervnih tvari, obnavljanja, a ponekad i vegetativnog razmnožavanja. Rizom je bez listova, ali ima dobro izraženu metamernu strukturu, čvorovi se razlikuju ili po lisnim ožiljcima i ostacima suhog lišća, ili po lisnim ožiljcima i ostacima suhog lišća, ili po živim ljuskavim listovima i po lokaciji aksilarnih pupoljaka. Na rizomu se mogu formirati adventivni korijeni. Iz pupoljaka rizoma rastu njegove bočne grane i nadzemni izdanci.

Rizomi su karakteristični uglavnom za zeljaste trajnice - kopita, ljubičica, đurđevak, divlja trava, jagoda itd., ali se nalaze u grmovima i grmovima. Životni vijek rizoma varira od dvije do tri do nekoliko decenija.

krtole- zadebljani mesnati dijelovi stabljike, koji se sastoje od jedne ili više internodija. Postoje nadzemni i podzemni.

Povišen- zadebljanje glavne stabljike, bočnih izdanaka. Često imaju listove. Nadzemni gomolji su rezervoar rezervnih hranljivih materija i služe za vegetativno razmnožavanje, mogu sadržati metamorfizovane pazušne pupoljke sa primordijama listova, koji opadaju i služe i za vegetativno razmnožavanje.

Underground gomolji - zadebljanje hipokotilnog koljena ili podzemnih izdanaka. Na podzemnim gomoljima listovi su reducirani na ljuske koje otpadaju. U pazuhu listova su pupoljci - oči. Podzemni gomolji se obično razvijaju na stolonima - kćerkim izbojcima - iz pupoljaka koji se nalaze u dnu glavnog izdanka, izgledaju kao vrlo tanke bijele stabljike, nose male bezbojne listove nalik ljuskama, rastu vodoravno. Gomolji se razvijaju iz vršnih pupoljaka stolona.

Sijalica- podzemni, rjeđe nadzemni izdanak s vrlo kratkom zadebljanom stabljikom (donjem) i ljuskavim, mesnatim, sočnim listovima koji čuvaju vodu i hranjive tvari, uglavnom šećer. Vazdušni izdanci rastu iz apikalnih i pazušnih pupoljaka lukovica, a na dnu se formiraju adventivni korijeni. U zavisnosti od položaja listova, lukovice su ljuskave (luk), popločane (ljiljan) i montažne ili složene (češnjak). U sinusu nekih ljuski lukovice nalaze se pupoljci iz kojih se razvijaju ćerke lukovice - bebe. Lukovice pomažu biljci da preživi u nepovoljnim uslovima i organ su vegetativne reprodukcije.

Corms- spolja slični lukovicama, ali im listovi ne služe kao organi za skladištenje, suhi su, opnasti, često su to ostaci ovoja odumrlih zelenih listova. Skladišni organ je stabljikastog dijela kukuljice, zadebljan je.

Nadzemni stoloni (trepavice)- kratkotrajni puzavi izdanci koji služe za vegetativno razmnožavanje. Ima ih u mnogim biljkama (koštica, savijena trava, jagoda). Obično nemaju razvijeno zeleno lišće, stabljike su im tanke, lomljive, sa veoma dugim internodijama. Vrhunski pupoljak stolona, ​​savijajući se prema gore, daje rozetu listova koja se lako ukorijenjuje. Nakon što se nova biljka ukorijeni, stoloni se uništavaju. Popularno ime za ove nadzemne stolone su brkovi.

kičme- skraćeni izdanci ograničenog rasta. Kod nekih biljaka formiraju se u pazušcima listova i odgovaraju bočnim izbojcima (glog) ili se formiraju na stablima iz uspavanih pupoljaka (gledicija). Karakteristično za biljke toplih i suhih mesta rasta. Obavljaju zaštitnu funkciju.

sočni izdanci- nadzemni izdanci prilagođeni za akumulaciju vode. Obično je gubitak ili metamorfoza (pretvaranje u bodlje) lišća povezana s formiranjem sukulentnog izdanka. Sočna stabljika obavlja dvije funkcije - asimilaciju i skladištenje vode. Tipično za biljke koje žive u uslovima dugotrajnog nedostatka vlage. Sukulenti stabljike su najzastupljeniji u porodici kaktusa Euphorbiaceae.

Sistemi za bijeg i bijeg

Bekstvo, kao i korijen, glavni je organ biljke. Vegetativno izdanci obično obavljaju funkciju zračne ishrane, ali imaju niz drugih funkcija i sposobni su za različite metamorfoze. koji nosi spore izdanci (uključujući cvijet) specijalizirani su kao organi reproduktivni obezbeđivanje reprodukcije.

Izdanak je formiran od apikalnog meristema kao cjeline i stoga je jedan organ istog ranga kao i korijen. Međutim, u poređenju s korijenom, izdanak ima složeniju strukturu. Vegetativni izdanak se sastoji od aksijalnog dijela - stablo, koji je cilindričnog oblika, i listovi- ravni bočni organi koji se nalaze na stabljici. Osim toga, obavezan dio bijega su bubrezi– rudimenti novih izdanaka, koji obezbeđuju rast izdanka i njegovo grananje, tj. formiranje sistema za bijeg. Glavnu funkciju izdanka - fotosintezu - obavlja lišće; stabljike su pretežno nosivi organi koji obavljaju mehaničke i provodne funkcije.

Glavna karakteristika koja izdvaja izdanak od korijena je njegovo lišće. Dio stabljike iz kojeg se proteže list (listovi) naziva se čvor. Segmenti stabljike između susjednih čvorova internodija. Čvorovi i internodije se ponavljaju duž ose izdanka. Dakle, bijeg ima metameric struktura, metamer(element koji se ponavlja) izdanka su čvor sa listom i pazušni pupoljak i internodija ispod ( pirinač. 4.16).

Rice. 4.16. Struktura bijega.

Prvi izdanak biljke main bijeg, ili bijeg prvog reda. Formira se od završetka embrionalnog izdanka bubreg, koji formira sve naredne metamere glavnog izdanka. Po položaju, ovaj bubreg je apical; dok postoji, ovaj izdanak je sposoban za dalji rast u dužinu sa formiranjem novih metamera. Osim apikalnih, na izbojku se formiraju bočno bubrezi. U sjemenskim biljkama nalaze se u pazušcima listova i nazivaju se aksilarno. Iz bočnih pazušnih pupoljaka razvijaju se bočno puca, dolazi do grananja, zbog čega se povećava ukupna fotosintetička površina biljke. Formirano sistem za bekstvo, predstavljen glavnim izbojkom (izdanak prvog reda) i bočnim izdancima (izdancima drugog reda), a kada se grananje ponavlja, bočnim izdanama trećeg, četvrtog i narednih reda. Izdanak bilo kojeg reda ima svoj apikalni pupoljak i sposoban je rasti u dužinu.

Bud- ovo je rudimentarni, još neotkriven snimak. Unutar bubrega nalazi se meristematski vrh izdanka - njegov apex(pirinač. 4.17). Vrh je aktivni centar rasta koji osigurava formiranje svih organa i primarnih tkiva izdanka. Izvor stalnog samoobnavljanja apeksa su početne ćelije apikalnog meristema, koncentrisane na vrhu apeksa. Vegetativni vrh izdanka, za razliku od uvijek glatkog vrha korijena, na površini pravilno formira izbočine koje su počeci listova. Samo sam vrh vrha, koji se zove konus rasta bijeg. Njegov oblik uvelike varira u različitim biljkama i ne izgleda uvijek kao stožac; apikalni dio vrha može biti nizak, poluloptast, ravan ili čak konkavan.

Od vegetativno pupoljci razvijaju vegetativne izdanke koje se sastoje od stabljike, listova i pupoljaka. Takav bubreg se sastoji od meristematskog rudimentarnog završetka osovine konus rasta, i rudimentarni listovi različite starosti. Zbog neravnomjernog rasta, donji listovi primordija su savijeni prema unutra i pokrivaju gornji, mlađi, primordija lista i konus rasta. Čvorovi u bubregu su blizu jedan drugom, jer internodije još nisu imale vremena da se ispruže. U pazuhu lisnih rudimenata u bubregu već se mogu položiti rudimenti pazušnih pupoljaka sljedećeg reda ( pirinač. 4.17). AT vegetativno-generativno u pupoljcima je položen niz vegetativnih metamera, a konus rasta se pretvara u rudimentarni cvijet ili cvat. Generativno, ili cvjetni pupoljci sadrže samo rudiment cvasti ili jednog cvijeta, u drugom slučaju pupoljak se naziva bud.

Rice. 4.17. Vrhunski pupoljak izdanka Elodea: A - uzdužni presjek; B - konus rasta (izgled i uzdužni presjek); C – ćelije apikalnog meristema; D - parenhimska ćelija formiranog lista; 1 - konus rasta; 2 - rudiment lista; 3 - rudiment aksilarnog bubrega.

Spoljni listovi pupoljka se često menjaju u bubrežne ljuske, koji obavljaju zaštitnu funkciju i štite meristematske dijelove bubrega od isušivanja i naglih promjena temperature. Takvi bubrezi se zovu zatvoreno(zimujuće pupoljke drveća i grmlja i neke višegodišnje trave). otvoren bubrezi nemaju bubrežne ljuske.

Pored uobičajenih, egzogenih u početku, često se formiraju aksilarni pupoljci adnexal, ili adventivni bubrezi. Ne nastaju u meristematskom vrhu izbojka, već na odraslom, već diferenciranom dijelu organa, endogeno, iz unutrašnjih tkiva. Adnexalni pupoljci se mogu formirati na stabljikama (tada se obično nalaze u internodijama), listovima i korijenima. Adnexalni pupoljci su od velikog biološkog značaja: obezbeđuju aktivnu vegetativnu obnovu i reprodukciju onih višegodišnjih biljaka koje ih imaju. Konkretno, uz pomoć adneksalnih bubrega, oni se obnavljaju i razmnožavaju korijensko potomstvo biljke (malina, jasika, čičak, maslačak). Korijenski potomci- to su izdanci koji su se razvili iz adventivnih pupoljaka na korijenu. Adnexalni pupoljci na listovima formiraju se relativno rijetko. Ako takvi pupoljci odmah daju male izdanke s privremenim korijenjem koji otpadaju s matičnog lista i izrastaju u nove jedinke, nazivaju se leglo(bryophyllum).

U sezonskoj klimi umjerenog pojasa, raspored izdanaka iz pupoljaka kod većine biljaka je periodičan. Kod drveća i grmlja, kao i kod mnogih višegodišnjih zeljastih biljaka, pupoljci se otvaraju u izdanke jednom godišnje - u proljeće ili rano ljeto, nakon čega se formiraju novi pupoljci za zimovanje sa počecima izdanaka sljedeće godine. Izbojci koji izrastu iz pupoljaka u jednoj vegetacijskoj sezoni nazivaju se godišnji izdanci, ili godišnji prirast. Na drveću se dobro razlikuju zbog formiranja bubrežni prstenovi- ožiljci koji ostaju na stabljici nakon opadanja bubrežnih ljuskica. U ljeto naših listopadnih stabala, jednogodišnji izdanci samo tekuće godine su prekriveni lišćem; nema lišća na jednogodišnjim izdancima prethodnih godina. Kod zimzelenog drveća lišće se može sačuvati na odgovarajućim godišnjim prirastima od 3-5 proteklih godina. U sezonski nezavršenoj klimi može se formirati nekoliko izdanaka u jednoj godini, razdvojenih malim periodima mirovanja. Takvi izdanci formirani u jednom ciklusu rasta nazivaju se elementarnih izdanaka.

Pupoljci koji neko vrijeme padaju u stanje mirovanja, a zatim daju nove osnovne i jednogodišnje izdanke, nazivaju se zimovanje ili mirovanje. Prema njihovoj funkciji mogu se nazvati redovno obnavljanje bubrega. Takvi pupoljci su obavezna karakteristika svake višegodišnje biljke, drvenaste ili zeljaste, osiguravaju višegodišnju egzistenciju pojedinca. Po porijeklu, obnavljajući bubrezi mogu biti i egzogeni (apikalni ili aksilarni) i endogeni (adneksalni).

Ako bočni pupoljci nemaju period mirovanja rasta i pokreću se istovremeno s rastom majčinog izdanka, nazivaju se obogaćivanje bubrega. Raspoređivanje obogaćivanje izdanaka značajno povećavaju (obogaćuju) ukupnu fotosintetičku površinu biljke, kao i ukupan broj formiranih cvasti, a samim tim i produktivnost sjemena. Izbojci obogaćivanja tipični su za većinu jednogodišnjih trava i za niz višegodišnjih zeljastih biljaka sa izduženim cvjetnim izbojcima.

Posebna kategorija je uspavane pupoljke, vrlo karakterističan za listopadno drveće, grmlje, grmlje i niz višegodišnjih trava. Po porijeklu, oni, kao i pupoljci redovnog obnavljanja, mogu biti aksilarni i adneksalni, ali se, za razliku od njih, ne pretvaraju u izdanke dugi niz godina. Podsticaj za buđenje uspavanih pupoljaka obično je ili oštećenje glavnog debla ili grane (rast panja nakon sječe većeg broja stabala), ili prirodno starenje matičnog sistema izdanaka povezano sa slabljenjem vitalne aktivnosti normalnih pupoljaka za obnavljanje. (promjena stabljika u grmlju). Kod nekih biljaka iz uspavanih pupoljaka na deblu formiraju se bezlisni cvjetni izdanci. Ovaj fenomen se zove caulifloria i karakterističan je za mnoga stabla prašume, kao što je čokoladno drvo. Kod medonosnog skakavca iz uspavanih pupoljaka na stablu rastu grozdovi velikih razgranatih bodlji - modificirani izdanci ( pirinač. 4.18).

Rice. 4.18. Izbojci iz uspavanih pupoljaka: 1 - kauliflora u blizini čokoladnog drveta; 2 - bodlje kod medonosnog skakavca iz razgranatih uspavanih pupoljaka.

Smjer rasta izdanaka. Izdanci koji rastu okomito, okomito na površinu zemlje, nazivaju se ortotropna. Horizontalno rastuće izdanke nazivaju se plagiotropna. Smjer rasta može se promijeniti tokom razvoja izdanaka.

U zavisnosti od položaja u prostoru razlikuju se morfološki tipovi izdanaka ( pirinač. 4.19). Glavni izdanak u većini slučajeva zadržava ortotropni rast i ostaje uspravno. Bočni izbojci mogu rasti u različitim smjerovima, često formirajući različit ugao s roditeljskim izbojkom. U procesu rasta izdanak može promijeniti smjer od plagiotropnog do ortotropnog, tada se naziva diže se, ili uzlazno. Zovu se izbojci s plagiotropnim rastom koji traje cijeli život creeping. Ako formiraju adventivne korijene na čvorovima, nazivaju se creeping.

Ortotropni rast je na određeni način povezan sa stepenom razvijenosti mehaničkih tkiva. U nedostatku dobro razvijenih mehaničkih tkiva u izduženim izdancima, ortotropni rast je nemoguć. Ali često biljke koje nemaju dovoljno razvijen unutrašnji kostur i dalje rastu prema gore. To se postiže na različite načine. Slabi izdanci takvih biljaka - puzavica okreći se oko neke vrste čvrstog oslonca ( kovrdžava izdanci), penju se uz pomoć raznih vrsta bodlji, udica, korijena - prikolica ( penjanje izdanci), prianjaju uz pomoć antena različitog porijekla ( prianjanje izbojci).

Rice. 4.19. Vrste izdanaka po položaju u prostoru: A - uspravno; B - prianjanje; B - kovrčava; G - puzanje; D - puzanje.

Raspored listova.raspored listova, ili filotaksija- redosled postavljanja listova po osi izdanka. Postoji nekoliko glavnih tipova rasporeda listova ( pirinač. 4.20).

Spiralna, ili drugi raspored listova se opaža kada se u svakom čvoru nalazi po jedan list, a baze uzastopnih listova mogu biti povezane uslovnom spiralnom linijom. dupli red raspored listova može se smatrati posebnim slučajem spirale. Istovremeno, na svakom čvoru postoji jedan list, koji pokriva cijeli ili gotovo cijeli obim ose sa širokom bazom. Whwled raspored listova nastaje kada je nekoliko listova položeno na jedan čvor. Nasuprot raspored listova - poseban slučaj uvijanja, kada se na jednom čvoru formiraju dva lista, tačno jedan nasuprot drugom; najčešće se javlja takav raspored listova krst nasuprot, tj. susjedni parovi listova nalaze se u međusobno okomitim ravninama ( pirinač. 4.20).

Rice. 4.20. Vrste rasporeda listova: 1 - spirala od hrastovine; 2 - shema spiralnog rasporeda listova; 3 - dvoredni u gasteriji ( a- bočni pogled na postrojenje b– pogled odozgo, shema); 4 - uvijen u oleandru; 5 - suprotno u lila.

Redoslijed nastanka rudimenata listova na vrhu izbojka nasljedna je osobina svake vrste, ponekad karakteristična za rod, pa čak i cijelu porodicu biljaka. Raspored listova odraslog izdanka određen je prvenstveno genetskim faktorima. Međutim, tokom razvoja izdanka iz pupoljka i njegovog daljeg rasta, na položaj listova mogu uticati spoljni faktori, uglavnom uslovi osvetljenja i gravitacija. Stoga se konačna slika rasporeda listova može uvelike razlikovati od početne i obično poprima izražen adaptivni karakter. Listovi su raspoređeni tako da su njihove ploče u svakom slučaju u najpovoljnijim uslovima osvetljenja. To je najizraženije u formi lim mozaik uočeno na plagiotropnim i rozetnim izdancima biljaka. U ovom slučaju, ploče svih listova su raspoređene vodoravno, listovi ne zaklanjaju jedni druge, već čine jednu ravninu u kojoj nema praznina; manji listovi popunjavaju praznine između većih.

Vrste grananja pucanja. Grananje je formiranje sistema osi. Omogućava povećanje ukupne površine kontakta biljnog tijela sa zrakom, vodom ili tlom. Grananje je nastalo u procesu evolucije i prije pojave organa. U najjednostavnijem slučaju, vrh glavne ose se račva i daje dvije ose sljedećeg reda. Ovo je apical, ili dihotomno grananje. Mnoge višećelijske alge imaju apikalno grananje, kao i neke primitivne biljke, kao što su mahovine ( pirinač. 4.21).

Ostale grupe biljaka karakteriziraju više specijalizirane strana tip grane. U ovom slučaju, bočne grane se polažu ispod vrha glavne ose, bez uticaja na njenu sposobnost daljeg povećanja. Ovom metodom potencijal za grananje i formiranje organskih sistema je mnogo veći i biološki korisniji.

Rice. 4.21. Vrste grananja izdanaka: A - dihotomna (klubna mahovina); B - monopodijalni (kleka); B - simpodijalni tip monohazije (ptičja trešnja); D - simpodijalni prema vrsti dihazije (javor).

Postoje dvije vrste bočnog grananja: monopodijalni i sympodial(pirinač. 4.21). Kod monopodijalnog sistema grananja, svaka osa je monopodijum, tj. rezultat rada jednog apikalnog meristema. Monopodijalno grananje karakteristično je za većinu golosjemenjača i mnogih zeljastih kritosjemenjača. Većina kritosjemenjača, međutim, grana se simpodijalno. Kod simpodijalnog grananja apikalni pupoljak izdanka u određenoj fazi odumire ili prestaje aktivan rast, ali počinje pojačan razvoj jednog ili više bočnih pupoljaka. Od njih se formiraju izbojci koji zamjenjuju izdanak koji je prestao rasti. Rezultirajuća os je simpodij - složena osa koja se sastoji od osi nekoliko uzastopnih redova. Sposobnost biljaka za simpodijalno grananje je od velike biološke važnosti. U slučaju oštećenja apikalnog pupoljka, rast osovine će se nastaviti sa bočnim izbojcima.

U zavisnosti od broja zamjenskih osi, simpodijalno grananje se razlikuje po vrsti monohazija,dichasia i pleiochasia. Grananje prema vrsti dihazije, odn lažna dihotomija grananje je tipično za izdanke sa suprotnim rasporedom listova (jorgovan, viburnum).

Kod nekih grupa biljaka do rasta glavnih skeletnih osovina dolazi zbog jednog ili nekoliko apikalnih pupoljaka, bočne skeletne grane se uopće ne formiraju ili se formiraju u vrlo malom broju. Drvolike biljke ove vrste nalaze se uglavnom u tropskim područjima (palme, dracaena, juka, agava, cikas). Krunu ovih biljaka ne čine grane, već veliki listovi spojeni u rozetu na vrhu debla. Sposobnost brzog rasta i zauzimanja prostora, kao i oporavka od oštećenja kod takvih biljaka često izostaje ili je slabo izražena. Među umjerenim stablima takvi oblici koji se ne granaju praktički se ne nalaze.

Druga krajnost su biljke koje se previše granaju. Oni su predstavljeni životnim oblikom jastučaste biljke(pirinač. 4.22). Rast dužine izdanaka ovih biljaka je izuzetno ograničen, ali s druge strane, godišnje se formiraju mnoge bočne grane koje se razilaze u svim smjerovima. Površina sistema izdanaka biljke izgleda kao podrezana; neki jastuci su toliko gusti da izgledaju kao kamenje.

Rice. 4.22. Biljke - jastuci: 1, 2 - sheme strukture jastučnica; 3 - Azorella sa ostrva Kerguelen.

Predstavnici životnog oblika granaju se vrlo snažno Tumbleweed karakteristika stepskih biljaka. Sferno razgranati, vrlo labav sistem izdanaka je ogroman cvat, koji se nakon zrenja ploda lomi u dnu stabljike i vjetrom se kotrlja po stepi, razbacujući sjeme.

Specijalizacija i metamorfoze izdanaka. Mnoge biljke unutar sistema izdanaka imaju određenu specijalizaciju. Ortotropni i plagiotropni, izduženi i skraćeni izdanci obavljaju različite funkcije.

izduženo nazivaju izdanci sa normalno razvijenim internodijama. U drvenastim biljkama nazivaju se rastom i nalaze se duž periferije krošnje, određujući njen oblik. Njihova glavna funkcija je hvatanje prostora, povećanje volumena fotosintetskih organa. skraćeno izdanci imaju bliske čvorove i vrlo kratke internodije ( pirinač. 4.23). Oni se formiraju unutar krune i upijaju raspršenu svjetlost koja tamo prodire. Često skraćeni izdanci drveća cvjetaju i obavljaju funkciju reprodukcije.

Rice. 4.23. Skraćeni (A) i izduženi (B) izdanci platana: 1 - internod; 2 - godišnji prirast.

Zeljaste biljke obično imaju skraćene rozeta izdanci obavljaju funkciju višegodišnjih skeleta i fotosinteze, a izduženi se formiraju u pazušcima listova rozete i cvjetonosni su (trputac, manžeta, ljubičice). Ako su pazušne peteljke bez listova, nazivaju se strelice. Biološki je dobro objašnjena činjenica da su cvjetni izdanci kratki kod drvenastih biljaka, a izduženi kod zeljastih biljaka. Za uspješno oprašivanje cvasti trave moraju biti podignuti iznad trava, a kod stabala su i skraćeni izdanci u krošnji u povoljnim uslovima za oprašivanje.

Primjer specijalizacije izdanaka su višegodišnji aksijalni organi drvenastih biljaka - stabla i grane krune. U listopadnim stablima jednogodišnji izdanci gube funkciju asimilacije nakon prve vegetacijske sezone, kod zimzelenih stabala - nakon nekoliko godina. Neki od izdanaka potpuno odumiru nakon gubitka listova, ali većina ostaje kao skeletne sjekire, obavljajući funkciju potpore, vođenja i skladištenja desetljećima. Skeletne sjekire bez listova poznate su kao grane i stabla(po drveću) stabljike(za grmlje).

U toku prilagođavanja specifičnim uvjetima okoline ili u vezi sa oštrom promjenom funkcija, izdanci se mogu promijeniti (metamorfizirati). Izbojci koji se razvijaju pod zemljom posebno se često metamorfiziraju. Takvi izbojci gube funkciju fotosinteze; česti su u višegodišnjim biljkama, gdje djeluju kao organi za proživljavanje nepovoljnog perioda godine, zaliha i obnavljanja.

Najčešća podzemna metamorfoza izdanaka je rizoma(pirinač. 4.24). Uobičajeno je da se rizom naziva dugovječnim podzemnim izdanakom koji obavlja funkcije taloženja rezervnih hranjivih tvari, obnavljanja, a ponekad i vegetativne reprodukcije. Rizom se formira u višegodišnjim biljkama, koje po pravilu nemaju glavni korijen u odraslom stanju. Prema svom položaju u prostoru, može biti horizontalno,koso ili vertikalno. Rizom obično ne nosi zeleno lišće, ali kao izdanak zadržava metameričku strukturu. Čvorovi se razlikuju ili po lisnim ožiljcima i ostacima suhog lišća, ili po živim ljuskavim listovima, a u čvorovima se nalaze i pazušni pupoljci. Prema ovim karakteristikama, rizom je lako razlikovati od korijena. U pravilu se na rizomu formiraju adventivni korijeni; iz pupoljaka rastu bočne grane rizoma i nadzemni izdanci.

Rizom se u početku formira ili kao podzemni organ (kupena, gavranovo oko, đurđevak, borovnica), ili prvo kao nadzemni asimilirajući izdanak, koji se potom uvlači u tlo uz pomoć korijena koji se uvlači (jagoda, plućnjak , manžeta). Rizomi mogu rasti i granati se monopodijalno (manžeta, vranje oko) ili simpodijalno (kupena, plućnjak). U zavisnosti od dužine internodija i intenziteta rasta, postoje dugo i kratko rizomi i, shodno tome, dugog rizoma i kratkog rizoma biljke.

Prilikom grananja rizoma formira se zavjesa uzdignuti izdanci povezani dijelovima sistema rizoma. Ako su spojni dijelovi uništeni, izdanci se izoluju i dolazi do vegetativne reprodukcije. Totalnost novih jedinki formiranih vegetativno naziva se klon. Rizomi su karakteristični uglavnom za zeljaste trajnice, ali se nalaze i u grmovima (euonymus) i grmovima (brusnice, borovnice).

blizu korena podzemni stoloni- kratkotrajni tanki podzemni izdanci sa nedovoljno razvijenim ljuskavim listovima. Stoloni služe za vegetativnu reprodukciju, naseljavanje i zauzimanje teritorije. U njima se ne talože rezervni nutrijenti.

Kod nekih biljaka (krompir, zemljana kruška) do kraja ljeta nastaju stoloni iz vršnih pupoljaka stolona. krtole (Sl. 4.24). Gomolj ima sferni ili ovalni oblik, stabljika je jako zadebljana, u njoj se talože rezervne hranjive tvari, listovi su smanjeni, a pupoljci se formiraju u njihovim pazušcima. Stoloni odumiru i propadaju, gomolji prezimljuju, a sljedeće godine daju nove nadzemne izdanke.

Gomolji se ne razvijaju uvijek na stolonima. Kod nekih višegodišnjih biljaka osnova glavnog izdanka raste gomoljasto i zadebljava (ciklama, keleraba) ( pirinač. 4.24). Funkcije gomolja su opskrba hranjivim tvarima, doživljavanje nepovoljnog perioda godine, vegetativna obnova i reprodukcija.

U višegodišnjim travama i patuljastim grmovima s dobro razvijenim korijenskim korijenom koji traje cijeli život, formira se svojevrsni organ izdanačkog porijekla tzv. caudex. Zajedno s korijenom služi kao mjesto za taloženje rezervnih tvari i nosi mnoge obnavljajuće pupoljke, od kojih neki mogu biti u stanju mirovanja. Kaudeks je obično podzemni i formira se od kratkih osnova izdanaka koji tonu u tlo. Caudex se razlikuje od kratkih rizoma po načinu odumiranja. Rizomi, koji rastu na vrhu, postupno odumiru i propadaju na starijem kraju; glavni korijen nije sačuvan. Kaudeks raste u širinu, od donjeg kraja postupno prelazi u dugovječni zadebljali korijen. Smrt i uništenje kaudeksa i korijena ide od centra ka periferiji. U sredini se formira šupljina, a zatim se može uzdužno podijeliti na zasebne dijelove - čestice. Proces dijeljenja jedinke korijenske biljke sa kaudeksom na dijelove naziva se partikulacija. Mnogo je caudex biljaka među mahunarkama (lupin, lucerna), kišobranima (femur, ferula) i Compositae (maslačak, pelin).

Sijalica- ovo je obično podzemni izdanak sa vrlo kratkim spljoštenim stabljikom - dnu i ljuskavi mesnati sočni listovi koji pohranjuju vodu i rastvorljive nutrijente, uglavnom šećere. Vazdušni izdanci rastu iz apikalnih i pazušnih pupoljaka lukovica, a na dnu se formiraju adventivni korijeni ( pirinač. 4.24). Dakle, lukovica je tipičan organ vegetativne obnove i razmnožavanja. Lukovice su najkarakterističnije za biljke iz porodice ljiljana (ljiljani, tulipani), crnog luka (luk) i amarilisa (narcisi, zumbuli).

Struktura lukovice je vrlo raznolika. U nekim slučajevima, lukovice koje čuvaju ljuske su samo modificirani listovi koji nemaju zelene ploče (ljiljan saranka); u drugima su to podzemni omotači zelenih asimilirajućih listova, koji se zgusnu i ostaju u lukovici nakon što ploče odumru (luk). Rast ose lukovice može biti monopodijalan (snježna kapa) ili simpodijalan (zumbul). Vanjske ljuske lukovice troše zalihe hranjivih tvari, suše se i igraju zaštitnu ulogu. Broj ljuski luka varira od jedne (češnjak) do nekoliko stotina (ljiljani).

Kao organ obnavljanja i rezerve, lukovica je prilagođena uglavnom klimi mediteranskog tipa - sa prilično blagim, vlažnim zimama i vrlo toplim, suhim ljetima. Služi ne toliko za sigurno prezimljavanje, koliko za preživljavanje oštre ljetne suše. Do skladištenja vode u tkivima ljuski luka dolazi zbog stvaranja sluzi, koja može zadržati veliku količinu vode.

Corm spolja podsjeća na luk, ali njegovi ljuskavi listovi nisu skladište; suvi su i opnasti, a rezervne tvari se talože u zadebljanom dijelu stabljike (šafran, gladiolus).

Rice. 4.24. Metamorfoze podzemnog bekstva: 1, 2, 3, 4 - redosled razvoja i struktura gomolja krompira; 5 - gomolj ciklame; 6 - gomolj kelerabe; 7 - lukovice tigrastog ljiljana; 8 - lukovica luka; 9 - lukovica ljiljana; 10 - dio dugog rizoma divljačke trave.

Ne samo podzemni, već i nadzemni izdanci biljaka mogu se modificirati ( pirinač. 4.25). Prilično uobičajeno povišeni stoloni. To su plagiotropni kratkotrajni izdanci, čija je funkcija vegetativna reprodukcija, preseljenje i zauzimanje teritorija. Ako stoloni nose zeleno lišće i učestvuju u procesu fotosinteze, nazivaju se trepavice(kost, žilavo puzanje). Stoloni su kod jagoda bez razvijenih zelenih listova, stabljike su im tanke i lomljive, sa veoma dugim internodijama. Takvi visokospecijalizirani stoloni za funkciju vegetativne reprodukcije nazivaju se brkovi.

Sočne, mesnate, prilagođene akumulaciji vode mogu biti ne samo lukovice, već i nadzemni izdanci, obično kod biljaka koje žive u uvjetima nedostatka vlage. Organi za skladištenje vode mogu biti listovi ili stabljike, ponekad čak i pupoljci. Takve sukulentne biljke se nazivaju sukulenti. Sukulenti listova pohranjuju vodu u tkivima listova (aloja, agava, jughead, rodiola ili zlatni korijen). Sukulenti stabljike karakteristični su za američku porodicu kaktusa i afričke euphorbiaceae. Sočna stabljika obavlja funkciju zadržavanja vode i asimilacije; listovi su smanjeni ili pretvoreni u bodlje ( pirinač. 4.25, 1). U većini kaktusa stabljike su stupaste ili sferične, na njima se uopće ne formiraju listovi, ali su čvorovi jasno vidljivi po položaju pazušnih izdanaka - areola imaju izgled bradavica ili izduženih izraslina sa bodljama ili čupercima dlačica. Transformacija listova u bodlje smanjuje površinu biljke koja isparava i štiti je od jedenja životinja. Primjer metamorfoze bubrega u sukulentni organ je glavicu kupusa služi kao kultivisani kupus.

Rice. 4.25. Povišene metamorfoze izdanaka: 1 - stabljika sukulent (kaktus); 2 - vitice grožđa; 3 - bezlisni fotosintetski izdanak draka; 4 - filokladij mesarske metle; 5 - trn medonosnog skakavca.

kičme kaktusi su lisnati. Lisne bodlje se često nalaze u nesukulentnim biljkama (žutika) ( pirinač. 4.26, 1). Kod mnogih biljaka bodlje nisu listnog, već stabljičnog porijekla. U drvetu divlje jabuke, divlje kruške, laksativ jostera, skraćeni izdanci metamorfozirani u bodlje, ograničenog rasta i završavaju u bodlji. Nakon opadanja lišća poprimaju izgled tvrdog orvnjećenog trna. kod gloga ( pirinač.4.26, 3) bodlje koje se formiraju u pazušcima listova su od samog početka potpuno bezliste. U medenim skakavcima ( pirinač. 4.25.5) snažne razgranate bodlje formiraju se na stablima iz uspavanih pupoljaka. Formiranje bodlji bilo kojeg porijekla u pravilu je rezultat nedostatka vlage. Kada se mnoge trnovite biljke uzgajaju u vještačkoj vlažnoj atmosferi, one gube svoje bodlje: umjesto toga izrastu normalno lišće (devin trn) ili lisnati izdanci (engleski drak).

Rice. 4.26. Kičme različitog porekla: 1 - bodlje lista žutika; 2 - bodlje od bijelog bagrema, modifikacija stipula; 3 - bodlje porijeklom iz izdanaka gloga; 4 - trnje - klice šipka.

Izbojci brojnih biljaka rađaju šiljci. Trnje se od bodlji razlikuju po manjim veličinama, to su izrasline - emergenti - integumentarnog tkiva i tkiva kore stabljike (šipak, ogrozd) ( pirinač. 4.26, 4).

Adaptacija na nedostatak vlage se vrlo često izražava u ranom gubitku, metamorfozi ili redukciji listova koji gube glavnu funkciju fotosinteze. To se nadoknađuje činjenicom da stabljika preuzima ulogu organa za asimilaciju. Ponekad takva asimilirajuća stabljika bezlisnog izdanka ostaje izvana nepromijenjena (španski drak, kamilji trn) ( pirinač. 4.25, 3). Sljedeći korak u ovoj promjeni funkcija je formiranje organa kao što su phyllocladia i cladodia. To su spljoštene stabljike nalik na listove ili cijeli izdanci. Na izdancima iglice ( pirinač. 4.25, 4), u pazušcima ljuskavih listova razvijaju se plosnate lisnate filoklade koje, poput lista, imaju ograničen rast. Filokladi formiraju ljuskave listove i cvatove, što se nikada ne dešava na normalnim listovima, što znači da filokladijum odgovara cijelom pazušnom izdanu. Mali, igličasti filokladi formiraju se u šparogama u pazušcima ljuskavog lišća glavnog skeletnog izdanka. Kladodije su spljoštene stabljike koje, za razliku od filokladija, zadržavaju sposobnost dugotrajnog rasta.

Neke biljke karakterizira modifikacija listova ili njihovih dijelova, a ponekad i cijelih izdanaka antene, koji se uvijaju oko oslonca, pomažući tankoj i slaboj stabljici da zadrži uspravan položaj. Kod mnogih mahunarki gornji dio perastih listova (grašak, grašak, čin) pretvara se u antene. U drugim slučajevima, stipule (sarsaparilla) se pretvaraju u antene. U tikvicama se formiraju vrlo karakteristične vitice lisnatog porijekla i mogu se vidjeti svi prijelazi od normalnog do potpuno metamorfiziranog lista. Antene porijeklom iz izdanaka mogu se uočiti u grožđu ( pirinač. 4.25, 2), pasiflora i niz drugih biljaka.

Stem

Stabljika je osovina izdanka, koja se sastoji od čvorova i internodija. Glavne funkcije stabljike su potpora (nosač) i provodna. Stabljika je veza između korijena i listova. Rezervne hranljive materije se obično talože u višegodišnjim stabljikama. Mlade stabljike sa hlorenhimom ispod epiderme aktivno su uključene u fotosintezu.

Stabljika je obično cilindričnog oblika i karakteriše ga radijalna simetrija u rasporedu tkiva. Međutim, u presjeku, to može biti ne samo zaobljen, ali i ugaona - tri-,četiri- ili višestruk,rebrasto,izbrazdano, ponekad potpuno ravna, spljošten, ili noseći izbočena ravna rebra - winged(pirinač. 4.27).

Rice. 4.27. Vrste stabljike prema obliku poprečnog presjeka: 1 - zaobljena; 2 - spljošten; 3 - trougaoni; 4 - tetraedar; 5 - višestruko; 6 - rebrasto; 7 - izbrazdano; 8, 9 - krilati.

Stabljike drvenastih i zeljastih biljaka dramatično se razlikuju po životnom vijeku. Nadzemni izdanci sezonskih klimatskih trava žive, u pravilu, godinu dana; životni vijek izdanaka određen je vijekom stabljike. U drvenastim biljkama stabljika postoji dugi niz godina.

Anatomska struktura stabljike odgovara njegovim glavnim funkcijama. U stabljici je razvijen složen sistem provodnih tkiva koji povezuje sve organe biljke u jednu celinu; prisustvo mehaničkih tkiva osigurava izvođenje funkcije podrške. Stabljika je, kao i izdanak u cjelini, "otvoreni" sistem rasta, raste dugo i na njemu se pojavljuju novi organi.

Tkiva stabljike nastaju kao rezultat aktivnosti složenog sistema meristema: apikalnog, bočnog i interkalarnog ( pirinač. 4.28). Primarna struktura nastaje kao rezultat rada primarnih meristema. Početne ćelije apical meristemi su koncentrisani u konusu rasta izdanka. Na vrhu izbojka u pravilnim razmacima pojavljuju se primordija lista, što dovodi do rane izolacije čvorova, a razvoj internodija kasni. Često se rast internodija i razvoj trajnih tkiva u njima nastavlja dugo vremena zbog rada rezidualnih interkalarni meristemi koji su očuvani u bazama mladih internodija. Dobar primjer ovakvog interkalarnog (interkalarnog) rasta je stabljika žitarica, kod koje se apikalni meristem vrlo rano troši na formiranje cvasti, a brzo izduživanje izdanka je posljedica upravo interkalarnog rasta.

Rice. 4.28. Šema raspodjele meristema u stabljici: 1 - apikalni meristem; 2 - interkalarni meristem; 3 - prokambijum; 4 - kambijum.

Postaje krajnji sloj apeksnih ćelija protoderma iz kojeg se razvija epidermis - pokrivno tkivo budućeg lista i stabljike. Na nivou prvih listnih tuberkula u apikalnom meristemu naznačeni su niti užih i dužih ćelija - to su prokambijšto dovodi do primarnih provodnih tkiva. Prokambij se može pojaviti kao pojedinačni snopovi ili kao kontinuirani prsten. Daljnjim rastom, prokambij se širi i u rastuće lisne primordije i u stabljiku, čineći osnovu budućeg provodnog sistema izdanaka koji povezuje listove i stabljike. Ostatak vrha je zauzet glavni meristem, iz kojeg se naknadno formiraju parenhimska akumulirajuća i asimilacijska tkiva, kao i primarna mehanička tkiva. Glavni meristem, koji se nalazi između protoderma i prokambijuma, pretvara se u primarnu koru stabljike, a jezgro se formira od glavnog meristema, smještenog u središtu.

Primarna struktura stabljike kod biljaka spora i jednosupnica opstaje tijekom cijelog života. Kod golosjemenjača i dvosupnica unutar prokambijuma se javlja kambijum, koji taloži sekundarna vodljiva tkiva, što rezultira sekundarnim zadebljanjem stabljike.

Primarna struktura stabljike. U stabljici, koja ima primarnu strukturu, kao u korijenu, integumentarnog tkiva,primarni korteks i stele(aksijalni, ili centralni cilindar) (pirinač. 4.29).

Pokrivno tkivo je epidermis tipična struktura. dio primarni korteks uključuje glavni parenhim, kao i mehanička, izlučna i neka druga tkiva. Češći među mehaničkim tkivima kolenhima, formira ili čvrst cilindar, ili ima oblik pojedinačnih niti, obično smještenih duž izbočina - rubova stabljike ( pirinač. 4.29). Neposredno ispod kolenhima ili epiderme, ako nema kolenhima, u uslovima povoljnim za fotosintezu, nalazi se hlorenhim. Može se formirati s kolenhimom ili sklerenhimom naizmjeničnim prugama duž stabljike. Granica između kore i stele je znatno manje izražena.

Bekstvo - Ovo je nadzemni vegetativni dio biljke. Sastoji se od aksijalnog dijela - stabljike na kojoj se nalaze listovi i pupoljci. Na nekim izbojcima mogu se postaviti i generativni organi - cvjetovi. Ima složeniju strukturu od korijena.

Na stabljici izdanka mogu se razlikovati čvorovi i internodije. Čvor - ovo je mjesto pričvršćenja jednog ili više listova za stabljiku. Internodije je udaljenost između dva susjedna čvora. Između stabljike i lista nalazi se gornji ugao tzv list sinusa . Pupoljci se nalaze na vrhu izdanka i u pazušcima listova.

Izbojci, u zavisnosti od stepena izduženja internodija, mogu biti skraćeni ili produženi. Skraćeni izdanci se zapravo sastoje od jednog čvora. Na skraćenim izbojcima zeljastih biljaka (maslačak, šargarepa, cvekla itd.), listovi se nalaze blizu jedan drugom i formiraju bazalnu rozetu.

Zeljaste biljke se dijele na jednogodišnje, dvogodišnje i višegodišnje. Godišnjaci razvijaju se i rastu tokom jedne godine (jedna vegetacija). U prvoj godini života dvogodišnje biljke (mrkva, rotkvica, cvekla i dr.) formiraju vegetativne organe, akumuliraju hranjive tvari, a u drugoj godini cvjetaju, daju plodove i sjemenke. višegodišnji biljke žive tri ili više godina. Drvenaste biljke su trajnice.

bubrezi

bubrezi - ovo su embrionalni izdanci sa vrlo kratkim internodijama. Nastali su kasnije od stabljike i listova. Zahvaljujući bubrezima dolazi do grananja izdanaka.

Prema lokaciji bubrega postoje apical - nalazi se na vrhu snimanja, i bočno ili aksilarno -nalazi se u pazuhu listova. Vrhunski pupoljak obezbeđuje rast izdanka, od bočnih pupoljaka se formiraju bočni izdanci koji obezbeđuju grananje.

Pupoljci su vegetativni (list), generativni (cvjetni) i mješoviti. Od vegetativno th pupoljci razvijaju izdanak sa listovima. Od generativno - pucati s cvijetom ili cvatom. Cvjetni pupoljci su uvijek veći od lisnih pupoljaka i imaju zaobljen oblik. Od mješovito pupoljci razvijaju izdanke s listovima i cvjetovima ili cvatovima. Pupoljci koji su položeni na bilo koji drugi dio stabljike, kao i na korijenje ili listove, nazivaju se adnexal , ili adventivni . Razvijaju se iz unutrašnjih tkiva, osiguravaju vegetativnu obnovu i vegetativno razmnožavanje.

Po prisutnosti ljuski, bubrezi su zatvoreno (ako postoje vage) i otvoren (gole ako nema vaga). Zatvoreni pupoljci su karakteristični uglavnom za biljke hladnog i umjerenog pojasa. Ljuske bubrega su guste, kožaste, mogu biti prekrivene kutikulama ili smolastim tvarima.

Većina pupoljaka se razvija u biljkama svake godine. Pupoljci koji možda neće ponovo izrasti izbojke nekoliko godina (čak i čitavog života), ali ostaju živi, ​​nazivaju se spavanje . Takvi pupoljci nastavljaju rast izdanaka kada se oštete apikalni pupoljak, deblo ili grana. Tipično za drveće, grmlje i niz višegodišnjih biljaka. Po porijeklu mogu biti aksilarni ili adneksalni.

Unutrašnja struktura bubrega

Izvana, bubreg može biti prekriven smeđim, sivim ili smeđim keratiniziranim ljuskama - modificiranim listovima. Aksijalni dio vegetativnog pupoljka je zametna stabljika. Ima zametne listove i pupoljke. Svi delovi zajedno čine germ shoot . Vrh embrionalnog izdanka je konus rasta . Ćelije konusa rasta se dijele i osiguravaju rast izdanka u dužinu. Zbog neravnomjernog rasta, rudimenti vanjskog lista su usmjereni prema gore i prema centru pupoljka, nagnuti nad unutrašnjim primordijama lista i konusom rasta i pokrivaju ih.

Unutar cvjetnih (generativnih) pupoljaka na zametnom izbojku nalazi se zametni cvijet, odnosno cvast.

Kada izdanak izraste iz bubrega, njegove ljuske otpadaju, a na njihovom mjestu ostaju ožiljci. Oni određuju dužinu godišnjih prirasta izdanaka.

Stem

Stem je aksijalni vegetativni organ biljaka. Glavne funkcije stabljike: osigurava međusobnu povezanost biljnih organa među sobom, prenosi različite tvari, oblikuje i nosi lišće i cvijeće. Dodatne karakteristike stabljike: fotosinteza, akumulacija supstanci, vegetativna reprodukcija, skladištenje vode. Vrlo se razlikuju po veličini (na primjer, stabla eukaliptusa do 140-155 m visine).

Protok tvari u stabljici odvija se u dva smjera: od listova do korijena (silazna struja) - organske tvari i od korijena do listova (uzlazna struja) - voda i uglavnom mineralne tvari. Hranjive tvari se kreću duž jezgrinih zraka od jezgra do korteksa u horizontalnom smjeru.

Izdanak se može granati, odnosno formirati bočne izdanke od vegetativnih pupoljaka na glavnoj stabljici. Glavna stabljika razgranate biljke naziva se osovina prva narudžba . Bočne stabljike koje su se razvile iz njegovih pazušnih pupoljaka nazivaju se sjekire. drugi red . Na njima se formiraju sjekire. trećeg reda itd. Na drvetu se može razviti do 10 takvih osa.

Kada se granaju, stabla formiraju krunu. Kruna - ovo je skup svih nadzemnih izdanaka drveća koji se nalaze iznad početka grananja debla. Najmlađe grane u krošnji su grane posljednjeg reda. Krošnje imaju različite oblike: piramidalne (topola), zaobljene (sferične) (acutifolia javor), stubaste (čempres), ravne (neki borovi) itd. Čovjek formira krošnju kultiviranih biljaka. U prirodi, formiranje krošnje ovisi o mjestu gdje drvo raste.

Grananje stabljike grmlja počinje na samoj površini tla, pa se formiraju mnogi bočni izdanci (šipak, ribizla, ogrozd itd.). Kod polugrmova (pelin) stabljike postaju krute samo u donjem višegodišnjem dijelu, iz kojeg svake godine izrastaju jednogodišnji zeljasti izdanci.

Kod nekih zeljastih biljaka (pšenica, ječam itd.) izdanci rastu iz podzemnih izdanaka ili iz najnižih pupoljaka stabljike – ovo grananje se naziva bockanje .

Stabljika, koja nosi cvijet ili jedan cvat, naziva se strijela (kod jaglaca, luk).

Prema položaju stabljike u prostoru razlikuju se: uspravno (topola, javor, čičak, itd.), creeping (djetelina), kovrdžava (breza, hmelj, pasulj) i prianjanje (korak bijeli). Biljke s penjajućim izdancima kombiniraju se u grupu puzavica . Zovu se puzave stabljike sa dugim internodijama brkovi , a sa skraćenim - bičevi . I brkovi i bičevi su iznad zemlje stolons . Zove se izdanak koji se širi po tlu, ali ne ukorijeni creeping (dvornjak).

Prema stanju stabljike razlikuju se herbaceous stabljike (čička, suncokret) i woody (bukva, hrast, lila).

Prema obliku stabljike na poprečnom presjeku razlikuju se: zaobljene (breza, topola i dr.), rebraste (valerijana), trokutaste (šaš), tetraedarske (menta, labijales), poliedarske (kišobran, većina kaktusa) , spljoštena ili ravna (opuncija) itd.

Po pubescenciji su glatki i pubescentni.

Unutrašnja struktura stabljike

Na primjeru drvenaste stabljike dikotiledonih biljaka. Postoje: periderma, kora, kambijum, drvo i srž.

Epiderma funkcioniše kratko vreme i ljušti se. To zamjenjuje periderm , koji se sastoji od plute, plute kambija (felogena) i feloderma. Izvana je stabljika prekrivena pokrovnim tkivom - pluta koji se sastoji od mrtvih ćelija. Obavlja zaštitnu funkciju - štiti biljku od oštećenja, od prekomjernog isparavanja vode. Pluta se formira od sloja ćelija - felogena, koji leži ispod njega. Feloderm je unutrašnji sloj. Razmjena sa vanjskim okruženjem se odvija preko sočiva. Formiraju ih velike ćelije glavnog tkiva sa velikim međućelijskim prostorima.

Bark

Razlikujte primarno i sekundarno. Primarni se nalazi ispod periderma i sastoji se od kolenhima (mehaničkog tkiva) i parenhima primarnog korteksa.

Sekundarna kora ili lijak

Predstavljena je provodnim tkivom - sitastim cijevima, mehaničkim tkivom - likovim vlaknima, glavnim - likovim parenhimom. Sloj ličnih vlakana tvori tvrd lijak, ostala tkiva - meka.

Kambijum

Kambijum(od lat. cambio- promjena). Nalazi se ispod kore. Ovo je obrazovno tkivo koje na presjeku izgleda kao tanak prsten. Izvana, kambijalne ćelije formiraju lične ćelije, iznutra - drvo. Drvene ćelije se u pravilu formiraju mnogo više. Zahvaljujući kambiju, stabljika raste u debljini.

Drvo

Sastoji se od provodnog tkiva - sudova ili traheida, mehaničkih - drvenih vlakana, glavnog - drvenog parenhima. Dužina posuda može doseći 10 cm (ponekad - nekoliko metara).

Core

Zauzima centralnu poziciju u prtljažniku. Sastoji se od ćelija tankih zidova glavnog tkiva, velike veličine. Vanjski sloj predstavljaju žive ćelije, središnji dio je pretežno mrtav. U središnjem dijelu stabljike može se dobiti šupljina - udubljenje. Hranjive tvari se pohranjuju u živim ćelijama. Od jezgre do kore kroz drvo prolazi niz ćelija jezgra tzv jezgrene zrake. Omogućuju horizontalno kretanje raznih veza. Jezgra ćelija može biti ispunjena metaboličkim proizvodima, vazduhom.

Modifikacije stabljike

Stabljike mogu obavljati dodatne funkcije povezane s njihovom modifikacijom. Promjene se dešavaju u procesu evolucije.

vitice

To su kovrčave, dugačke, tanke stabljike sa smanjenim listovima koji se obavijaju oko raznih nosača. Oni podupiru stabljiku u određenom položaju. Karakteristično za grožđe, bundeve, dinje, krastavce itd.

kičme

To su skraćeni izdanci bez listova. Nalaze se u pazušcima listova i odgovaraju bočnim pazušcima ili se formiraju od uspavanih pupoljaka na stolonima (gledicija). Oni štite biljku da je ne pojedu životinje. Bodlje stabljike karakteristične su za divlju krušku, šljivu, trn, krkavine itd.

Formiranje prstenova na drvetu

Na drveću koje živi u klimi sa sezonskim promjenama, prstenovi rasta- na poprečnom presjeku se izmjenjuju tamni i svijetli koncentrični prstenovi. Iz njih možete odrediti starost biljke.

Tokom vegetacije biljke formira se jedan godišnji prsten. Lagani prstenovi su prstenovi od drveta sa velikim ćelijama tankih zidova, posudama (traheida) velikog prečnika, koje se formiraju u proleće i tokom aktivne deobe ćelija kambijuma. Ljeti su ćelije nešto manje i imaju deblje ćelijske zidove provodnog tkiva. Tamni prstenovi se dobijaju u jesen. Drvene ćelije su male, debelih zidova, imaju više mehaničkog tkiva. Tamni prstenovi funkcioniraju više kao mehaničko tkivo, svijetli - kao provodljivo. Zimi se kambijalne ćelije ne dijele. Prelaz u prstenovima je postepen - od proleća u jesen drvo, oštro izražen - tokom prelaska iz jeseni u proleće. U proljeće se aktivnost kambija nastavlja i formira se novi godišnji prsten.

Debljina godišnjih prstenova zavisi od klimatskih uslova u datoj sezoni. Ako su uslovi bili povoljni, svjetlosni prstenovi su široki.

Godišnji prstenovi su nevidljivi u tropskim biljkama, jer rastu gotovo ravnomjerno tijekom cijele godine.