Учение о биогеоценозах. Виды и примеры биогеоценоза
В любом ограниченном пространстве обычно обитает множество видов, между которыми установились постоянные и сложные взаимоотношения. Иными словами, различные виды организмов, существующие в определенном пространстве с комплексом физико-химических условий, образуют сложную систему, более или менее длительно сохраняющуюся в природе. В экологии их называют экосистемами (А. Тенсли, 1935 г.) или биогеоценозами (В. Н. Сукачев, 1940 г.).
Биогеоценоз - это исторически сложившееся сообщество организмов разных видов (биоценоз), тесно связанных между собой и с окружающей их неживой природой (биотоп) обменом веществ и энергии (рис. 1 и 2).
Рис.1. Основные компоненты экосистемы. Светлыми стрелками показан поток энергии, черными - круговорот питательных веществ
Рис. 2. Потоки энергии, идущие от Солнца через зеленые растения к животным
Биогеоценоз пространственно ограничен и относительно однороден как по видовому составу живых существ, так и по комплексу абиотических факторов.
Постоянное поступление солнечной энергии определяет его существование в качестве целостной системы.
Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т. е. биоценозу. Функционально они здесь подразделяются на три группы - продуцентов, консументов и редуцентов , находящихся в тесном взаимодействии друг с другом и с неживой природой (биотопом) и объединенных пищевыми связями.
Продуценты составляют группу автотрофных организмов, которые, потребляя минеральные вещества из биотопа и энергию солнечного света, создают первичные органические вещества . К этой группе относятся растения и некоторые бактерии.
Редуценты - это организмы, разлагающие остатки отмирающих организмов, расщепляющие органические вещества до неорганических и возвращающие тем самым в биотоп минеральные вещества, которые были «изъяты» продуцентами. Например, таковы некоторые виды бактерий и одноклеточных грибов.
Рис. 3. Небольшой пресноводный пруд как пример экосистемы: 1 - основные минеральные и органические соединения; 2 - растения, имеющие корни, и фитопланктон - производители; 3 - зоопланктон и донные формы (травоядные), первичные потребители; 4 - плотоядные, вторичные потребители; 5 - вторичные плотоядные, третичные потребители; 6 - бактерии и грибы, разрушители
Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе (см. рис.1), постоянство которого служит залогом длительного существования экосистемы, несмотря на ограниченный запас минеральных веществ в ней.
Рис. 4. Схема пищевых связей между организмами лугового биогеоценоза
Каждый естественный природный биогеоценоз представляет собой систему, которая сложилась в течение многих тысяч и миллионов лет. Все ее элементы «притерты» друг к другу, что обеспечивает устойчивость к изменениям окружающей среды. Однако «прочность» экологических систем не беспредельна: резкие и глубокие изменения природных условий, сокращение численности тех или иных видов организмов (например, в результате неограниченного вылова промысловых видов) могут нарушить равновесие в биогеоценозе и привести к его разрушению.
На территориях нашей планеты, используемых человеком в сельскохозяйственных целях (посевы, посадки культурных растений), складываются особые сообщества организмов - агробиоценозы . В отличие от естественных биогеоценозов, продуценты (растения) здесь представлены одним видом выращиваемой человеком культуры, а также некоторым количеством видов сорных растений. Растительный покров определяет видовой состав растительноядных животных (насекомых, птиц, грызунов и т. п.), способных питаться этими растениями и пребывать в условиях их культивирования. Данные условия определяют существование и других видов растений, животных, грибов и микроорганизмов.
Агробиоценоз зависит от деятельности человека (механическая обработка почвы, внесение удобрений, обработка ядохимикатами, орошение и т. д.) и характеризуется слабой устойчивостью - без вмешательства людей он разрушится очень быстро. Отчасти это вызвано тем, что культурные растения гораздо более прихотливы, чем дикорастущие, и не выдержат конкуренции с ними.
Особый интерес представляют еще одного рода антропогенные экосистемы - городские биогеоценозы, например парки. Так же как и для агробиоценозов, основные экологические факторы в них антропогенные. Человек определяет видовой состав растений в посадках, постоянно осуществляет их обработку и уход. В городах наиболее сильно выражены изменения внешней среды - повышение температуры (на 2–7 °С), особенности атмосферного и почвенного состава, своеобразный режим освещенности, влажности, действия ветров. Все это и формирует городские биогеоценозы.
Биогеоценоз - система, включающая общество живых организмов и тесновато связанную с ним совокупа абиотических причин среды в границах одной местности, связанные меж собой круговоротом веществ и потоком энергии. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в какой органические составляющие (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва).
Примеры: сосновый лес, горная равнина.
Учение о биогеоценозе создано Владимиром Сукачёвым в 1940 году. В забугорной литературе - малоупотребимо. Ранее также обширно употреблялось в германской научной литературе.
Биогеоценоз и экосистема
Близким по значению понятием является экосистема - система, состоящая из взаимосвязанных меж собой сообществ организмов различных видов и среды их обитания. Экосистема - более обширное понятие, относящееся к хоть какой схожей системе. Биогеоценоз, в свою очередь - класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая главные составляющие среды - почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большая часть искусственных экосистем. Следовательно, каждый биогеоценоз - это экосистема, однако не любая экосистема - биогеоценоз. Для свойства биогеоценоза употребляются два близких понятия: биотоп и экотоп (причины неживой природы: климат, почва). Биотоп - это совокупа абиотических причин в границах местности, которую занимает биогеоценоз. Экотоп - это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов.
Характеристики биогеоценоза
Основной показатель биогеоценоза
Почти всегда видовой состав и видовое обилие количественно не совпадают и видовое обилие впрямую находится в зависимости от исследуемого участка.
Пространственные свойства
Переход 1-го биогеоценоза в иной в пространстве либо во времени сопровождается сменой состояний и параметров всех его компонент и, как следует, сменой нрава биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонент, однако почаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонент, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на простые вертикальные структуры - био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонент. Для обозначения горизонтальной неоднородности, либо мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие всеохватывающее, потому что в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, мельчайшие организмы, почва, атмосфера.
Механизмы стойкости биогеоценозов
Одним из параметров биогеоценозов является способность к саморегуляции, другими словами к поддержанию собственного состава на определенном размеренном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:
Следовательно, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые именуются размеренными. Размеренный биогеоценоз, имеющийся долгое время, именуется климаксическим. Размеренных биогеоценозов в природе не достаточно, почаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, однако способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, начальное положение.
Формы имеющихся отношений меж организмами в биогеоценозах
Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 главных типов отношений:
1. взаимополезные
2. полезнонейтральные (комменсализм)
3. полезновредные
4. взаимовредные
5. Нейтральновредные
6. Нейтральные (нейтрализм)
Список литературы
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.
Вопросы
1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии.
2. Компонентный состав биогеоценоза.
3. Сущность биогеоценоза.
4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведение. Принцип Ле-Шателье.
5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями.
1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии
Человеку в своей повседневности постоянно приходится иметь дело с конкретными участками окружающих его природных комплексов: участками поля, луга, болота, водоема. Любой участок земной поверхности, или природный комплекс, должен рассматриваться как определенное природное единство, где вся растительность, фауна и микроорганизмы, почва и атмосфера тесно взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. С этим взаимосвязями необходимо считаться при всяком хозяйственном использовании природных ресурсов (растительных, животных, почвенных и др.).
Природные комплексы, в которых полностью сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть биогеоценозы (рис. 1 и 2).
|
|
Именно поэтому особое значение придавалось и придается биогеоценологическим исследованиям лесных систем и термин «биогеоценоз» был предложен академиком В.Н. Сукачевым в конце 30-х гг. 20 в. применительно к лесным экосистемам. Но оно правомерно по отношению к любой природной экосистеме в любом географическом районе Земли.
Определение биогеоценоза по В.Н.Сукачеву (1964: 23) считается классическим – «... это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …".
В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности, присущие только ему:
- биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу, почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;
- каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа обмена веществ и энергии,
- всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е. особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.
Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:
Быть однородным по своей истории;
Быть достаточно долговременным сложившимся образованием;
Ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия должны быть закономерными и экологически объяснимыми.
Примеры биогеоценозов:
- - дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве;
- - луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,
- - луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве,
- - лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,
- - лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др.
Более простое определение: "Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия" . Последнее добавление с учетом неизбежного антропогенного воздействия – дань современности. Во времена В.Н. Сукачева не было необходимости относить антропогенный фактор к основным средообразующим, каковым он является сейчас.
Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями.
Объектом изучения биогеоценологии является биогеоценоз .
Предмет изучения биогеоценологии – взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и общие законы, управляющие этими взаимодействиями.
2. Компонентный состав биогеоценозов
Так, растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные не могут служить структурной основой сообщества. Микроорганизмы, хотя в большинстве и не прикреплены к субстрату, передвигаются с небольшой скоростью; вода и воздух переносят их пассивно на значительные расстояния.
Животные зависят от растений, поскольку не могут строить органическое вещество из неорганического. Некоторые микроорганизмы (как все зеленые, так и ряд не зеленых) в этом отношении автономны, так как способны к построению органического вещества из неорганического за счет энергии солнечных лучей или энергии, выделяемой при химических реакциях окисления.
Микроорганизмы (микробы, бактерии, простейшие) играют большую роль в разложении мертвых органических веществ до минеральных , т. е. в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным. В структуре наземных биоценозов значительную роль могут играть почвенные микроорганизмы.
Различия (биоморофологические, экологические, функциональные и др.) в особенностях организмов, составляющих эти три группы, настолько велики, что и методы их исследования заметно различаются. Поэтому существование трех отраслей знания – фитоценологии, зооценологии и микробоценологии, изучающих соответственно фитоценозы, зооценозы и микробоценозы, вполне правомерно.
|
|
Биотоп - это экотоп (см. рис. 5), преобразованный биоценозом для «себя». Биоценоз и биотоп функционируют в непрерывном единстве. Размеры биоценоза всегда совпадают с границами биотопа, следовательно, с границами биогеоценоза в целом.
Из всех компонентов биотопа ближе всего к биогенной составляющей части биогеоценоза стоит почва , поскольку ее происхождение напрямую связано с живым веществом. Органическое вещество в почве является продуктом жизнедеятельности биоценоза на разных стадиях трансформации.
Сообщество организмов ограничено биотопом (в случае с устрицами – границами отмели) с самого начала существования.
3. Сущность биогеоценоза
|
|
Вторая сторона сущности отражает мобильность и многофункциональность биогеоценоза. Её можно представить сочетанием радиалей (R) и латералей (L). За этими понятиями скрывается мобильная составляющая биогеоценоза, т.е. биопотоки.
Радиали означают все движущееся в радиальном направлении – из одного яруса (биогеогоризонта) в другой, т.е. по вертикали.
Латерали символизируют все движущееся в пределах яруса (биогоризонта) в боковых направлениях – из одной парцеллы в другую, т.е. по горизонтали. Параметры радиалей и латералей измеряются в единицах, отражающих те или иные процессы.
Стационали создают биогеоценозу дискретность (прерывистость), а радиали и латерали – плавность, сглаженность), т.е. образуют своеобразный континуум круговорота вещества и энергии в пределах ярусов и парцелл ценоза.
Пример «потоков». В экосистемах с доминированием сосудистых растений, (лесные биогеоценозы, луга), наибольшее количество питательных веществ участвует во внутренних циклах, представляющих потоки от почвенных запасов элементов в растения и обратно – из растений в почву.
Внутрисистемный приход включает как жидкие, так и сухие выпадения из атмосферы, а также выветривание из подстилающей горной породы.
Внутрисистемный выход происходит с гидрологическим движением ионов и частиц вещества через почву. При этом имеет место частичная потеря, которая особенно важна для циклов круговорота некоторых химических элементов (S,N).
Характер и мощность внутрисистемных, или внутрибио-геоценотических, потоков определяют общий (интегральный) продукционный потенциал и пространственную структуру биогеоценоза. Этот потенциал обусловлен как собственными особенностями биогеоценоза, так и масштабами и интенсивностью его внешних связей – с соседними (смежными) биогеоценозами и экосистемами других, более высоких рангов.
В природе не бывает совершенно одинаковых биогеоценозов, даже если таковые имеют очень близкий состав компонентов, потому что в разных условиях среды одинаковые компоненты ценозов могут отличаться особенностями выполняемых функций, своими особыми продукционными показателями. Это общий закон мироздания.
4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведимость. Принцип Ле-Шателье
Главными свойствами биоценозов, отличающих их от неживых компонентов, является способность продуцировать живое вещество , обладать саморегуляцией и самовоспроизводимостью . В биоценозе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма (конкуренции) между видами. Для приобретения этих свойств биосистеме требуется время.
Очень важным свойством биоценозов, как всяких биологических материальных систем , является саморегуляция – способность выдерживать высокие отрицательные нагрузки, способность возвращаться в близкое к исходному состояние после существенных нарушений компонентов, структуры, взаимосвязей. Саморегуляция отражает принцип Ле-Шателье.
Согласно принципу Ле-Шателье, биогеоценоз способен поддерживать свое состояние при резких, неблагоприятных для него, воздействиях внешних факторов или возмущениях. При этом он изменяется таким образом, что снижает эффект возмущения и, таким образом, сохраняет свой status quo.
Пример. Восстановление прежнего типа сообщества после пожара, рубки леса, ветровала, вытаптывания и др. Отмечается высокая активность роста и высокая скорость обменных процессов растений, произрастающих в экстремальных условиях.
Поскольку компоненты ценоза находятся друг с другом в постоянном взаимодействии – связаны друг с другом потоками вещества и энергии, то, говоря о равновесии биогеоценоза, следует иметь в виду не статическое, а динамическое равновесие , в первую очередь равновесие потоков вещества и энергии. Если экосистему вывести из состояния динамического равновесия, то она стремится вернуться к нему, используя при этом часть своей внутренней энергии и упорядоченности (упорядоченность – структурная негэнтропия). Если резерва внутренней энергии и негэнтропии хватает, то система возвращается в состояние близкое к исходному. Если ресурсов вещества и энергии недостаточно, то система (биогеоценоз) либо безвозвратно разрушается, либо переходит в новое состояние динамического равновесия, но на значительно более низком энергетическом уровне. При этом говорят, что экосистема деградировала.
ПРИМЕРОМ деградации является распашка и уничтожение естественной растительности на значительных пространствах в зоне сухой степи. Это воздействие резко снижает запасы влаги в почве, способствует ветровой эрозии почв и экосистема переходит в новое состояние с очень низкой биологической продуктивностью. Степные экосистемы сменяются при этом экосистемами пустынь. Некоторые ученые экологи считают, что именно так на месте саванны в Северной Африке примерно 10 тыс. лет назад образовалась пустыня Сахара.
Один из самых характерных примеров невосстановимого разрушения биогеоценозов – горные полигоны, на которых добыча полезных ископаемых ведется открытым способом. Лесные пойменные биогеоценозы, самые продуктивные и разнообразные по видовому составу, превращаются в лунные ландшафты. Уничтожение теплоизоляционного слоя – растительного покрова – на почвах с многолетней мерзлотой тоже приводит к нарушению динамического равновесия и явлению термокарста.
Для всякого биогеоценоза существуют пределы толерантности (устойчивости). Одни более толерантны, или устойчивы, к воздействию внешних возмущающих факторов, другие менее. Но пока мало известно о пределах толерантности естественных экосистем, и среди ученых имеются разногласия. Например, одни говорят, что экосистемы тундры очень неустойчивы и легко уязвимы. Другие, напротив, считают, что самые неустойчивые – экосистемы влажных тропических лесов, а экосистемы тундры не менее устойчивы, чем экосистемы тайги и степи. Толерантность разных экологических систем должна быть изучена как можно скорее, иначе под мощным антропогенным воздействием окажутся как раз наиболее уязвимые экосистемы.
Проблема эта очень сложна тем, что разные экосистемы оказываются в разной степени устойчивыми по отношению к разрушающим факторам.
НАПРИМЕР, колея от трактора на склоне в зоне тайги через 50 лет зарастет и исчезнет, а вот такая же колея в зоне тундры через 50 лет превратится в овраг глубиной до 20-30 м и шириной до 10-20 м.
5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями
Несколько раньше, чем Сукачев разработал представление о биогеоценозе, в 1935 г., английским ботаником А. Тенсли был введен термин «экосистема».
Экосистема, по А. Тенсли, – «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Для экосистем характерен разного рода обмен не только между организмами, но и между организмами и средой их обитания, иначе называемый круговоротом веществ. Эти же качества присущи и биогеоценозу.
Наиболее заметные изменения в состоянии биосферы, нарушения экологического равновесия происходят на уровне биогеоценоза. Поэтому большинство ученых в частности Ю. Одум (1975, 1986) и не считают отличия между понятиями "биогеоценоз" и "экосистема" существенными, ставят знак равенства между приведенными понятиями, подразумевая под экосистемой биоценоз, образующий вкупе с биотопом (экотопом) биогеоценоз. Это оправданно еще и тем, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.
Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя определенные отличия биогеоценоза от экосистемы.
Выделяют по размерам следующие типы экосистем:
- микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.);
- мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);
- макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец,
- глобальная экосистема, или экосфера – совокупность всех экосистем мира (биосфера Земли).
Биогеоценозу из перечисленного соответствует среднее положение между микро- и мезоэкосистемой. Он представляет элементарную единицу биосферы; это наименьшая единица, в которой осуществляются в биосфере вещественно-энергетический круговорот. Ни одна из частей биогеоценоза не в состоянии полностью осуществить этот круговорот.
Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:
1) биогеоценоз - понятие территориальное , относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) – через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница .
- понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза ; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;
2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза – фитоценоз ;
В экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.
(приносится течением – озеро, море; вносится человеком – сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками – растительные остатки на эродированных склонах гор).
3) биогеоценоз потенциально бессмертен ;
Существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.
4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;
Биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.
5) – в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.
В экосистеме их может быть несколько.
На ранних стадиях развития экосистема склона – это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.
Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз – экосистема , полностью соответствующая определению Тенсли.
Иллюстрации биогеоценозов Приморья
|
|
|
|
Биологическая часть биогеоценоза представлена микроорга-низмами, растениями и животными и называется биоценозом . Биоценоз состоит из растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и мик-роорганизмов (микробиоценоз).
Популяции различных видов, обитающие в одном общем ареале, составляют экологическое сообщество . Живые организмы , находясь под воздействием других организмов и неживой природы , в свою очередь, оказывают на них влияние.
Экотоп
Абиотическая часть биогеоцено-за — это часть суши или водного бассейна с определёнными климатическими условиями. Называется она экотопом . Экотопы представлены атмосферными (климатотоп ) и почвенными (эдафотоп ) факторами (рис. 66).
Основные характеризующие показатели биогеоценоза:
- видовое многообразие;
- плотность особей каждого вида;
- биомасса (общее количество органического вещества в биогеоценозе).
Устойчивость
Так как жизненные процессы в биогеоценозе обеспечиваются энергией, поступающей извне, он рассматривается как открытая, саморегулирующаяся система, которая находится в состоянии равновесия.
Саморегуляция
Одна из наиболее важных особенностей биогеоценоза — само-регуляция. Саморегуляция — это способность естественной системы восстанавливать свои свойства после воздействия на неё каких-либо природных или антропогенных факторов. Ярким примером саморегуляции служит биогеоценоз в широколиственном лесу. Здесь проявляется конкуренция растений за жизненное пространство, за свет и воду. В биогеоценозах такого типа наблюдается явление ярусности, т. е. расположение сообщества растений в несколько рядов по вертикали.
Круговорот ве-ществ
Стабильность биогеоценоза обеспечивается круговоротом ве-ществ (постоянным переходом веществ из неживой природы в живую, а из живой в неживую). Источником энергии при этом является Солн-це, энергия которого в процессе круговорота превращается в энергию химических связей веществ, а затем в механическую и тепловую.
Сезонные изменения
В биогео-ценозах любого типа наблюдаются изменения, связанные с климатическими ритмами. Так, в результате понижения температуры, сокращения длительности светового дня и изменения влажности осенью многие растения сбрасывают листву. В их запасающих органах накапливаются питательные вещества, на деревьях формируются пробки. В цитоплазме их клеток начинает уменьшаться содержание воды. Животные также активно готовятся к зиме: птицы улетают на юг, у млекопитающих начинается линька, они запасают пищу на зиму. Материал с сайта
Смена биогеоценозов
В биогеоценозе в результате возникновения пищевых связей между видами энергия переходит от одного трофического уровня к другому. При этом биомасса и количество энергии постепенно уменьшаются.
Среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии (природная экосистема). Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Примеры: сосновый лес, горная долина. Учение о биогеоценозе разработано Владимиром Сукачёвым в 1942 году . В зарубежной литературе - малоупотребимо. Ранее также широко употреблялось в немецкой научной литературе.
Биогеоценоз и экосистема
Свойства
Основные показатели
- Видовой состав - количество видов, обитающих в биогеоценозе.
- Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.
В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.
- Биомасса
- количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:
- биомассу продуцентов
- биомассу консументов
- биомассу редуцентов
- Продуктивность
- Устойчивость
- Способность к саморегуляции
Пространственные характеристики
Переход одного биогеоценоза в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры - био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, так как в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера .
Механизмы устойчивости биогеоценозов
Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:
- достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.
- богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.
- многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.
- средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.
- направление антропогенного воздействия.
Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.
Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах
Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений:
Литература
- Разумовский С. М. Закономерности динамики биогеоценозов: Избр. труды. - М.: KMK Scientific Press, 1999.
- Цветков В. Ф. Лесной биогеоценоз / В. Ф. Цветков. 2-е изд. Архангельск, 2003. 267 с.
Ссылки
.
|
||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Биогеоценоз
Наташа знала, что ей надо уйти, но она не могла этого сделать: что то сжимало ей горло, и она неучтиво, прямо, открытыми глазами смотрела на князя Андрея.«Сейчас? Сию минуту!… Нет, это не может быть!» думала она.
Он опять взглянул на нее, и этот взгляд убедил ее в том, что она не ошиблась. – Да, сейчас, сию минуту решалась ее судьба.
– Поди, Наташа, я позову тебя, – сказала графиня шопотом.
Наташа испуганными, умоляющими глазами взглянула на князя Андрея и на мать, и вышла.
– Я приехал, графиня, просить руки вашей дочери, – сказал князь Андрей. Лицо графини вспыхнуло, но она ничего не сказала.
– Ваше предложение… – степенно начала графиня. – Он молчал, глядя ей в глаза. – Ваше предложение… (она сконфузилась) нам приятно, и… я принимаю ваше предложение, я рада. И муж мой… я надеюсь… но от нее самой будет зависеть…
– Я скажу ей тогда, когда буду иметь ваше согласие… даете ли вы мне его? – сказал князь Андрей.
– Да, – сказала графиня и протянула ему руку и с смешанным чувством отчужденности и нежности прижалась губами к его лбу, когда он наклонился над ее рукой. Она желала любить его, как сына; но чувствовала, что он был чужой и страшный для нее человек. – Я уверена, что мой муж будет согласен, – сказала графиня, – но ваш батюшка…
– Мой отец, которому я сообщил свои планы, непременным условием согласия положил то, чтобы свадьба была не раньше года. И это то я хотел сообщить вам, – сказал князь Андрей.
– Правда, что Наташа еще молода, но так долго.
– Это не могло быть иначе, – со вздохом сказал князь Андрей.
– Я пошлю вам ее, – сказала графиня и вышла из комнаты.
– Господи, помилуй нас, – твердила она, отыскивая дочь. Соня сказала, что Наташа в спальне. Наташа сидела на своей кровати, бледная, с сухими глазами, смотрела на образа и, быстро крестясь, шептала что то. Увидав мать, она вскочила и бросилась к ней.
– Что? Мама?… Что?
– Поди, поди к нему. Он просит твоей руки, – сказала графиня холодно, как показалось Наташе… – Поди… поди, – проговорила мать с грустью и укоризной вслед убегавшей дочери, и тяжело вздохнула.
Наташа не помнила, как она вошла в гостиную. Войдя в дверь и увидав его, она остановилась. «Неужели этот чужой человек сделался теперь всё для меня?» спросила она себя и мгновенно ответила: «Да, всё: он один теперь дороже для меня всего на свете». Князь Андрей подошел к ней, опустив глаза.
– Я полюбил вас с той минуты, как увидал вас. Могу ли я надеяться?
Он взглянул на нее, и серьезная страстность выражения ее лица поразила его. Лицо ее говорило: «Зачем спрашивать? Зачем сомневаться в том, чего нельзя не знать? Зачем говорить, когда нельзя словами выразить того, что чувствуешь».
Она приблизилась к нему и остановилась. Он взял ее руку и поцеловал.
– Любите ли вы меня?
– Да, да, – как будто с досадой проговорила Наташа, громко вздохнула, другой раз, чаще и чаще, и зарыдала.
– Об чем? Что с вами?
– Ах, я так счастлива, – отвечала она, улыбнулась сквозь слезы, нагнулась ближе к нему, подумала секунду, как будто спрашивая себя, можно ли это, и поцеловала его.
Князь Андрей держал ее руки, смотрел ей в глаза, и не находил в своей душе прежней любви к ней. В душе его вдруг повернулось что то: не было прежней поэтической и таинственной прелести желания, а была жалость к ее женской и детской слабости, был страх перед ее преданностью и доверчивостью, тяжелое и вместе радостное сознание долга, навеки связавшего его с нею. Настоящее чувство, хотя и не было так светло и поэтично как прежнее, было серьезнее и сильнее.
– Сказала ли вам maman, что это не может быть раньше года? – сказал князь Андрей, продолжая глядеть в ее глаза. «Неужели это я, та девочка ребенок (все так говорили обо мне) думала Наташа, неужели я теперь с этой минуты жена, равная этого чужого, милого, умного человека, уважаемого даже отцом моим. Неужели это правда! неужели правда, что теперь уже нельзя шутить жизнию, теперь уж я большая, теперь уж лежит на мне ответственность за всякое мое дело и слово? Да, что он спросил у меня?»
– Нет, – отвечала она, но она не понимала того, что он спрашивал.
– Простите меня, – сказал князь Андрей, – но вы так молоды, а я уже так много испытал жизни. Мне страшно за вас. Вы не знаете себя.
Наташа с сосредоточенным вниманием слушала, стараясь понять смысл его слов и не понимала.
– Как ни тяжел мне будет этот год, отсрочивающий мое счастье, – продолжал князь Андрей, – в этот срок вы поверите себя. Я прошу вас через год сделать мое счастье; но вы свободны: помолвка наша останется тайной и, ежели вы убедились бы, что вы не любите меня, или полюбили бы… – сказал князь Андрей с неестественной улыбкой.
– Зачем вы это говорите? – перебила его Наташа. – Вы знаете, что с того самого дня, как вы в первый раз приехали в Отрадное, я полюбила вас, – сказала она, твердо уверенная, что она говорила правду.
– В год вы узнаете себя…
– Целый год! – вдруг сказала Наташа, теперь только поняв то, что свадьба отсрочена на год. – Да отчего ж год? Отчего ж год?… – Князь Андрей стал ей объяснять причины этой отсрочки. Наташа не слушала его.
– И нельзя иначе? – спросила она. Князь Андрей ничего не ответил, но в лице его выразилась невозможность изменить это решение.
– Это ужасно! Нет, это ужасно, ужасно! – вдруг заговорила Наташа и опять зарыдала. – Я умру, дожидаясь года: это нельзя, это ужасно. – Она взглянула в лицо своего жениха и увидала на нем выражение сострадания и недоумения.
– Нет, нет, я всё сделаю, – сказала она, вдруг остановив слезы, – я так счастлива! – Отец и мать вошли в комнату и благословили жениха и невесту.